Drosophila subobscura -Drosophila subobscura
| Drosophila subobscura | |
|---|---|
_subobscura_(male)_collage.jpg)
|
|
| Пять анатомических изображений самца Drosophila subobscura на гниющей тыкве, расположенной недалеко от Крайстчерч-парка, Ипсвич. | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Класс: | |
| Порядок: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Подрод: | |
| Видовая группа : |
обскура
|
| Подгруппа видов : | |
| Разновидность: |
D. subobscura
|
| Биномиальное имя | |
|
Drosophila subobscura
Коллин , 1936 год.
|
|
Drosophila subobscura - вид плодовой мухи семейства Drosophilidae . Первоначально найденный в Средиземном море , он распространился на большую часть Европы и Ближнего Востока. Он был завезен на западное побережье Канады, США и Чили. Его ближайший родственник - Drosophila madeirensis , обнаруженный на островах Мадейра , за ним следует D. guanche , обнаруженный на Канарских островах . Эти три вида образуютподгруппу видов D. subobscura . Во время спаривания самцы и самки исполняют сложныйтанец ухаживания , в котором самка может либо отвернуться, чтобы закончить брачный ритуал, либо высунуть свой хоботок в ответ на хоботок самца, позволяяпродолжиться совокуплению . D. subobscura считается модельным организмом для использования в эволюционно-биологических исследованиях.
Описание
Как дикого типа, так и выращенные в лаборатории особи D. subobscura коричневые, с чистыми крыльями, желтыми недоуздками , желтоватыми ногами и красными глазами. У них нет полового диморфизма размеров ; самцы и самки около 2 мм (0,08 дюйма) в длину. У самцов коричневые усики , серая поллиноза и коричневая дорсальная поверхность грудной клетки . Покровы (спинная область за исключением головы) темно - коричневого цвета. На передних ногах три сегмента предплюсны . Первый сегмент самый длинный и содержит проксимальный гребешок с 7-12 зубцами. Второй сегмент содержит дистальный гребешок с 10-13 зубцами. Самки обладают теми же характеристиками, что и самцы, за исключением гребней предплюсны. Эти яйца только половину длины тех из близкородственных OBSCURA D. видов. Его личинки и куколки относятся к обычному типу дрозофилид.
Голова
В Arista (щетина , вытекающая из антенн) из D. subobscura содержит 6-8 ветвей с 1-2 из этих ветвей ниже клеммной вилки. У этого вида коричневые усики с серым опылением , примерно такого же цвета, как и остальная часть головной капсулы. Передняя часть антенны темно-коричневая и матовая, без какого-либо опыления, за исключением лобного треугольника и лобно-орбитальных пластинок, которые блестящие и слегка опыленные. Киль (трахеи хрящ , который делит два бронхи) мухи закруглен, расширение ниже, а лицо бледнее коричневого цвета с серой pollinosoty. Щеки коричневые с обильным серым опылением. Глазки (маленькие или «простой» глаз насекомого) имеют такой же цвет , как глаза.
Тело
Dorsa в грудной клетке коричневый с серой pollinose. На нем нет никаких следов продольных полос или линий. Эти крылья бесцветные. Их мембрана никогда не складывается и не мнется, а вместо этого расширяется и демонстрирует замысловатое жилкование .
_(18166344402).jpg)
Ноги D. subobscura желтоватого цвета. Гребни зубов выровнены по продольной оси первого и второго сегментов предплюсны передних ног. Проксимальный гребень, обозначенный как гребень первого сегмента, имеет 7-12 зубов и составляет около половины длины самого сегмента. Зубы на дистальном конце сегмента немного длиннее самого сегмента. Первый членик предплюсны немного длиннее второго и третьего, но короче их общей длины. На брюшке тергиты равномерно темно-коричневые, но в некоторых местах блестят. Другие источники света показывают серые признаки опыления.
Щетина
Верхние наклонные лобно-орбитальные щетинки длинные, средние наклонные щетинки короткие, а нижние проклинатные щетинки средней длины. Пропорционально перечисленные длины щетинок можно охарактеризовать в формате 4: 2: 3. Глазковый , пост-вертикали, а внутренние и наружные вертикальные щетинки все примерно такой же длины, что и верхняя склоняющийся лобно-орбитальной щетины. Щетинка за вибриссой меньше половины длины верхних откинутых лобно-орбитальных щетинок. У этого вида также две пары дорсо-центральных щетинок, которые содержат 8-10 рядов акростихальных волосков. У этого вида не наблюдается развития акростихозных щетинок. Щетинки передних щитков параллельны друг другу. Передние грудинно-плевральные щетинки короче задних. Крылья с реберной щетиной. Предапикальные большеберцовые и апикальные большеберцовые щетинки ног не отличаются большой длиной.
Отличие от других видов дрозофилы
D. subobscura считается необычным среди представителей рода Drosophila , потому что они монандры (самки спариваются только по одной). Кроме того, в отличие от остальных представителей рода Drosophila , D. subobscura не спариваются в отсутствие света и не воспроизводят песни ухаживания за счет вибрации крыльев. Исследование, опубликованное в 2017 году, показало, что различие в поведении ухаживания между D. subobscura и D. melanogaster (в частности, поведение D. subobscura при передаче брачных подарков ) потенциально может быть связано с оптогенетической активацией отдельной нервной цепи, которая различается в обоих случаях. летит.
Таксономия
В 1933 году А. Х. Стертевант поймал вид дрозофилы в Англии. Когда Стертевант представил захваченные экземпляры Дж. Э. Коллину из Ньюмаркета, Коллин сначала ошибочно определил этот вид как D. obscura . Три года спустя первое описание D. subobscura появилось в приложении к статье Гордона в небольшой заметке, написанной Коллином. В примечании Коллин сравнил оба пола D. subobscura и выделил их как отдельный вид от D. obscura , ближайшего к ним родственного вида. Описание Коллина, которое считается неполным, но необходимым для подтверждения названия D. subobscura , было дополнено более полным описанием д-ром Джеймсом Смартом.
В 1942 году А. Х. Стертевант основал группу обскура , которая первоначально состояла из групп видов affinis и obscura . Группа обскура попадает в подрод Sophophora . Группа видов obscura в настоящее время включает 6 подгрупп, перечисленных в алфавитном порядке: affinis, microlabis, obscura, pseudoobscura, subobscura и sinobscura. D. subobscura относится к подгруппе subobscura вместе с близкородственными Drosophila guanche и Drosophila madeirensis .
В экспериментальных испытаниях D. subobscura не размножается ни с какими другими видами obscura, за исключением D. madeirensis, который также входит в подгруппу subobscura . При скрещивании образуются бесплодные самцы и плодовитые женские гибриды. По состоянию на март 2019 года было представлено первое долгосрочное секвенирование генома D. subobscura , показывающее, что эволюция его структуры генома косвенно обусловлена эффектами подавления рекомбинации генетических инверсий. Этот подавляющий эффект поддерживает вместе различные наборы адаптивных аллелей посреди потока генов.
Когда в 1933 году Коллин идентифицировал отловленный Стертевантом вид как D. subobscura , это название было придумано как название рукописи. Затем этот вид был выведен на факультете биометрии Университетского колледжа в Лондоне для проведения генетических экспериментов. Здесь в одной статье, появившейся в результате этой экспериментальной работы в Лондоне, тестируемые виды назывались придуманным Коллином рукописным названием D. subobscura, и было указано, что они продвигаются вперед. В течение этого времени заинтересованные стороны знали, что D. subobscura было просто рукописным названием, что создавало ожидание того, что Коллин опубликует описание вида и, следовательно, подтвердит название. Хотя Коллин не опубликовал ожидаемое описание вида, в 1936 году он сделал заметку в приложении к статье, опубликованной Гордоном в том же году. В записке излагается диагноз полов и дифференциация видов от D. obscura и приписывается название D. subobscura Коллину. Таким образом, название « D. subobscura Collin» датируется 1936 годом, поскольку ни одна из предшествующих ему статей не содержит описания данного вида, которое удовлетворяло бы правилам номенклатуры . Следовательно, до добавления к статье Гордона в 1936 году название D. subobscura, используемое в опубликованных работах, должно рассматриваться как название рукописи. В 1938 году, через два года после статьи Гордона, доктор Эжен Сеги обнаружил в Кении новый вид дрозофилы , назвав его D. subobscura. Хотя этот D. subobscura был зарегистрирован в Зоологической летописи 1938 г. , название « D. subobscura Collin» пока не появилось в Зоологической летописи как новый вид.
Распределение
D. subobscura широко распространена в Европе от Скандинавии на юг до Средиземного моря, а также в Северной Африке и на Ближнем Востоке до Ирана. Его распространение охватывает более тридцати градусов широты, с его наиболее плотным населением, проживающим в западном Палеартическом царстве. Интродуцированные популяции D. subobscura встречаются на западном побережье Канады , США и Чили .
D. subobscura была впервые обнаружена в Америке (юг Чили) в феврале 1978 г. D. subobscura была позже обнаружена в Ла-Серена , Чили, летом 1979 г .; Пунта-Аренас, Чили, в январе 1981 года; Сан-Карлос-де-Барилоче , Аргентина, в ноябре 1981 года; а затем в Мар-де-Плата, Аргентина, в 1984 году. В 1982 году D. subobscura была обнаружена в Северной Америке в городе Порт-Таунсенд , штат Вашингтон, а затем в прилегающих северных и южных районах, от Ванкувера до Британской Колумбии до Орегона . Осенью 1983 г. D. subobscura была обнаружена в районах Центральной долины , Дэвиса и Эль-Рио в Калифорнии .
Недавно было высказано предположение, что колонизация D. subobscura на западе Северной Америки является более современным событием. Происхождение колонизаторов Северной и Южной Америки остается неизвестным, но данные свидетельствуют о том, что они происходят от первоначальных, палеарктических популяций.
Естественная среда
D. subobscura в основном встречается на открытых полях или на опушках леса. Снижение света и температуры вызывает у D. subobscura двигательную активность по направлению к участкам за пределами леса . Геном некоторых греческих популяций D. subobscura показал доказательства microgeographic изменения, побуждая возможность , что этот вид экспонатов выбор среды обитания.
Однако не было найдено никаких доказательств того, что D. subobscura демонстрирует индивидуальный выбор среды обитания , что согласуется с тем фактом, что его хорошо изученный инверсионный полиморфизм относительно негибкий и медленно реагирует на окружающую среду. Кроме того, люди не слишком любят разное время дня; даже тогда остаются некоторые свидетельства того, что этот вид демонстрирует верность месту кормления и размножения , поскольку было показано, что особи возвращаются к знакомым приманкам.
Спаривание
D. subobscura является monandrous , поведение обычно не наблюдается у дрозофилы . Визуальные стимулы определяют поведение при ухаживании . D. subobscura не спариваются в темноте и не издают песни ухаживания за счет вибрации крыльев, как другие виды двукрылых. Вместо этого одинокий самец неоднократно «срезает» свои крылья, что усиливается в присутствии других мух. Такое поведение указывает на то, что самец хочет ухаживать за самкой. Когда появляется самка, самец хлопает ее своими передними ногами. Затем самец становится впереди и смотрит прямо перед самкой, чтобы высунуть свой хоботок . Затем самец и самка начинают «танцевать», когда самка быстро уклоняется, в то время как самец пытается удерживать себя прямо лицом к самке. Во время танца крылья самца обычно поднимаются и расправляются. Иногда монтаж может происходить без танцев. На этом этапе у самки есть два варианта: она может либо закончить танец, не спариваясь, отвернувшись от самца и уйдя, либо она может остановиться, вытянуть свой хоботок и пригласить самца сесть на нее, разделив ее. крылья. В последнем случае самец расправляет крылья в стороны и поворачивается за самкой, чтобы сесть на нее. Мужские и женские хоботки могут заранее соприкасаться, а могут и не соприкасаться. Вдобавок , что является уникальным для D. subobscura среди других видов в этой подгруппе, самцы будут пытаться спариваться с восковыми моделями, только если воск перемещается по образцу, подобному танцам ухаживания самки и самца. Если восковые модели не исполняли танец, то в конечном итоге самцы не пытались совокупиться.
Хотя самцы всегда вытягивают собственный хоботок, у самок эта активность сильно варьируется. Активность во время трех последовательных ухаживаний между мужчиной и женщиной показала три разных поведения самок: 1) хоботок не выпячивается, 2) хоботок продолжается в течение нескольких секунд после того, как он садился, и 3) неоднократно выдвигался и отдергивался хоботок раньше самца. установлен. Можно наблюдать, как кончики мужских и женских хоботков соприкасаются, где они чередуются с движениями вперед и назад.
Половой отбор
D. subobscura практикует брачное вскармливание , практику, при которой пищевой подарок передается от одного партнера к другому во время / сразу после ухаживания и / или совокупления. В случае D. subobscura даром является срыгивание капли жидкости, выделенной из урожая самца, на хоботок самки. Было показано, что предотвращение производства и обмена питательными веществами среди D. subobscura снижает как успешность спаривания самцов, так и количество яиц среди самок.
Было показано, что самцы, находящиеся в хорошем состоянии, производят больше питательных веществ, тем самым повышая их успешность спаривания . Кроме того, голодные самки отдают предпочтение сытым самцам как способу увеличения плодовитости самок - предполагается, что это предпочтение связано с большим количеством капель, которые производят сытые самцы. Если более крупные самцы, несущие большие пищевые дары, не могут производить свои дары, то маленькие самцы более успешны в ухаживании за самками из-за лучшего отслеживания самки во время брачного танца. Видно, что более крупные самцы имеют более медленные скорости ускорения и замедления.
Врожденное мужское поведение
Зарегистрированные наблюдения за брачным поведением у инбредных самцов показывают, что в большинстве случаев наблюдались активные ухаживания , но спаривание обычно не происходило. Однако продолжительные танцы были редкостью. В некоторых случаях самец напрямую приближается к самке, при этом самка несколько раз шагает боком перед неподвижным самцом, прежде чем в конечном итоге отвернуться. Иногда самец пытается следовать за обходными движениями самки, но часто отстает и изо всех сил пытается постоянно сталкиваться с самкой. В случае, когда самка стоит на месте и вытягивает хоботок, самец обычно пытается взобраться. Чаще всего инбредный самец падал на спину, приземлялся слишком далеко вперед или слишком далеко назад на самку. В последнем случае самка обычно стоит на месте с частично вытянутыми крыльями, прежде чем в конечном итоге отбросить самца. Врожденные самцы, которые непрерывно, но безуспешно пытались ухаживать за самкой, могут приближаться к самке сбоку или сзади и пытаться вскарабкаться, что некоторые ученые называют «отчаянием». Эти попытки спаривания остаются безуспешными. Считается, что наблюдаемый более низкий успех спаривания у инбредных самцов связан с более низкими спортивными способностями через физиологически эффективные мышцы , органы чувств и нервно-мышечной координации, а не с более низкой интенсивностью ухаживания.
Влияние микробиоты кишечника на брачное поведение
Исследование показало, что состояние кишечной микробиоты D. subobscura может влиять на его брачное поведение. После подавления кишечных бактерий самок D. subobscura с помощью антибиотиков исследователи заметили, что эти самки быстрее спаривались с самцами, у которых была интактная микробиота . Самки с интактными кишечными бактериями были менее склонны к спариванию с самцами с интактной микробиотой. Кроме того, было замечено , что плодовитость увеличивалась, когда кишечные бактерии самцов и самок D. subobscura подавлялись с помощью антибиотиков, по сравнению с отсутствием подавления.
Генетика
Анализ слюнной железы D. subobscura показал, что ее геном имитирует кариотип дрозофилы , состоящий из маленькой точки и пяти больших акроцентрических стержней. Кроме того, геном не показывает хромоцентра и содержит высокие уровни хромосомных полиморфизмов, вызванных парацентрическими инверсиями на всех акроцентрических стержнях. Политенные рисунки и фотокарты помогли продолжить изучение этих инверсий, что позволило обнаружить более 600 различных связей и генетических маркеров, которые охватывают большую часть эухроматического генома. Выявлено более 65 инверсий.
D. subobscura часто используется в эволюционно-биологических исследованиях. Поскольку D. subobscura , среди других представителей своей видовой группы, зарекомендовала себя как модельный организм для эволюционно-биологических исследований, его генетика и экология изучаются более сорока лет. Эти мухи послужили благоприятными моделями с тех пор, как Феодосий Добжанский и его коллеги опубликовали свои влиятельные работы в 1930-х годах. От открытия этого вида в Палеарктике до его колонизации в Северной и Южной Америке, он привлекал интересы как европейских, так и американских ученых в качестве экспериментального материала в области эволюции, биологии и экологии.
Значение в отслеживании изменения климата
Subobscura D. геном был использован для отслеживания глобального изменения климата путем измерения величины и направления сдвигов частот хромосомы инверсии по сравнению с температурой окружающей среды в отдельных странах Европы, Северной Америке. и южноамериканские сайты. В 21 из 22 популяций D. subobscura частота генотипов, наблюдаемых в теплом климате, увеличилась. Было показано, что генетические изменения D. subobscura на этих участках могут быть использованы в качестве возможного инструмента для отслеживания глобального потепления климата.
использованная литература
внешние ссылки
- Биоизображения изображения Drosophila subobscura