Малый дигиталис -Digitalis minor
| Второстепенный дигиталис | |
|---|---|
|
|
| Digitalis второстепенный показывая цветы и листву на месте на Майорке «s полуостров Форментор . | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Покрытосеменные |
| Клэйд : | Eudicots |
| Клэйд : | Астериды |
| Порядок: | Lamiales |
| Семья: | Подорожниковые |
| Род: | Дигиталис |
| Разновидность: |
D. минор
|
| Биномиальное имя | |
|
Второстепенный дигиталис |
|
| Синонимы | |
|
|
Digitalis минор является однимвидов цветущих растений в семьи Plantaginaceae , который был назван карликовыми испанскими наперстянками . Это является двухлетний или короткоживущими многолетними видами наперстянки , которая является эндемической на Балеарские острова с большими, подвесными, розовыми или фиолетовыми цветами. Тесно родственный обыкновенной наперстянке пурпурной , он лучше всего отличается небольшими плодами. Это одна из немногих наперстянок, которые растут на известковых щелочных почвах .
Местные названия на каталонском языке : didalera , didals , didals de la Mare de Déu , boca de llop и herba de Santa Maria .
Таксономия
Долгое время этот вид был известен под именем Digitalis Dubia , теперь считается синонимом с Д. миноре , но до недавнего времени это название не было до сих пор считается правильное название этого вида за пределами Испании (т.е. в Flora Europaea ( 1976) и Euro + Med Plantbase (2011)).
Настоящее название действительно старше и имеет приоритет , т. Е. Если оба названия описывают один и тот же таксон ; Линней впервые описал таксон под названием D. minor в 1771 году, указав только « среда обитания в Испании » относительно его происхождения. Лишь недавно зарубежные учреждения, такие как Plants of the World Online (2017), признали приоритет Линнея, хотя испанские ботаники использовали это название еще в 1990-х годах.
На самом деле Линней был не первым, кто описал этот вид; в своей работе 1771 года он цитирует 1700 Institutiones rei herbariae Джозефа Питтона де Турнефора , впервые опубликованные в 1694 году как Eléments de botanique, ou Méthode pour reconnaître les Plantes , как источник таксона. Турнефор называет таксон Digitalis Hispanica, purpurea, minor . Турнефор не был первым , чтобы описать растение либо в своей книге он приводит два старших ботанические работы для этого таксона, Paolo Boccone «s 1697 Mvseo ди Fisica е ди esperienze variato и Жак Barrelier » s Plantae за Galliam, Hispaniam и др aliam observatae , в то время была неопубликованная рукопись, составленная в 1697 году, но в конечном итоге опубликованная в Лейдене в 1714 году. И Баррелье, и Бокконе описали это растение как имеющее листья вербены, которое было собрано в Испании.
D. dubia был впервые описан испанским ботаником Хуаном Хоакином Родригесом-и-Фемениасом в 1874 году, который заявил, что название D. minor применительно к флоре Менорки Пьером Андре Пурре (оно также было идентифицировано как D. thapsi в других странах). Работы 19 века), не принадлежал к виду D. minor, поскольку изначально использовался Линнеем, который, по его мнению, не имел места на Менорке. Согласно таблице, предоставленной Родригесом, D. dubia отличался от D. minor , по крайней мере, в гербарии , наличием вторичных жилок листа, которые идут прямо, а не изгибаются к верхушке; не набухшие, опущенные цветоножки вдвое длиннее чашечки по сравнению с открытыми , набухшие в размере на вершине и короче чашечки; сегменты чашечки овальные и округлые с тупыми вершинами, в отличие от ланцетных и ланцетно-овальных с острыми вершинами.
В 1881 году в своей серии книг, в которых он пытался перечислить все растения Европы, Conspectus Florae Europaeae , Карл Фредрик Найман (которому в этой части помогал Эжен Буржо ) последовал за Родригесом, перечислив его имя D. dubia (и следуя его синонимии) и D. minor Линнея , который, по их словам, был собран в Кордове .
Разновидности
.jpg)
Этот вид очень полиморфен ; он фенотипически разнообразен, причем особи сильно отличаются друг от друга. До недавнего времени были признаны две разновидности, хотя Flora Iberica больше не признает это:
- Digitalis minor var. minor, покрытый опушенными волосками ( трихомами ).
- Digitalis minor var. palaui безволосый ( голый ). Такие растения встречаются как на Менорке, так и на Майорке.
В 1914 году Карлос Пау-и-Эспаньол опубликовал Digitalis dubia var. longipendunculata, описанный Пием Фон-и-Куэром в письме с Менорки к нему. У этого сорта якобы цветоножки были вдвое длиннее чашечки, а зеленые листья с нижней стороны слабо войлочные. По выразил сомнение в достоверности таксона. Фармацевт и ботаник с Майорки Льоренс Гарсиас и Фонт описал еще два сорта со своего острова в 1958 году, названные в честь местных друзей-ботаников: subsp. dubia var. marcosii и subsp. Палауи . По его словам, подп. palaui имел гораздо более крупные, зеленые, голые, более ланцетные и утонченные листья . В цветоножки, ветви, прицветники и чашелистики были puberulent и пурпурно. Сорт marcosii предположительно был промежуточным между ними.
Анхель Мария Ромо Диес продвинул эти таксоны в ранг подвидов в своей книге 1994 года Flores silvestres de Baleares .
Генетическое исследование 2001 года с использованием большого количества особей с каждого из трех островов показало, что они сгруппированы в три основные популяции, по одной на каждый остров, хотя результаты не были статистически значимыми . Два разных сорта, описанные выше, не соответствуют генетике: на Майорке var. minor и palaui четко различаются генетически в двух анализах данных, но на Менорке эти два фенотипа (волосатые или бесшерстные) генетически не особенно отличаются друг от друга. На Майорке популяции можно дифференцировать по географическому району, в котором они были собраны. Это также объясняет дифференциацию var. palaui , потому что на этом острове собранные образцы растений, фенотипически классифицированные как palaui, были несколько изолированы географически от других субпопуляций. Когда данные были повторно оценены с использованием другого статистического метода, между двумя таксонами наблюдались небольшие различия. Относительное генетическое разнообразие между популяциями невелико, тогда как генетическое разнообразие внутри популяций велико. Наконец, популяции, идентифицированные как палауи, не были ближе друг к другу, чем к окружающим номинированным популяциям. Исследование не поддерживает признание двух внутривидовых таксонов.
Типы
Похоже, что никто не обозначил голотип , пока в 1980 году два голландских агронома не обозначили лектотип .
Описание
Этот вид - двулетник или недолговечный многолетник с розовыми висячими цветками. Существуют необычные формы с белыми цветками. Растения несколько чешуйчатые , часто образующие небольшую гроздь из плотно расположенных розеток листьев. Все растение обычно покрыто войлочно- волосяным покровом из волосков ( трихом ), из которых только некоторые железистые, но иногда встречаются и голые растения. Основание растения деревянистое, низко разветвленное или с одинарной розеткой. Каждая розетка поднимает угловатый стебель высотой от 10 до 80 см, окрашенный в зеленый или пурпурный цвет. Эти стебли имеют густой волосяной покров длиной от 0,4 до 0,7 мм, не состоящий из железистых волосков, и очень короткие, почти сидячие , железистые волосы; хотя иногда (редко) голый. На длине этих стеблей мало листьев, большинство листьев собрано у основания растения.
Листья обычно серовато-зеленые. Листья на полпути к верхушке растения не опадают . Нижние базальные листовые пластинки имеют длину от 3 до 10 см и ширину от 1 до 4 см, от эллиптических до овальных по форме, мягкие и не кожистые (кожистые) по текстуре, плоские или иногда несколько изогнутые , с тупой (тупой) вершиной, заостренной частью. или crenulate запас, и затухает к 8-40mm длинного черешка . Пепельно-серый волосяной покров очень плотный на нижней стороне листьев, состоящий как из пурпурных негландулярных волосков длиной от 0,3 до 0,5 мм, так и из частично сидячих железистых волосков, хотя в редких случаях листья голые с только железистыми волосками. волоски или полностью голые.
Соцветия составляет от 5 до 25 см в длину, в исключительных случаях только 1.5cm или 53cm, secundiflorous (цветки расположены на одной стороне соцветии), и обычно от 5 до 20 цветов, исключительно с только 1, или до 36. Индивидуальные растений полиморфный, с несколькими или многими цветками. Ножка имеет междоузлий от 9 до 27 мм в длину, и покрыта 0,4 до 0,7 мм, без железистых длинных волос и почти сидячие, железистых волосков от 0,3 до 0,4 мм в длину. Он имеет ланцетовидные образные прицветники в узлах; они от 3 до 20 мм в длину, от 2 до 4 мм в ширину, такие же опушенные, как и остальная часть растения.
Цветки имеют цветоножку длиной от 4 до 21 мм, которая более или менее прямая и короче, равна или больше, чем прицветники. Чашечка с неравными чашелистиками , опушенными и более или менее прижата к венчику . Боковые чашелистики от 8 до 16 мм в длину, от 2 до 4 мм в ширину, эллиптические или ланцетные, с острыми вершинами. Верхний чашелистик короче и более удлинен, чем остальные. Венчик от 28 до 35 мм, двулопастный, колоколообразный, от розового до розовато-пурпурного (исключительно белый), снаружи опушенный. Трубка венчика имеет длину от 20 до 30 мм, ширину от 14 до 23 мм, в 1-2 раза длиннее ширины и постепенно сужается к основанию. На передней части внутренней части тубуса имеются темно-пурпурные точки размером от 1 до 1,5 мм; эти точки окружены белыми аурами, которые сливаются вместе, образуя большое белое пятно. Трубка обычно покрыта ресничками во рту. Верхняя губа цельная или двулопастная. Нижняя губа с хорошо развитыми ушкообразными боковыми долями; они явно расщелины до рта. Размер центрального лепестка от 6 до 13 мм. Яичника покрыта железистым опушением; стиль имеет переменное опушение, иногда голый.
Плод представляет собой капсулу длиной от 10 до 15 мм, шириной от 6 до 10 мм, яйцевидной или почти сферической формы, явно намного короче чашечки и покрытой железистым опушением . Семена каштанового коричневого цвета имеют длину от 0,5 до 0,7 мм, ширину от 0,3 до 0,5 мм и имеют форму от субцилиндрической до конической .
Похожие виды
В дихотомическом ключе для Flora Iberica он связан с Digitalis mariana , D. purpurea и D. thapsi . D. minor не симпатичен никаким другим видам, если растение растет на Балеарских островах, это, скорее всего, D. minor . Он отличается тем, что капсула (плод) явно короче чашечки, нижняя губа венчика с сильно развитыми боковыми долями ушной формы, четко разделенными до устья трубки.
Digitalis thapsi отличается очень липким волосяным покровом, состоящим исключительно из желтоватых железистых волосков длиной до 0,6 мм, в отличие от серебристых или сероватых волосков, а также наличием листьев в середине розетки, которые явно ниспадают.
Digitalis purpurea - очень похожий вид, который отличается от D. minor более крупными капсулами.
В Д. Mariana чашечка имеет чашелистиков , которые патент или subpatent и трубка венчика резко ужесточает к его основанию, отличающие его от D. пурпурной . Капсула равна или больше по длине, чем чашечка, а нижняя губа венчика имеет боковые доли, которые слабо развиты, округлены, не имеют ушной раковины и не расщеплены до устья трубки, что отличает оба этих вида от D. minor .
Цитология
Число хромосом 2 n = 56 во всех исследованных экземплярах. Digitalis minor производит карденолидные химические вещества.
Распределение
Дигиталис второстепенный - эндемик восточных Балеарских островов , где он встречается на островах Майорка , Менорка и Кабрера .
В конце олигоцена и начале миоцена африканский континент, прижавшись к Иберийской микроплитке, поднял горы Баэтической системы , от которой на востоке образовался длинный полуостров в Средиземном море - сухопутный мост, который, возможно, соединил все страны мира. путь к Корсике и Сардинии (тогда единый массив суши, позже он повернул влево, и Менорка обломилась в конце олигоцена). В конце бурдигалского и лангианского этапов этой эпохи Балеарские острова существовали как два больших острова, иногда соединяющихся с материковой Андалузией в течение следующих нескольких миллионов лет. Messinian этап был особый период в Европе: средиземноморская связь с Атлантическим океаном был закрыт, и в течение миллиона лет все море испарилась, оставив огромный слой соли на километр в толщину и река Нил впадает в где-то посередине огромное солончаковое болото. Корсика и Балеарские острова снова были соединены, что позволило видам мигрировать. В плиоцене острова снова отделились от материка в виде большого острова, а в плейстоцене они распались на два больших острова к востоку и западу. Восточный остров распался и образовал Менорку и Майорку во время оледенения Вюрма , а также несколько раз до этого.
Эта геологическая история объясняет распространение определенных общих видов растений на этих различных средиземноморских островах, причем виды иммигрируют на Балеарские острова либо с востока, либо с запада, в зависимости от эпохи. Согласно Контандриопулосу и Кардоне, D. minor является примером последнего, а его предками были D. purpurea subsp. purpurea, перемещаясь в регион из Испании на западе, тогда это означало бы, что этот таксон в конечном итоге был истреблен с западных островов. По словам Петра-Андреа Хинц Алькарас, это вторжение произошло незадолго до Мессиниана. Это сделало бы вид «шизоэндемиком» и эндемиком, который произошел от соседней популяции после изоляции от нее. Этот метод видообразования известен как викариантность . Генетическая структура нынешней популяции подтверждает теорию о том, что в относительно недавнее время D. minor существовала как единая популяция на большом соединенном острове.
Генетическая структура нынешней популяции, особенно относительно высокое генетическое разнообразие внутри популяций, в отличие от генетического разнообразия между ними, также указывает на то, что этот вид никогда не был особенно редким - мало свидетельств узких мест среди популяций или субпопуляций .
Экология
В естественных условиях цветет в мае и июне или, в исключительных случаях, в апреле или июле. Это протандрическое растение, у которого мужские части цветка созревают раньше, чем женские части. Есть много свидетельств того , что между людьми существует большой поток генов .
Он растет в каменистых областях, где он населяет трещины в скалах и скалах, мокрые камни и трещины в камнях, в солнечных местах и в тени. Встречается также на приморских скалах. Популяции растут среди известняковых пород; это один из немногих видов наперстянки, предпочитающих такие щелочные почвы . Очень редко встречается на кремнистых почвах . Он растет от уровня моря до 1400 метров над уровнем моря .
Она растет ассоциируется с большим числом эндемиков или характерного Balearics: Arabis Verna , Арум pictum , Brassica balearicum , Cerastium luridum , Clypeola jonthlaspi , Crepis triasii , Дельфиниум pictum , Globularia majoricensis , бессмертник lamarcki , Laserpitium gallicum , Linaria aequitriloba , Л. палочка , Rhamnus oleoides , Rumex intermediateus , Scabiosa cretica , Sesleria coerulans subsp. insularis и Sibthorpia africana .
Использует
Ген взят из Резуховидка Таль экспериментально вставлен в геном из Digitalis минора , создание трансгенных растений . Это было сделано, чтобы выяснить, можно ли увеличить количество сердечных гликозидов , поскольку (другие) виды наперстянки по-прежнему являются основными промышленными источниками этих лекарств. Эксперимент по метаболической инженерии был успешным, и экспрессия нового гена привела к увеличению продукции стерола и карденолида в полученных растениях.