Островной синдром - Island syndrome
Островной синдром описывает различия в морфологии , экологии , физиологии и поведении островных видов по сравнению с их континентальными аналогами. Эти различия возникают из-за различных экологических факторов, влияющих на островные виды, включая малочисленность крупных хищников и травоядных животных, а также неизменно мягкий климат .
Экологические движущие факторы
Островные экосистемы не могут поддерживать достаточную биомассу добычи, чтобы вместить крупных хищников. Это в значительной степени избавляет виды-жертвы от риска нападения хищников, что в основном снимает давление отбора в отношении морфологии, экологии и поведения, которые помогают уклоняться от крупных хищников. Островные экосистемы, как правило, включают большие популяции ограниченного числа видов (состояние, называемое компенсацией плотности ), поэтому они демонстрируют низкое биоразнообразие . Это приводит к снижению межвидовой конкуренции и усилению внутривидовой конкуренции . У островных видов также снижен половой отбор , что особенно заметно у птиц, которые теряют свое сексуально диморфное оперение, используемое в сексуальных проявлениях. Наконец, в островных экосистемах сокращается разнообразие паразитов, что снижает уровень отбора, воздействующего на гены, связанные с иммунитетом.
Особенности островного синдрома у животных
Размер тела
Межвидовая конкуренция между континентальными видами приводит к различию размеров тела, так что виды могут избегать высоких уровней конкуренции, занимая отдельные ниши . Снижение межвидовой конкуренции между островными видами снижает давление отбора, заставляющее виды занимать отдельные ниши. В результате у островных видов меньше разнообразия в размерах тела. Обычно мелкие млекопитающие увеличиваются в размерах (например, ямки являются более крупным островным родственником мангуста ), в то время как обычно крупные млекопитающие уменьшаются в размерах (например, малагасийские бегемоты являются меньшими островными родственниками континентальных гиппопотамов ). Это примеры островного гигантизма и островной карликовости соответственно. Этот наблюдаемый эффект называется правилом Фостера . И наоборот, птицы и рептилии, как правило, демонстрируют островной гигантизм, примером которого являются моа , казуары и драконы Комодо .
Хотя гигантские черепахи Галапагосских и Сейшельских островов ( Галапагосские черепахи и Альдабрахели соответственно) иногда приводятся в качестве примеров островного гигантизма, теперь считается, что они представляют последние оставшиеся популяции исторически широко распространенных гигантских черепах. Останки черепах такого же или большего размера были найдены в Австралии ( Meiolania ), южной Азии ( Megalochelys ), Мадагаскаре ( Aldabrachelys ), Северной Америке ( Hesperotestudo ) и Южной Америке ( Chelonoidis ). Считается, что сохранившиеся до наших дней гигантские черепахи сохранились только на нескольких удаленных архипелагах, потому что люди прибыли туда относительно поздно и не сильно предшествовали им, что позволяет предположить, что эти популяции черепах менее подвержены чрезмерной эксплуатации .
Передвижение
Поскольку островные виды-жертвы подвергаются меньшему риску нападения хищников, они часто теряют или уменьшают морфологию, используемую для уклонения от хищников. Например, крылья долгоносиков , рельсов и голубей у островных видов настолько уменьшились, что многие из них потеряли способность летать. Это произошло с несколькими ратитами, включая киви и казуаров, а также с додо и какапо после вторжения в ареалы обитания островов. Вымершее моа из Новой Зеландии демонстрирует самый крайний известный пример островного сокращения крыла; нет никаких костных свидетельств даже рудиментарных крыльев, а грудной пояс редуцирован до скапулокоракоида, который не мог бы нести переднюю конечность, поскольку у него отсутствует суставная ямка . Таким образом, это единственная известная птица, полностью лишившаяся крыльев после перехода на островную территорию. Потеря полета позволяет птицам избавиться от затрат на поддержание крупных мышц, способствующих полету, таких как грудные мышцы, и позволяет скелету становиться тяжелее и сильнее. Островные популяции сипух имеют более короткие крылья, что представляет собой переходную стадию, на которой их способность к полету снижается.
Okarito киви , небольшой нелетающие бескилевого род из Южного острова в Новой Зеландии
Kakapo , большой нелетающих попугаев эндемическим в Новой Зеландии
Скелет вымершего моа из Новой Зеландии рядом с Ричардом Оуэном . Моа демонстрировали островной гигантизм , небольшой размер мозга и полную потерю крыльев, включая элемент стилопода .
Южной казуар , бескрылые бескилевой произрастающий в Индонезию , Новая Гвинею и северо - востоке Австралии
Адаптивная окраска
Из-за ограниченного полового отбора у островных видов они, как правило, демонстрируют пониженную половую окраску, чтобы сохранить необходимую для этого энергию. Кроме того, низкое биоразнообразие островных экосистем делает признание видов менее важным, поэтому видоспецифическая окраска подвергается меньшему отбору. В результате островные виды птиц часто демонстрируют более тусклое, мономорфное в половом отношении оперение.
Некоторые островные виды приобретают повышенную окраску меланина . Самцы белокрылых крапивников, обитающих на материковой части Австралии, демонстрируют синее брачное оперение, тогда как два островных подвида ( Malurus leucopterus leucopterus с острова Дирк Хартог и Malurus leucopterus edouardi с острова Барроу ) демонстрируют черное брачное оперение. А подвид этого каштанового живота монарх эндемичного на Соломоновых острова , Monarcha castaneiventris obscurior , проявляет полиморфизм в оперении цвета: некоторые птицы черных с каштановым животом в то время как другие полностью melanic. Частота меланического фенотипа увеличивается на меньших островах, даже если принять во внимание относительную близость островов.
Размножение
Высокий уровень внутривидовой конкуренции между потомками отбирает наиболее приспособленных особей. В результате изолированные родители, как правило, производят меньше потомства, поэтому каждое потомство получает больше родительских вложений , максимизируя свою приспособленность . Ящерицы, эндемичные для островных экосистем, кладут кладки меньшего размера, которые дают более крупное потомство по сравнению с континентальными ящерицами того же размера. Из-за увеличения частоты откладывания ящериц у островных ящериц, континентальные и островные ящерицы производили потомство с сопоставимой скоростью.
Размер мозга
Гипотеза о дорогостоящих тканях предполагает, что ткани с высоким метаболическим спросом, такие как мозг, будут сокращаться, если они не дают большого селективного преимущества и, следовательно, не помогают увеличить потребление пищи. Малочисленность крупных хищников означает, что островные виды могут позволить себе стать медленнее и менее бдительными, не страдая от резко возросшего риска нападения хищников. Таким образом, уменьшение относительного размера мозга часто наблюдается у островных видов, поскольку это снижает базальную скорость метаболизма без увеличения риска нападения хищников. Например, эндокраниальный объем вымерших малагасийских карликовых бегемотов на 30% меньше, чем у континентального предка такого же размера. Точно так же у раннего человека , Homo floresiensis , был мозг такого же размера, что и у значительно более ранних экземпляров австралопитека из материковой Африки, и в 3,4 раза меньше, чем у Homo sapiens, который развился позже (см. Эволюция размера человеческого мозга ).
Пойкилотермия
Из-за низкого риска нападения хищников островные виды-жертвы могут позволить себе снизить базальную скорость метаболизма , приняв пойкилотермию без какого-либо значительного увеличения риска нападения хищников. В результате пойкилотермия гораздо чаще встречается у островных видов.
Поведение
Из-за отсутствия хищников островные виды, как правило, становятся более послушными и менее территориальными, чем их континентальные собратья (иногда это называют островной прирученностью ). Мыши-олени , певчие воробьи и бронзовые анолы имеют меньшие территории с большим перекрытием по сравнению с их материковыми сородичами. Также они более терпимы к злоумышленникам. Лисы с Фолклендских островов и валлаби Таммар утратили врожденный страх перед крупными хищниками, в том числе людьми.
У паразитов
Нематода паразит Heligmosomoides polygyrus Прошел расширение ниши (от вторжения новых видов хозяев) и сокращение генетического разнообразия после вторжения экосистем в семи западных островов Средиземноморья . Утрата генетического разнообразия была связана с расстоянием между современной популяцией и материковым происхождением.
В растениях
Строение завода
Рост растений и площадь листьев соответствуют образцу островных млекопитающих: мелкие виды становятся больше, а крупные виды становятся меньше в островных популяциях. Это может быть связано с уменьшением межвидовой конкуренции, что снизит экологическое стремление растений занимать отдельные ниши. Из-за уменьшения биомассы крупных травоядных некоторые островные растения теряют защитные колючки и шипы, а также снижается количество продуцируемых защитных химикатов . Маловероятность островных пожаров также приводит к потере огнестойкости коры, фруктов и шишек.
Размножение и расселение
Из-за отсутствия специализированных опылителей на удаленных островах островные растения часто используют небольшие, неприметно окрашенные и легкодоступные цветы, чтобы привлечь ряд альтернативных видов опылителей. Самоопыление также чаще используется островными видами растений, поскольку пыльце не нужно перемещаться так далеко, чтобы достичь восприимчивой семяпочки или стигмы . Семена демонстрируют островной гигантизм , становясь преимущественно крупнее, чем семена на материке, что, как считается, снижает смертность в море во время расселения .
Последствия островного синдрома для сохранения
Снижение риска хищничества в островных экосистемах привело к утрате некоторых приспособлений и форм поведения, которые помогают уклоняться от хищничества или препятствовать ему. Это делает островные виды особенно уязвимыми для эксплуатации чужеродными видами . Например, когда люди впервые завезли собак, свиней, кошек, крыс и макак-крабоядных на остров Маврикий в 17 веке, они разграбили гнезда додо и усилили межвидовую конкуренцию за ограниченные пищевые ресурсы. В конечном итоге это привело к исчезновению дронта. В ограниченных ресурсах в островных экосистемах также уязвимы для Переэксплуатация , если они не управляются на устойчивой основе .
Остров Хацег
Остров Хацег был большим прибрежным островом в море Тетис в позднем меловом периоде, и его часто называют «Островом карликовых динозавров» из-за обширных ископаемых свидетельств того, что его местные динозавры проявляли островную карликовость . Родной титанозавр острова , Magyarosaurus dacus , имел массу всего 900 килограммов (2000 фунтов), в то время как материковые титанозавры, такие как Патаготитан, могли достигать 69 тонн (76 тонн). Птерозавры Hatzegopteryx занял позицию вершины хищника островов Хацекли в отсутствии каких - либо hypercarnivorous динозавров и , вероятно , охотились ювенильным карликовые динозаврами или даже взрослые из мелких видов. Считается, что благодаря своей крепкой челюсти и шейным позвонкам Hatzegopteryx охотился так же, как и современные аисты , нападая на добычу, которая слишком велика, чтобы ее можно было проглотить целиком. По оценкам, его размах крыльев достигал от 10 до 12 метров (от 33 до 39 футов), что делает его одним из крупнейших птерозавров , когда-либо существовавших. Таким образом , он является мощным примером островного гигантизма , в этом случае , чтобы заполнить иначе пустую нишу на вершине хищника . Изначально балаур-бондок был классифицирован как динозавр- дромеозаврид на основании его выдвижных когтей на пальцах ног. Его передние конечности казались слишком короткими и коренастыми, чтобы он мог быть базальным птичьим , однако филогенетический анализ позже подтвердил, что балаур действительно был базальным членом Avialae , клады, в которую входят современные птицы . Его конечность была явно не в состоянии активного полета и так Балауры является еще одним примером вторичной потери полета после того, как вторжение в островную нишу, похожую на островные виды сипух и бескилевые , а также потухший Моа и додо (См сокращения Островного в полетная мощность ).
Синдром перевернутого острова
Термин «синдром обращенного острова» (RIS) впервые был использован Паскуале Райя в 2010 году для описания различий в морфологии , экологии , физиологии и поведении, наблюдаемых у островных видов, когда плотность популяции низкая или колеблется. Это приводит к более сильному естественному отбору и более слабому внутривидовому отбору, что приводит к различным фенотипам по сравнению со стандартным островным синдромом.
RIS был впервые описан в популяции итальянских стенных ящериц, эндемичных для острова Ликоса, где непредсказуемые условия окружающей среды и сильно колеблющаяся плотность популяции привели к агрессивному поведению и увеличению репродуктивных усилий. У самцов ящериц наблюдается повышенный уровень альфа-МСГ по сравнению с популяциями материка, что увеличивает базальную скорость метаболизма, усиливает иммунные ответы, вызывает более темно-синюю окраску и повышает уровень 5-дигидротестостерона . Последнее улучшает репродуктивный успех мужчин, увеличивая вероятность победы в сексуальных конфликтах над женщинами и улучшая качество спермы. Самки производят такое же количество яиц по сравнению с популяциями на материке, но яйца островных самок значительно тяжелее, что отражает повышенное репродуктивное усилие. Непредсказуемые условия приводят к высокому уровню смертности, поэтому взрослые особи вкладывают больше усилий в текущие выводки, поскольку у них меньше шансов выжить, чтобы произвести последующие выводки, т. Е. Существует низкий уровень конфликта между выводками .
Островные подвиды итальянской стены ящерицы , Podarcis Сицилийский klemmeri , демонстрирует более темный синий цвет.
Материковый фенотип итальянской стенной ящерицы с более светлой зелено-коричневой окраской.
