Этология - Ethology

Разнообразное поведение животных
Изменение поведения ящериц в процессе естественного отбора

Этология - это научное исследование поведения животных , обычно с упором на поведение в естественных условиях и рассматривающее поведение как эволюционно адаптивную черту . Бихевиоризм как термин также описывает научное и объективное изучение поведения животных, обычно относящееся к измеренным ответам на стимулы или к обученным поведенческим реакциям в лабораторных условиях , без особого акцента на эволюционной адаптивности. На протяжении всей истории различные естествоиспытатели изучали аспекты поведения животных. Этология имеет свои научные корни в работах Чарльза Дарвина (1809–1882) и американских и немецких орнитологов конца 19 - начала 20 века, включая Чарльза О. Уитмена , Оскара Хейнрота (1871–1945) и Уоллеса Крейга . Считается, что современная этология возникла в 1930-х годах благодаря работе голландского биолога Николааса Тинбергена (1907–1988) и австрийских биологов Конрада Лоренца и Карла фон Фриша (1886–1982), трех лауреатов Нобелевской премии 1973 года. Премия по физиологии и медицине . Этология сочетает в себе лабораторные и полевые науки с прочной связью с некоторыми другими дисциплинами, такими как нейроанатомия , экология и эволюционная биология . Этологи обычно проявляют интерес к поведенческому процессу, а не к определенной группе животных, и часто изучают один тип поведения, например агрессию , у ряда неродственных видов.

Этология - быстро развивающаяся область. С начала 21 века исследователи пересмотрели и пришли к новым выводам во многих аспектах общения животных , эмоций , культуры , обучения и сексуальности, которые научное сообщество долгое время считало понятными. Появились новые области, такие как нейроэтология .

Понимание этологии или поведения животных может быть важным при дрессировке животных . Рассмотрение естественного поведения различных видов или пород позволяет тренерам выбрать индивидуумов, наиболее подходящих для выполнения требуемой задачи. Это также позволяет инструкторам поощрять выполнение естественного поведения и прекращение нежелательного поведения.

Этимология

Термин этология происходит от греческого языка : ἦθος , этос, означающий «характер», и -λογία , -logia, означающий «изучение». Этот термин впервые популяризировал американский мирмеколог (человек, изучающий муравьев) Уильям Мортон Уиллер в 1902 году.

История

Истоки этологии

Чарльз Дарвин (1809–1882) исследовал выражение эмоций у животных.

Поскольку этология считается темой биологии, этологи были особенно озабочены эволюцией поведения и его пониманием с точки зрения естественного отбора . В каком-то смысле первым современным этологом был Чарльз Дарвин , чья книга 1872 года «Выражение эмоций у человека и животных» оказала влияние на многих этологов. Он преследовал свой интерес к поведению, поощряя своего протеже Джорджа Романеса , который исследовал обучение и интеллект животных с помощью антропоморфного метода, анекдотического когнитивизма , который не получил научной поддержки.

Другие ранние этологи, такие как Эжен Марэ , Чарльз О. Уитмен, Оскар Хейнрот , Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли , вместо этого сосредоточились на поведении, которое можно назвать инстинктивным или естественным, поскольку оно проявляется у всех представителей вида при определенных обстоятельствах. Их началом для изучения поведения нового вида было построение этограммы (описание основных типов поведения с указанием их частотности). Это обеспечило объективную совокупную базу данных о поведении, которую последующие исследователи могли проверить и дополнить.

Рост поля

Благодаря работам Конрада Лоренца и Нико Тинбергена этология сильно развивалась в континентальной Европе в годы, предшествовавшие Второй мировой войне . После войны Тинберген перешел в Оксфордский университет , и этология укрепилась в Великобритании благодаря дополнительному влиянию Уильяма Торпа , Роберта Хайда и Патрика Бейтсона на кафедре поведения животных Кембриджского университета . В этот период этология также начала сильно развиваться в Северной Америке .

Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году за свою работу по развитию этологии.

Этология теперь хорошо узнаваемая научная дисциплина, и имеет целый ряд журналов , охватывающие событие в этой теме, например, поведения животных , защиты животных , Applied Animal Behavior Science , Animal Познание , поведение , поведенческая экология и журнале этология , этология . В 1972 году было основано Международное общество этологии человека для содействия обмену знаниями и мнениями о человеческом поведении, полученными путем применения этологических принципов и методов, и опубликовало свой журнал The Human Ethology Bulletin . В 2008 году в статье, опубликованной в журнале Behavior , этолог Питер Вербеек представил термин «этология мира» как раздел этологии человека, который занимается вопросами конфликтов между людьми, разрешения конфликтов, примирения, войны, миротворчества и поддержания мира. поведение.

Социальная этология и последние события

В 1972 году английский этолог Джон Х. Крук отделил сравнительную этологию от социальной этологии и утверждал, что большая часть существовавшей до сих пор этологии на самом деле была сравнительной этологией - изучением животных как индивидуумов, - тогда как в будущем этологам нужно будет сосредоточиться. о поведении социальных групп животных и социальной структуре внутри них.

Книга Э. О. Уилсона « Социобиология: новый синтез» появилась в 1975 году, и с тех пор изучение поведения в большей степени уделялось социальным аспектам. Этим также руководил более сильный, но более изощренный дарвинизм, связанный с Уилсоном, Робертом Трайверсом и У. Д. Гамильтоном . Связанное с этим развитие поведенческой экологии также помогло трансформировать этологию. Более того, произошло существенное сближение со сравнительной психологией, поэтому современные научные исследования поведения предлагают более или менее цельный спектр подходов: от познания животных до более традиционной сравнительной психологии , этологии, социобиологии и поведенческой экологии. В 2020 году доктор Тобиас Старзак и профессор Альберт Ньюен из Института философии II Рурского университета в Бохуме постулировали, что животные могут иметь верования.

Отношения со сравнительной психологией

Сравнительная психология также изучает поведение животных, но, в отличие от этологии, рассматривается как подтема психологии, а не биологии . Исторически сложилось так, что сравнительная психология включала исследования поведения животных в контексте того, что известно о психологии человека, этология включает исследования поведения животных в контексте того, что известно об анатомии , физиологии , нейробиологии и филогенетической истории животных . Более того, ранние сравнительные психологи концентрировались на изучении обучения и стремились исследовать поведение в искусственных ситуациях, тогда как ранние этологи концентрировались на поведении в естественных ситуациях, склоняясь к описанию его как инстинктивного.

Эти два подхода являются скорее взаимодополняющими, чем конкурирующими, но они действительно приводят к различным точкам зрения, а иногда и к конфликту мнений по вопросам существа. Кроме того, на протяжении большей части двадцатого века сравнительная психология наиболее сильно развивалась в Северной Америке , а этология - в Европе . С практической точки зрения ранние сравнительные психологи сосредоточились на получении обширных знаний о поведении очень небольшого числа видов . Этологов больше интересовало понимание поведения широкого круга видов, чтобы облегчить принципиальные сравнения между таксономическими группами. Этологи гораздо чаще использовали подобные межвидовые сравнения, чем психологи-сравнительные психологи.

Инстинкт

Цыплята водорослей клюют красное пятно на клюве матери, чтобы стимулировать срыгивающий рефлекс

Merriam-Webster словарь определяет инстинкт как « в значительной степени наследуемую и неизменной тенденции организма , чтобы сделать сложный и специфический ответ на стимулы окружающей среды без привлечения оснований».

Фиксированные шаблоны действий

Важным достижением, связанным с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, в большей степени благодаря его учителю, Оскару Хейнроту , было выявление шаблонов фиксированных действий . Лоренц популяризировал их как инстинктивные реакции, которые надежно возникали бы в присутствии идентифицируемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «высвобождающими стимулами». Паттерны фиксированных действий теперь считаются инстинктивными поведенческими последовательностями, которые относительно инвариантны внутри вида и почти неизбежно завершаются.

Одним из примеров пускового механизма является движение клюва у многих видов птиц, выполняемое только что вылупившимися птенцами, которое стимулирует мать изрыгать пищу для своего потомства. Другими примерами являются классические исследования Тинбергена о поведении при извлечении яиц и о влиянии « сверхнормального раздражителя » на поведение серых гусей .

Одно исследование такого рода было изучение покачивание танца ( «язык танца») в пчелиной связи по Карлу фон Фриша .

Обучение

Привыкание

Привыкание - это простая форма обучения, которая встречается у многих таксонов животных. Это процесс, при котором животное перестает реагировать на раздражитель. Часто ответ - это врожденное поведение. По сути, животное учится не реагировать на ненужные раздражители. Например, луговые собачки ( Cynomys ludovicianus ) издают сигналы тревоги при приближении хищников, в результате чего все особи в группе быстро карабкаются в норы. Когда городки луговых собачек расположены рядом с тропами, используемыми людьми, подавать сигнал тревоги каждый раз, когда проходит человек, стоит дорого с точки зрения времени и энергии. Поэтому привыкание к людям является важной адаптацией в этом контексте.

Ассоциативное обучение

Ассоциативное обучение поведению животных - это любой процесс обучения, в котором новая реакция ассоциируется с определенным стимулом. Первые исследования ассоциативного обучения были проведены русским физиологом Иваном Павловым , который заметил, что собаки, обученные связывать пищу со звоном колокольчика, выделяют слюну, когда слышат звонок.

Печать

Импринтинг позволяет молоднякам различать представителей своего собственного вида, что жизненно важно для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения происходит в очень ограниченный период времени. Лоренц заметил, что молодые птицы, такие как гуси и куры, спонтанно следовали за своей матерью почти с первого дня после вылупления, и он обнаружил, что эту реакцию можно имитировать с помощью произвольного стимула, если яйца инкубируются искусственно и стимул предъявляется. во время критического периода, который длился несколько дней после вылупления.

Культурное обучение

Наблюдательное обучение

Имитация

Подражание - это продвинутое поведение, при котором одно животное наблюдает и точно копирует поведение другого. Национальный институт здоровья сообщил, что обезьяны-капуцины предпочитали компанию исследователей, которые имитировали их, а не исследователей, которые этого не делали. Обезьяны не только проводили больше времени со своими подражателями, но и предпочитали выполнять с ними простую задачу, даже когда им предоставлялась возможность выполнить ту же задачу с не подражателями. Подражание наблюдалось в недавних исследованиях шимпанзе; Мало того, что эти шимпанзе копировали действия другого человека, когда им предоставлялся выбор, шимпанзе предпочитали имитировать действия старшего шимпанзе более высокого ранга, а не молодого шимпанзе более низкого ранга.

Стимул и местное усиление

Существуют различные способы обучения животных с помощью обучения с помощью наблюдений, но без процесса подражания. Одним из них является усиление стимула, при котором люди проявляют интерес к объекту в результате наблюдения за другими, взаимодействующими с объектом. Повышенный интерес к объекту может привести к манипулированию объектами, что позволяет создавать новые модели поведения, связанные с объектами, путем обучения методом проб и ошибок. Хаггерти (1909) разработал эксперимент, в котором обезьяна забиралась на край клетки, вставляла руку в деревянный желоб и тянула веревку в желобе, чтобы выпустить пищу. Другой обезьяне была предоставлена ​​возможность получить пищу после того, как она четыре раза наблюдала, как обезьяна проходит через этот процесс. Обезьяна применила другой метод и, наконец, добилась успеха после проб и ошибок. Еще один пример, знакомый некоторым владельцам кошек и собак, - это способность их животных открывать двери. Действия людей, управляющих ручкой для открытия двери, приводят к тому, что животные начинают интересоваться ручкой, а затем методом проб и ошибок они учатся управлять ручкой и открывать дверь.

В локальном улучшении демонстратор привлекает внимание наблюдателя к определенному месту. Наблюдалось локальное усиление передачи информации о кормлении птицами, крысами и свиньями. Пчела без жала ( Trigona corvina ) использует местные улучшения, чтобы определять местонахождение других членов своей колонии и пищевых ресурсов.

Социальная передача

Хорошо задокументированный пример социальной передачи поведения произошел в группе макак на острове Хатидзёдзима , Япония. Макаки жили во внутренних лесах до 1960-х годов, когда группа исследователей начала давать им картошку на пляже: вскоре они начали выходить на пляж, собирать картофель с песка, чистить и есть его. Примерно через год был замечен человек, который приносил картофель в море, одной рукой опускал его в воду, а другой чистил. Это поведение вскоре было выражено людьми, живущими в контакте с ней; когда они рожали, это поведение также выражалось их детенышами - форма социальной передачи.

Обучение

Обучение - это узкоспециализированный аспект обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы увеличить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достигнет желаемого конечного результата поведения. Например, известно , что косатки намеренно выбегают на берег, чтобы поймать ластоногую добычу. Матери-косатки учат своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и поощряя нападать на добычу. Поскольку мать-касатка меняет свое поведение, чтобы помочь своему потомству научиться ловить добычу, это свидетельствует об обучении. Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, многие насекомые демонстрируют различные формы обучения добыванию пищи. Муравьи , например, направляют друг друга к источникам пищи посредством процесса, называемого « тандемный бег », при котором муравей направляет своего товарища к источнику пищи. Было высказано предположение, что муравей-ученик может изучить этот путь для получения пищи в будущем или научить этому пути других муравьев. Примером такого поведения обучения также являются вороны, особенно новокаледонские вороны . Взрослые (индивидуально или в семьях) учат своих детей-подростков конструировать и использовать инструменты. Например, ветви пандануса используются для извлечения насекомых и других личинок из нор на деревьях.

Спаривание и борьба за превосходство

Индивидуальное размножение - наиболее важная фаза в распространении особей или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные брачные ритуалы , которые могут быть очень сложными, даже если они часто рассматриваются как фиксированные модели действий. В Колюшке «сек сложный ритуал спаривания, изучал Тинберген, считаются ярким примером.

Часто в общественной жизни животные борются за право на воспроизводство, а также за социальное превосходство. Типичный пример борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемой иерархией среди домашней птицы . Каждый раз, когда группа домашних птиц сосуществует в течение определенного периода времени, они устанавливают порядок клевания. В этих группах одна курица доминирует над остальными и может клевать, не будучи клюнутой. Вторая курица может клевать всех, кроме первой, и так далее. Цыплята, находящиеся выше по иерархической лестнице, иногда могут отличаться более здоровым внешним видом по сравнению с цыплятами более низкого уровня. В то время как иерархия устанавливается, могут происходить частые и жестокие драки, но однажды установившиеся, они нарушаются только тогда, когда в группу входят другие люди, и в этом случае иерархия восстанавливается с нуля.

Жизнь в группах

Несколько видов животных, включая человека, как правило, живут группами. Размер группы - важный аспект их социальной среды. Социальная жизнь , вероятно, представляет собой сложную и эффективную стратегию выживания. Это можно рассматривать как своего рода симбиоз между особями одного и того же вида: а общество состоит из группы лиц , принадлежащих к одному виду , живущих в пределах четко определенных правил , касающихся пищевых продуктов управления, назначение ролей и взаимной зависимости.

Когда биологи, интересующиеся теорией эволюции, впервые начали изучать социальное поведение, возникли некоторые вопросы, на которые, по-видимому, не было ответа, например, как рождение бесплодных каст , как у пчел , может быть объяснено с помощью развивающегося механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего числа особей. или почему среди животных, живущих в небольших группах, таких как белки , особь рискует собственной жизнью, чтобы спасти остальную группу. Такое поведение может быть примером альтруизма . Конечно, не все виды поведения альтруистичны, как показано в таблице ниже. Например, в какой-то момент утверждалось, что мстительное поведение наблюдается исключительно у Homo sapiens . Однако сообщается, что другие виды мстительны, включая шимпанзе, а также неофициальные сообщения о мстительных верблюдах.

Классификация социального поведения
Тип поведения Влияние на донора Влияние на ресивер
Эгоистичный Нейтрально для Повышает физическую форму Снижает физическую форму
Кооператив Нейтрально для Повышает физическую форму Нейтрально для Повышает физическую форму
Альтруистический Снижает физическую форму Нейтрально для Повышает физическую форму
Мстительный Снижает физическую форму Снижает физическую форму

Альтруистическое поведение объясняется геноцентричным взглядом на эволюцию .

Преимущества и стоимость группового проживания

Одним из преимуществ группового проживания может быть снижение хищничества. Если количество атак хищников остается неизменным, несмотря на увеличение размера группы жертв, каждая жертва может иметь сниженный риск нападений хищников за счет эффекта разбавления. Кроме того, согласно теории эгоистичного стада , преимущества приспособленности, связанные с групповой жизнью, варьируются в зависимости от местоположения человека в группе. Теория предполагает, что сородичи, расположенные в центре группы, уменьшат вероятность нападений, в то время как находящиеся на периферии станут более уязвимыми для нападения. Кроме того, хищнику, сбитому с толку массой особей, труднее выделить одну цель. По этой причине полосы зебры предлагают не только камуфляж в среде обитания высокой травы, но и преимущество слияния со стадом других зебр. В группах жертвы также могут активно снижать риск нападения хищников за счет более эффективной тактики защиты или за счет более раннего обнаружения хищников за счет повышенной бдительности.

Еще одним преимуществом группового проживания может быть повышенная способность добывать пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи между собой, облегчая процесс определения местонахождения ресурсов . Ярким примером этого являются пчелы, которые используют танец покачивания, чтобы сообщить местоположение цветов остальной части своего улья. Хищники также получают выгоду от охоты в группах , благодаря использованию лучших стратегий и способности уничтожать более крупную добычу.

Некоторые недостатки сопровождают проживание в группах. Проживание в непосредственной близости от других животных может способствовать передаче паразитов и болезней, а слишком большие группы могут также испытывать большую конкуренцию за ресурсы и партнеров.

Размер группы

Теоретически социальные животные должны иметь оптимальные размеры групп, которые максимизируют выгоды и минимизируют затраты на групповое проживание. Однако в природе большинство групп стабильны в размерах, немного превышающих оптимальные. Поскольку обычно индивидууму выгодно присоединиться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое уменьшение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размерах до тех пор, пока не станет более выгодным оставаться одному, чем присоединяться к слишком полной группе.

Четыре вопроса Тинбергена этологам

Нико Тинберген утверждал, что этология всегда должна включать четыре типа объяснения в любой случай поведения:

  • Функция - Как поведение влияет на шансы животного на выживание и воспроизводство? Почему животное реагирует именно так, а не иначе?
  • Причинно-следственная связь - какие стимулы вызывают реакцию и как она изменилась в результате недавнего обучения?
  • Развитие - Как поведение меняется с возрастом и какие ранние опыты необходимы животному, чтобы проявить такое поведение?
  • История эволюции - как поведение соотносится с аналогичным поведением у родственных видов и как оно могло начаться в процессе филогении ?

Эти объяснения дополняют друг друга, а не исключают друг друга - все случаи поведения требуют объяснения на каждом из этих четырех уровней. Например, функция еды заключается в приобретении питательных веществ (что в конечном итоге способствует выживанию и воспроизводству), но непосредственной причиной еды является голод (причинная связь). Голод и еда являются эволюционно древними и встречаются у многих видов (эволюционная история) и развиваются на ранних этапах жизненного цикла организма (развития). Такие вопросы легко запутать - например, утверждать, что люди едят, потому что они голодны, а не для того, чтобы приобретать питательные вещества, - не осознавая, что причина, по которой люди испытывают голод, заключается в том, что он заставляет их приобретать питательные вещества.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение