Геликоприон -Helicoprion
|
Геликоприон |
|
|---|---|
|
|
| FHPR L2003-2, зубчатый венец Helicoprion davisii из формации Phosphoria в Айдахо , штат Юта, Полевой дом естествознания. | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Chondrichthyes |
| Заказ: | † Eugeneodontida |
| Семья: | † Helicoprionidae |
| Род: |
† Геликоприон Карпинский , 1899 г. |
| Типовой вид | |
|
Геликоприон бессоновый Карпинского, 1899 г.
|
|
| Другие виды | |
|
|
| Синонимы | |
|
Синонимы H. davisii
Синонимы H. bessonowi
Индетерминантные виды
|
|
Геликоприон является потухшим родом из акульего -like eugeneodont рыбы. Почти все ископаемые образцы представляют собой расположенные по спирали группы зубов людей, называемые «зубными оборотами», которые при жизни были встроены в нижнюю челюсть. Как и у большинства вымерших хрящевых рыб , скелет в основном неизвестен. Ископаемые остатки геликоприона известны за период в 20 миллионов лет в течение пермского периода от артинского яруса цисуральского (ранняя пермь) до роадского яруса гваделупского (средняя пермь). Ближайшие из ныне живущих родственников Helicoprion (и других евгенеодонтов) - химеры , хотя их отношения очень далеки. Считается, что необычное расположение зубов было приспособлением к питанию добычей с мягким телом и, возможно, функционировало как механизм удаления оболочки для головоногих моллюсков с твердым телом,таких как наутилоиды и аммоноиды . В 2013 году систематическая ревизия Helicoprion с помощью морфометрического анализа зубных оборотов показала, что действительными являютсятолько H. davisii, H. bessonowi и H. ergassaminon , при этом некоторые из более крупных зубных оборотов являются отклонениями.
Окаменелости Helicoprion были обнаружены во всем мире, так как этот род известен из России , Западной Австралии , Китая , Казахстана , Японии , Лаоса , Норвегии , Канады , Мексики и США ( Айдахо , Невада , Вайоминг , Техас , Юта и Калифорния). ). Более 50% окаменелостей, относящихся к Helicoprion, представляют собой образцы H. davisii из формации Phosphoria в Айдахо. Еще 25% окаменелостей обнаружены на Уральских горах в России и принадлежат к виду H. bessonowi .
Описание
Как и у других хондрихтианских рыб , у Helicoprion и других евгенеодонтов скелеты были сделаны из хряща. В результате все тело распалось, как только оно начало разлагаться, если только оно не сохранилось в исключительных обстоятельствах . Это может затруднить получение точных выводов о внешнем виде Геликоприона в целом . Однако о форме тела можно судить по посткраниальным останкам, известным у некоторых евгенеодонтов. Eugeneodonts с сохранившимся postcrania включает Pennsylvanian в триасовом -Возрасте caseodontoids Caseodus , Fadenia , и Romerodus .
Эти таксоны имеют веретеновидный (обтекаемый, торпедообразный) план тела с треугольными грудными плавниками . Есть один большой треугольный спинной плавник без шипа и высокий раздвоенный хвостовой плавник, который внешне выглядит гомоцеркальным (с двумя лопастями одинакового размера). Этот общий план тела характерен для активных хищных рыб в открытых водоемах, таких как тунец , рыба-меч и акулы- ламниды . У евгенеодонтов также отсутствуют тазовые и анальные плавники, и, судя по Ромероду , у них были бы широкие кили по бокам тела до хвостового плавника. У Fadenia было пять хорошо обнаженных жаберных щелей, возможно, с рудиментарной шестой жаброй. Нет никаких свидетельств наличия специальной жаберной корзины и мясистой оболочки у современных химероидов . Самые большие известные зубные обороты Helicoprion имели диаметр около 40 см. Основываясь на пропорциональном размере оборотов казеодонтоидных зубов, это может указывать на то, что особи Helicoprion могут достигать 5-8 метров (16,4-26,2 футов) в длину, что может соперничать с размером современных гигантских акул .
Мутовки зуба
Почти все геликоприон образцы известны только из «зуба мутовок», которые состоят из десятков enameloid покрытых зубов , встроенных в общем логарифмической спирали -образного корня . Самый молодой и первый зуб в центре спирали, называемый «дугой ювенильного зуба», зазубрен , но все остальные зубы обычно имеют треугольную форму, сжатые с боков и часто зубчатые . Размер зуба увеличивается по мере удаления от центра спирали (абаксиальный), при этом самые большие зубы могут превышать 10 сантиметров в длину. Нижняя часть зубов образует выступы, которые покрываются черепицей ниже коронки предыдущего зуба. Самая нижняя часть корня под выступами эмалоидного зуба называется «стержнем» и лежит на хряще , вмещающем предыдущие обороты оборота. В полном обороте зуба крайняя часть спирали заканчивается удлиненным корнем, у которого отсутствуют средние и верхние части коронки зуба.
Хрящевой череп
.png)
Очень редко встречаются экземпляры геликоприона, сохраняющие больше, чем мутовки зубов. Наиболее хорошо сохранившимся экземпляром Helicoprion является IMNH 37899 (также известный как «Айдахо 4»), относящийся к Helicoprion davisii . Он был обнаружен в Айдахо в 1950 году и был впервые описан в 1966 году Свендом Эриком Бендикс-Альмгрином. Переописание Тапанилы и его коллег в 2013 году сопровождалось компьютерной томографией для более детального выявления хрящевых остатков. КТ-сканирование выявило почти полный челюстной аппарат, шарнирно сочлененный в закрытом положении с сохранением трехмерности. Наряду с оборотом зуба в образце сохранены небные квадраты (образующие верхнюю челюсть), меккелевский хрящ (образующий нижнюю челюсть) и прочный лабиальный хрящ, фиксирующий оборот зуба. Все эти структуры состоят из призматического кальцинированного хряща, как у современных хондрихтиев. Образец не сохранил хондрокраниум , хрящевую структуру, в которой располагались бы мозг и органы чувств. Челюсти сильно сжаты с боков (узкие) по сравнению с живыми хондрихтианами, хотя это может, по крайней мере, частично быть артефактом посмертного сжатия.
Геликоприон имел аутодиастилическую подвеску челюсти , что означало, что внутренний край небной четвертичной кости был прочно прикреплен (но не слился) с хондрокраниумом в двух отдельных точках. Эти две точки прикрепления представляют собой куполообразный решетчатый отросток в передней части небно-квадратичной кости и фланцевидный базальный отросток в ее верхнем заднем углу. Аутодиастические челюсти распространены у ранних эухондроцефалов, хотя у современных животных их можно найти только у эмбриональных химероформ . Другой хорошо сохранившийся образец, USNM 22577 + 494391 («образец Свитвуда»), продемонстрировал, что внутренняя поверхность небно-квадратичной кости была покрыта многочисленными мелкими (~ 2 мм шириной) зубами. Небные четвертичные зубы были низкими и округлыми, образуя «мостовую», которая царапала оборот зуба. При осмотре сзади небно-квадратное тело образует парный челюстной сустав с меккелевским хрящом. Нет никаких доказательств сочленения между небно-квадратом и подъязычной челюстью .
Меккелевский хрящ имеет дополнительный выступ прямо перед суставом с небно-пятнистым отростком. Этот дополнительный процесс, уникальный для Геликоприона , вероятно, служил для ограничения смыкания челюсти, чтобы предотвратить прокалывание хондрокраниума завитком. Другой уникальной особенностью Helicoprion является то, что сохранившийся лабиальный хрящ образует синхондроз (сросшийся сустав) с верхней поверхностью меккелевского хряща . Этот сустав облегчается за счет длинной фасетки на верхнем крае меккелевского хряща. Губной хрящ обеспечивает боковую поддержку оборотной части зуба, расширяясь у корня каждого витка. Путем вклинивания в небно-квадратичную пасть при закрытом рту верхний край губного хряща помогает распределять силы, используемые для ограничения степени закрытия челюсти. Задняя часть губного хряща имеет чашевидную форму, защищая развивающийся корень последней и самой молодой оболочки.
Весы
Зубовидные чешуйки хондриктиана, известные как одонтоды , были обнаружены в связи с останками H. bessonowi в Казахстане. Они в целом похожи на чешуйки других евгенеодонтов, таких как Sarcoprion и Ornithoprion . Чаши имеют колпачковидное основание с вогнутой нижней поверхностью. Коронки конические, покрыты продольными зубчатыми гребнями. Чешуйки могут быть монодонтодами (с одной коронкой на основание) или полиодонтодами (с пучком из нескольких коронок в результате слияния нескольких зубцов в более крупную структуру). По сравнению с другими евгенеодонтами чешуя Helicoprion более остроконечная.
Палеобиология
Необычный зубчатый оборот и отсутствие износа зубов у Helicoprion предполагают диету из мягкой добычи, так как добыча с твердым панцирем просто выскользнет изо рта. Из-за узкой челюсти всасывающее кормление вряд ли будет эффективным, и считается, что геликоприон был кормушкой для укусов . Биомеханическое моделирование Рамзи и соавт . (2015) предполагают, что зубы в обороте имели разные функции в зависимости от того, где они находились в спирали. Передние зубы служили для захвата и втягивания добычи дальше в рот, в то время как средние зубы копья и задние зубы служили для прокалывания и продвижения добычи дальше в глотку, при этом жертва зажата между мутовкой и двумя половинами небного квадрата. Губной хрящ служил опорой и опорой для оборотов.
Геликоприон мог начаться с большого зазора во время первоначального захвата добычи, за которым следовали более мелкие циклы открытия и закрытия челюстей для дальнейшего переноса добычи в рот, как это делают современные акулы, кормящиеся укусом. В то время как современные акулы качают головой из стороны в сторону, чтобы облегчить распиливание и резку своей добычи, зубы геликоприона , вероятно, будут еще больше резать добычу во время раскрытия челюсти из-за дугообразного пути передних зубов, подобного рубящему движению. ножа. Геликоприон, вероятно, использовал серию быстрых и мощных закрытий челюстей, чтобы сначала захватить и протолкнуть добычу глубже в ротовую полость, а затем циклически открывать и закрывать челюсти для облегчения пропиливания добычи.
Рамзи и его коллеги также предположили, что мутовка могла служить эффективным механизмом для очистки головоногих моллюсков с твердой оболочкой, таких как аммоноидеи и наутилоиды , которых было много в раннем пермском океане. Если головоногого моллюска с твердым панцирем укусили лоб в лоб, вполне возможно, что он мог служить для того, чтобы вытащить мягкое тело из панциря в рот. Во время смыкания челюсти небные квадраты и оборотные части зуба объединились, чтобы сформировать трехточечную систему, эквивалентную установке перевернутого трехточечного теста на изгиб . Эта система была эффективна для улавливания и удержания мягких частей для повышения эффективности резки и обеспечения защиты от добычи с твердым панцирем. В трех точках контакта расчетная сила укуса составляет от 1192 до 2391 Ньютон , с расчетным напряжением укуса от 397 до 797 миллионов Н / м 2 во время первоначального контакта с добычей. Эта большая сила укуса, возможно, позволила Helicoprion расширить свой рацион позвоночных животных , поскольку его челюстной аппарат был более чем способен прорезать скелетные элементы небронированных костистых рыб и других хондрихтиев.
Классификация
Данные о черепе из IMNH 37899 выявляют несколько характеристик, таких как аутодиастилическая подвеска челюсти без интегрированной подъязычной кости, что подтверждает размещение Helicoprion в хондрихтийской подгруппе Euchondrocephali . В отличие от сестринской группы Elasmobranchii (содержащей настоящих акул, скатов и родственников), евхондроцефалы - это прежде всего вымершая группа. Живые представители Euchondrocephali представлены исключительно отрядом Chimaeriformes в подклассе Holocephali . Химеры, широко известные как химеры или крысиные рыбки, представляют собой небольшую специализированную группу редких глубоководных хрящевых рыб. Связь между геликоприоном и живыми химерами очень далека, но ранее подозревались на основании деталей анатомии его зубов.
Более конкретно, Helicoprion можно охарактеризовать как члена Eugeneodontida , отряда акулоподобных евхондроцефалов, которые жили от девонского до триасового периода. У евгенеодонтов простые аутодиастические черепа с уменьшенными краевыми зубными рядами и увеличенными мутовками пластинчатых симфизиальных зубов на средней линии челюсти. В пределах Eugeneodontida Helicoprion помещается в Edestoidea , группу евгенеодонтов с особенно высокими и наклонными симфизическими зубами. Члены Edestoidea делятся на две семьи в зависимости от стиля зубных рядов. У одного семейства, Edestidae , относительно короткие зубные пластинки с наклоненными назад корнями.
Другое семейство, которое содержит Helicoprion , иногда называют Agassizodontidae, на основе рода Agassizodus . Однако другие авторы предпочитают семейное название Helicoprionidae , которое впервые было использовано за 70 лет до Agassizodontidae. Геликоприониды (или агассизодонтиды) имеют большие, поддерживаемые хрящом мутовки с сильно изогнутой формой. Геликоприониды не теряют зубы; вместо этого их зубные обороты постоянно добавляют новые зубы с наклоненными вперед основаниями на вершине оборота. Поскольку большинство евгенеодонтов основано на фрагментарных остатках зубов, конкретные филогенетические отношения внутри группы остаются неясными.
История и виды
Три вида Helicoprion в настоящее время считаются действительными с помощью морфометрических анализов, различающихся пропорциями верхнего, среднего и нижнего отделов коронки зуба. Эти различия проявляются только у взрослых людей после 85-го зуба спирали.
H. davisii и синонимы
Первым описанным экземпляром Helicoprion был WAMAG 9080, 15-зубчатый фрагмент завитка зуба, найденный вдоль притока реки Гаскойн в Западной Австралии . Генри Вудворд описал окаменелость в 1886 году и назвал ее видом Edestus davisii в честь человека, который ее обнаружил. Назвав H. bessonowi в 1899 г., Александр Карпинский передал E. davisii в Helicoprion . В 1902 году Чарльз Р. Истман отнес H. davisii к своему новому роду Campyloprion , но это предложение никогда не получило широкого признания. Идентификация Карпинским Edestus davisii как разновидности Helicoprion в конечном итоге будет поддержана Куртом Тейхертом , описавшим еще несколько полных зубных оборотов из формации Вандаги в Западной Австралии в конце 1930-х годов.
_in_phosphatic_limestone_(Phosphoria_Formation,_mid-Permian;_Waterloo_Mine,_near_Montpelier,_Idaho,_USA)_1_(34367874135).jpg)
В 1907 и 1909, Оливер Перри Ай описал новый род и вид eugeneodont, Lissoprion Ferrieri , из многочисленных ископаемых найдены в фосфатном богатых Фосфория формирования на границе между Айдахо и Вайоминг . Он также назвал H. davisii своим новым родом и видом. Однако Карпинский еще раз разделил эти два вида и перенес их в Helicoprion в 1911 году. Первоначально H. ferrieri была дифференцирована с использованием показателей угла и высоты зуба, но Тапанила и Прюитт (2013) сочли эти характеристики внутривидовыми. В результате, они переназначены H. Ferrieri как младший синоним из H. davisii . За пределами формации Phosphoria образцы H. davisii также были обнаружены в Мексике , Техасе и Канаде ( Нунавуте и Альберте ). H. davisii характеризуется высокими и широко расставленными оборотами зубов, которые с возрастом становятся более выраженными. Зубы также заметно выгнуты вперед.
_(Skinner_Ranch_Formation,_Lower_Permian;_Dugout_Mountain,_Brewster_County,_Texas,_USA)_3_(15336310205).jpg)
В публикации 1939 года Гарри Э. Уиллер описал два новых вида Helicoprion из Калифорнии и Невады . Один из них, геликоприон sierrensis, был описан из образца (UNMMPC 1002) обнаружил в ледниковых моренных отложений в Восточной Калифорнии, вероятно , происходящий из свиты Гудхью . Тапанила и Прюитт определили, что различительный диапазон стволов H. sierrensis находится в пределах вариации, обнаруженной у H. davisii .
H. jingmenense был описан в 2007 г. на основе почти полного витка зуба (YIGM V 25147) с более чем четырьмя витками на детали и аналогичной пластине. Он был обнаружен во время строительства дороги , проходящих через Нижнепермское формирование Йся из Хубэх провинций Китая. Экземпляр очень похож на H. ferrieri и H. bessonowi , хотя он отличается от первого наличием зубцов с более широким режущим лезвием и более коротким составным корнем, а от последнего отличается наличием менее 39 зубцов на оборот. Тапанила и Прюитт утверждали, что образец был частично закрыт окружающей матрицей, что привело к заниженной оценке высоты зуба. Учитывая внутривидовую изменчивость, они синонимизировали его с H. davisii .
H. bessonowi и синонимы
Helicoprion bessonowi впервые был описан в монографии Александра Карпинского 1899 года. Хотя это был не первый описанный вид Helicoprion , он был первым известным по целым оборотам зуба, демонстрируя, что Helicoprion отличался от Edestus . В результате H. bessonowi служит типовым видом для Helicoprion . H. bessonowi в основном основан на ряде образцов из известняков артинского возраста из свиты Дивья на Урале в России . H. bessonowi образцы также известны из свиты Tanukihara из Японии и Артинский возраст слоев в Казахстане . Его можно отличить от других видов Helicoprion по короткому и узко расположенному обороту зуба, направленным назад вершинам зубов, тупо наклоненным основаниям зубов и постоянно узкому валу оборота.
Один из двух геликоприоных видов описана Wheeler в 1939 году, Х. nevadensis , основано на одной частичных ископаемых найдено в Nevadan шахты по Элберту А. Стюарту в 1929 г. Этого ископаемое, UNMMPC 1001, был потеряна. Сообщалось, что он произошел из отложений Рочестер Трахит, которые, по мнению Уиллера, имеют артинский возраст. Однако на самом деле Рочестерский трахит относится к триасу, а H. nevadensis, вероятно, не возникла в Рочестерском трахите, что делает его истинный возраст неизвестным. Уилер дифференцировал H. nevadensis от H. bessonowi по типу расширения оборотов и высоте зуба, но Лейф Тапанила и Джесси Пруитт в 2013 году показали, что они соответствуют H. bessonowi на стадии развития, которую представляет образец.
На основе отдельных зубов и частичных оборотов, найденных на острове Шпицберген , Норвегия , H. svalis был описан Станиславом Седлецким в 1970 году. Типовой образец, очень большой оборот с номером экземпляра PMO A-33961, был отмечен своими узкими зубцами, которые видимо не контактируют друг с другом. Однако, по мнению Тапанилы и Прюитта, это, по-видимому, является следствием того, что сохранилась только центральная часть зубов. Поскольку ствол оборота частично скрыт, H. svalis нельзя однозначно отнести к H. bessonowi , но он во многом приближается к последнему виду по своим пропорциям. Имея максимальную высоту витка 72 мм (2,8 дюйма ), H. svalis по размеру аналогичен самому большому H. bessonowi , максимальная высота витка которого составляет 76 мм (3,0 дюйма ).
Х. эргассаминон
_(Phosphoria_Formation,_mid-Permian;_Gay_Mine,_Bingham_County,_Idaho,_USA)_2_(34327255626).jpg)
Как и H. davisii, Helicoprion ergassaminon известен из формации Phosphoria в Айдахо. Однако это сравнительно реже. Х. эргассимон был назван и подробно описан в монографии 1966 года Свендом Эриком Бендикс-Альмгрином. На голотипе («Айдахо 5»), ныне утерянном, имелись следы поломки и износа, свидетельствующие о его использовании в кормлении. H. ergassimon также представлен несколькими другими образцами из свиты Phosphoria, хотя ни на одном из них нет следов износа. Этот вид занимает промежуточное положение между двумя контрастирующими формами, представленными H. bessonowi и H. davisii , с высокими, но узко расположенными зубами. Его зубы также слегка изогнутые, с тупоугольными основаниями зубов.
Другой материал
Несколько крупных оборотов трудно отнести к какой-либо конкретной видовой группе, в том числе и к H. svalis . IMNH 14095, экземпляр из Айдахо, похоже, похож на H. bessonowi , но имеет уникальные фланцевидные края на вершинах зубов. IMNH 49382, также из Айдахо, имеет самый большой известный диаметр оборота - 56 мм (2,2 дюйма) для самого внешнего оборота (единственный сохранившийся), но он сохранился не полностью и все еще частично погребен. H. mexicanus , названный FKG Müllerreid в 1945 году, предположительно отличался зубным орнаментом. Его голотип в настоящее время отсутствует, хотя его морфология аналогична морфологии IMNH 49382. Из-за отсутствия другого материала в настоящее время это nomen dubium . Владимир Обручев описал H. karpinskii по двум зубам в 1953 году. Он не привел никаких отличительных признаков для этого вида, поэтому его следует рассматривать как nomen nudum . Различные другие неопределенные экземпляры Helicoprion были описаны в Канаде, Японии, Лаосе , Айдахо, Юте, Вайоминге и Неваде.
В 1922 г. Карпинский назвал новый вид Helicoprion , H. ivanovi , из гжельских ( позднекаменноугольных ) отложений под Москвой . Однако впоследствии этот вид был удален из Helicoprion и помещен в качестве второго вида родственного евгенеодонта Campyloprion .
Исторические реконструкции
Самые ранние реконструкции
Гипотезы для размещения и идентичности геликоприон зуба оборотов «s были спорными с момента он был обнаружен. Вудворд (1886), который отнес первые известные окаменелости Helicoprion к Edestus , обсудил различные гипотезы относительно природы окаменелостей Edestus . Джозеф Лейди , который первоначально описал Edestus vorax , утверждал, что они представляют собой челюсти «плагиостомической» (хондрихтианской) рыбы. Уильям Дэвис согласился, в частности сравнив его с челюстями Janassa bituminosa , пермского петалодонта . С другой стороны, Дж. С. Ньюберри предположил, что окаменелости, похожие на челюсти, были защитными шипами рыбы, похожей на струнную ленту. В конце концов Вудворд остановился на доводе Э.Д. Коупа о том, что они представляют собой шипы грудных плавников рыб, похожих на « Pelecopterus » (теперь известную как Protosphyraena ).
В монографии Карпинского 1899 года о Helicoprion отмечалось, что причудливая природа зубного оборота затрудняет получение точных выводов о его функции. Он предварительно предположил, что она сворачивалась из верхней челюсти для защиты или нападения. Это было оправдано сравнением с лезвиями верхних зубов Edestus , которые к 1899 году были переоценены как структуры, принадлежащие челюсти.
Споры по поводу идентичности зубного оборота Helicoprion были многочисленны в годы, последовавшие за монографией Карпинского. В 1900 году публикацию рецензировал Чарльз Истман, который оценил статью в целом, но высмеял набросок предполагаемого жизненного положения мутовки. Хотя Истман признал, что зубы мутовки были очень похожи на зубы других хондрихтиан, он все же поддержал идею о том, что мутовка могла быть защитной структурой, встроенной в тело животного, а не во рту. Вскоре после своей оригинальной монографии Карпинский опубликовал аргумент о том, что завиток представляет собой закрученный, покрытый щитком хвост, похожий на хвост Гиппокампа ( морских коньков ). Это предложение сразу же подверглось критике со стороны различных исследователей. Э. Ван ден Брок отметил хрупкость конструкции и утверждал, что она была наиболее хорошо защищена в качестве парного устройства для кормления в щеке животного. А.С. Вудворд (не связанный с Генри Вудвордом) последовал этому предположению, выдвинув гипотезу о том, что каждый оборот представляет собой батарею зубов гигантской акулы. Г. Симоенс проиллюстрировал различные предложения Карпинского и использовал гистологические данные, чтобы категорически утверждать, что завитки были зубчатыми структурами, помещенными во рту. В 1911 году Карпинский проиллюстрировал мутовки как составные части спинных плавников. Реконструкции, подобные реконструкциям Карпинского (1899), были обычным явлением в российских публикациях еще в 2001 году.
Поздние реконструкции
К середине 20 века мутовку зуба было принято считать расположенной в нижней челюсти животного. Хотя эта общая позиция была заподозрена почти сразу после выхода монографии Карпинского, она не была проиллюстрирована как таковая до середины 1900-х годов. Примерно в то время художник, известный как «Ф. Джон», изобразил Геликоприона в наборе коллекционных карточек « Tiere der Urwelt ». Их реконструкция представила оборот зуба как внешнюю структуру, сворачивающуюся вниз от нижней челюсти животного. Подобные нисходящие реконструкции также были созданы современными палеонтологами и художниками, такими как Джон А. Лонг , Тодд Маршалл и Карен Карр . Пригодность оборота зуба в этом типе реконструкции была сделана на основании данных о рыбах-пилах , которые выводят из строя добычу с помощью боковых ударов своей покрытой зубцами морды.
Информация о положении eugeneodont оборотами зуба была подкреплена двумя основными публикациями в 1966 году первым был описание Райнера Zangerl о новом каменноугольном eugeneodont, Ornithoprion . У этого таксона был высокоспециализированный череп с мелким зубным оборотом в симфизиальном положении, т. Е. На средней линии основания нижней челюсти. Хотя череп материал был также сообщалось Sarcoprion и Fadenia в то время, Ornithoprion был первым eugeneodont , чтобы его череп описан подробно.
Другой публикацией была монография Бендикс-Альмгрина о геликоприоне . Его исследования переосмыслили зубной оборот как симфизную структуру, зажатую между мекелевыми хрящами, которые были разделены щелью спереди. Пара хрящевых петель, симфизная криста, по-видимому, развивается как парное продолжение симфиза челюсти, где мекелевы хрящи встречаются в задней части челюсти. Каждая петля изгибается вверх, а затем загибается внутрь, проходя через корень мутовки зуба. Самые большие и самые молодые зубы образуются у симфиза около задней части челюсти. Со временем они перемещаются вдоль симфизарного гребня, спиралевидно продвигаясь вперед, затем вниз и внутрь. Зубы собираются в спиралевидную структуру, которая располагается внутри полости, определяемой симфизарной кристой. Боковой и нижний края оборотной части зуба при жизни были бы закрыты кожей. По словам Бендикса-Альмгрина, наиболее вероятное использование мутовок зуба было в качестве инструмента для разрыва и разрезания добычи против верхней челюсти.
В книге 1994 года « Планета Океан: История жизни, моря и танцев под летописью окаменелостей» автор Брэд Матсен и художник Рэй Тролль описывают и изображают реконструкцию, основанную на информации, полученной Бендикс-Алмгрин (1966). Они предположили, что на верхней челюсти животного не было зубов, за исключением дробящих зубов, которыми можно было бы разрезать мутовку. Эти двое предполагали, что у живого животного будет длинный и очень узкий череп, создающий длинный нос, похожий на современную акулу - гоблина . Учебник Филиппа Жанвье 1996 года представил аналогичную реконструкцию, хотя и с острыми зубами в передней части верхней челюсти и рядами низко ломающихся зубов в задней части челюсти.
В 2008 году Мэри Пэрриш создала новую реконструкцию отреставрированного Ocean Hall в Смитсоновском музее естественной истории . Реконструкция Пэрриша, разработанная под руководством Роберта Парди , Виктора Спрингера и Мэтта Каррано , помещает завиток глубже в горло. Эта гипотеза была подтверждена аргументом о том, что на зубах якобы не было следов износа, и предположением, что завиток создавал бы вызывающую сопротивление выпуклость на подбородке животного, если бы находился в симфизиальном положении. Они представляли себе оборотную часть зуба как структуру, образованную зубчиками горла и предназначенную для облегчения глотания. Это могло бы гипотетически свести на нет недостатки, которые возникнет в результате заворота зуба, если он будет расположен дальше вперед в челюсти. Эту реконструкцию критиковали за чрезмерно сложную и потенциально неэффективную конструкцию такой конструкции, если она использовалась исключительно для облегчения глотания.
Лебедев (2009) нашел больше поддержки реконструкции, подобной реконструкциям Бендикса-Альмгрина (1966) и Тролля (1994). Обнаруженный в Казахстане оборот зуба сохранил радиальные царапины; мутовка также была обнаружена около нескольких широких бугристых зубов, похожих на таковые у предполагаемого казеодонтоида Campodus . Реконструкция Лебедева представила защищенный хрящом оборот зуба в симфизиальном положении в передней части длинной нижней челюсти. Когда рот был закрыт, оборот зуба помещался в глубокий продольный карман на верхней челюсти. Как карман на верхней челюсти, так и края нижней челюсти должны были быть выстланы густыми рядами зубов, подобных Campodus . Это было похоже на ситуацию, описанную у родственных геликоприонидов, таких как Sarcoprion и Agassizodus . Что касается экологии Helicoprion , его сравнивали с современными китообразными, такими как Physeter ( кашалот ), Kogia ( карликовые и карликовые кашалоты ), Grampus ( дельфин Риссо ) и Ziphius ( клювый кит Кювье ). У этих млекопитающих, поедающих рыбу и кальмаров, уменьшенные зубы, часто ограничиваются кончиком нижней челюсти. Реконструкция Лебедева приближается к современным взглядам на анатомию Helicoprion , хотя гипотетическая длинная челюсть и боковые зубные ряды, подобные Campodus , были вытеснены данными компьютерной томографии.
