Соцветие -Inflorescence

Aloeheroensis с соцветием на разветвленном цветоносе.
Amorphophallus titanum имеет самое большое в мире неразветвленное соцветие. Фотография цветущего растения в 2000 году в тропическом ботаническом саду Fairchild в Майами , Флорида.

Соцветие представляет собой группу или гроздь цветов , расположенных на стебле , состоящем из основной ветви или сложного расположения ветвей. Морфологически это видоизмененная часть побега семенных растений , где цветки формируются на оси растения. Модификации могут включать длину и характер междоузлий и филлотаксис , а также вариации пропорций, сжатия, вздутия, сращения , соединения.и уменьшение главных и второстепенных осей. Можно также определить соцветие как репродуктивную часть растения, которая несет группу цветов в определенном порядке.

Стебель, удерживающий все соцветие, называется цветоносом . Большая ось (неправильно называемая основным стеблем) над цветоносом, несущим цветы или второстепенные ветви, называется рахисом . Стебель каждого цветка в соцветии называется цветоножкой . Цветок, который не является частью соцветия, называется одиночным цветком, а его стебель также называют цветоносом. Любой цветок в соцветии можно назвать соцветием, особенно когда отдельные цветки очень маленькие и собраны в плотную группу, например, у ложноцветника . Стадия плодоношения соцветия известна как соплодие . Соцветия могут быть простыми (одиночными) или сложными ( метельчатыми ). Рахис может быть одного из нескольких типов, включая одиночный, составной, зонтиковидный, остроконечный или кистевидный .

Общие характеристики

Соцветия описываются множеством различных характеристик, в том числе тем, как цветы расположены на цветоносе, порядком цветения цветов и тем, как внутри него сгруппированы различные соцветия. Эти термины являются общими представлениями, поскольку растения в природе могут иметь комбинацию типов. Эти структурные типы во многом основаны на естественном отборе.

Прицветники

Соцветия обычно имеют измененную листву, отличную от вегетативной части растения. Принимая во внимание самое широкое значение термина, любой лист, связанный с соцветием, называется прицветником . Прицветник обычно находится в узле, где формируется основной стебель соцветия, соединенный с осью растения, но другие прицветники могут существовать внутри самого соцветия. Они выполняют множество функций, включая привлечение опылителей и защиту молодых цветов. По наличию или отсутствию прицветников и их характеристикам можно выделить:

  • Ebracteate соцветия : Нет прицветников в соцветии.
  • Прицветники соцветия : прицветники в соцветии очень специализированы, иногда уменьшены до мелких чешуек, разделены или рассечены.
  • Листовые соцветия : хотя прицветники часто уменьшены в размерах, они неспециализированы и выглядят как типичные листья растения, поэтому вместо соцветия обычно применяется термин цветущий стебель . Такое использование не является технически правильным, так как, несмотря на их «нормальный» внешний вид, эти листья фактически считаются прицветниками , так что предпочтительнее «лиственное соцветие».
  • Листовые соцветия : Промежуточное звено между прицветниками и лиственными соцветиями.

Если присутствует много прицветников, и они строго связаны со стеблем, как в семействе сложноцветных , прицветники в совокупности можно назвать оберткой . Если соцветие имеет вторую единицу прицветников дальше по стеблю, их можно назвать оберткой .

Терминальный цветок

Органы растений могут расти по двум различным схемам: моноподиальной , или кистевидной , и симподиальной , или цимозной . В соцветиях эти две разные модели роста называются индетерминантным и детерминантным соответственно и указывают, формируется ли конечный цветок и где начинается цветение внутри соцветия.

  • Индетерминантное соцветие : Моноподиальный (кистевидный) рост. Верхушечная почка продолжает расти и формирует боковые цветки. Верхушечный цветок никогда не образуется.
  • Детерминантное соцветие : Симподиальный (цимозный) рост. Верхушечная почка образует верхушечный цветок, а затем отмирает. Затем из боковых почек вырастают другие цветы.

Индетерминантные и детерминантные соцветия иногда называют открытыми и закрытыми соцветиями соответственно. Недетерминантный рисунок цветков происходит от детерминантных цветов. Предполагается, что у индетерминантных цветков есть общий механизм, предотвращающий терминальный рост цветка. Основываясь на филогенетическом анализе, этот механизм независимо возникал несколько раз у разных видов.

В индетерминантном соцветии нет настоящего верхушечного цветка, а стебель обычно имеет рудиментарный конец. Во многих случаях последний настоящий цветок, образованный верхушечной почкой ( субтерминальный цветок), выпрямляется и выглядит верхушечным цветком. Часто выше на стебле можно заметить остатки верхушечной почки.

В детерминантных соцветиях верхушечный цветок обычно созревает первым (прекурсивное развитие), в то время как остальные, как правило, созревают, начиная с основания стебля. Этот образец называется акропетальным созреванием. Когда цветки начинают созревать с верхушки стебля, созревание базипетальное , тогда как, когда сначала созревает центральная часть, созревание расходящееся .

Филлотаксис

Как и в случае с листьями , цветы могут располагаться на стебле по разным схемам. Подробное описание см. в разделе « Филлотаксис ».

Подобное расположение листа в бутоне называется Ptyxis.

Когда один или несколько цветков расположены в пазухе прицветника, расположение прицветника по отношению к стеблю, на котором находится цветок (цветки), указывается с помощью различных терминов и может быть полезным диагностическим признаком. индикатор.

Типичное размещение прицветников включает:

  • У некоторых растений есть прицветники, которые стягивают соцветия, где цветы находятся на разветвленных стеблях; прицветники не соединены со стеблями, удерживающими цветы, а срастаются или прикрепляются к основному стеблю (срастание описывает слияние разных неродственных частей. Когда слитые вместе части одинаковы, они срастаются).
  • У других растений прицветники стягивают цветоножку или цветоножку одиночных цветков.

Метатопическое размещение прицветников включает:

  • Когда прицветник прикреплен к стеблю, удерживающему цветок (цветоножка или цветонос), говорят, что он рекаулесцентный ; иногда эти прицветники или прицветники сильно видоизменены и кажутся придатками цветочной чашечки. Рекаулесценция - это слияние стягивающегося листа со стеблем, удерживающим бутон, или сам бутон, таким образом, лист или прицветник срастаются со стеблем цветка.
  • Когда образование почки смещается вверх по стеблю отчетливо выше стягивающегося листа, оно описывается как сросшееся .

Организация

Нет единого мнения в определении различных соцветий. Следующее основано на Morphologie der Blüten und der Blütenstände Фокко Веберлинга ( Stuttgart , 1981). Основные группы соцветий отличаются ветвлением. Внутри этих групп наиболее важными характеристиками являются пересечение осей и различные варианты модели. Цветков может быть много ( плюрифлора ) или несколько ( малоцветковая ). Соцветия могут быть простыми или сложными .

Простые соцветия

Соцветие из сидячих дисковых цветков, образующих головку .

Индетерминантный или кистевидный

Недетерминантные простые соцветия обычно называют кистевидными / ˈ r æ s ɪ m s / . Основным видом кистевидного соцветия является кисть ( / ˈræs iːm / , от классического латинского racemus , гроздь винограда). Другие виды кистевидных соцветий могут быть получены из этого путем расширения, сжатия, набухания или редукции различных осей. Некоторые переходные формы между очевидными общеприняты.

  • Кисть представляет собой неразветвленное неопределенное соцветие с цветками на ножках (с короткими цветоносами) вдоль оси.
  • Колос - это тип кисти с цветками, не имеющими цветоножки.
  • Кистевидный щиток представляет собой неразветвленное неопределенное соцветие с плоской или выпуклой верхушкой из-за их внешних цветоножек, которые постепенно становятся длиннее внутренних.
  • Зонтик представляет собой тип кисти с короткой осью и несколькими цветоножками одинаковой длины, которые, по-видимому, возникают из общей точки. Это характерно для зонтичных .
  • Початок представляет собой густо расположенный вокруг него колос цветов, окруженный или сопровождаемый узкоспециализированным прицветником, называемым покрывалом . Это характерно для семейства ароидных .
  • Цветочная головка или головка представляет собой очень сжатую кисть, в которой отдельные сидячие цветки расположены на увеличенном стебле. Это характерно для Dipsacaceae .
  • Сережка или амент представляет собой чешуйчатый, обычно свисающий колос или кисть. Также обычно так называют цимозные или другие сложные соцветия, внешне похожие.

Детерминантный или цимозный

Детерминантные простые соцветия обычно называют цимозными . Основным видом цимозных соцветий является cyme (произносится как «saim», от латинского cyma в смысле «капустный росток», от греческого kuma «что-нибудь вздутое»). Саймы далее делятся по этой схеме:

  • Только одна вторичная ось: монохазий
    • Вторичные почки всегда развиваются на одной стороне стебля: спиралевидная кисть или бострикс.
      • Последовательные цветоножки выровнены в одной плоскости: дрепаниум .
    • На стебле поочередно развиваются вторичные почки: скорпиовидная кисть .
      • Последовательные цветоножки расположены в виде спирали: цинциннус (характерно для Boraginaceae и Commelinaceae ) .
      • Последовательные цветоножки следуют зигзагообразным путем в одной плоскости: рипидиум (многие Iridaceae )
  • Две вторичные оси: двуглавая кисть .
    • Вторичная ось все еще дихазиальная: дихазиум (характерно для Caryophyllaceae ) .
    • Монохазия вторичной оси: двойная скорпиоидная кисть или двойная геликоидная кисть
  • Более двух вторичных осей: плейохазий

Цим также может быть настолько сжат, что выглядит как зонтик. Строго говоря, такое соцветие можно было бы назвать зонтиковидной кистью , хотя обычно его называют просто «зонтиком».

Другой вид определенных простых соцветий — это кистевидные кистевидные или ботриоидные ; это кисть с конечным цветком, которую обычно неправильно называют «кистем».

Уменьшенная кисть или кисть, которая растет в пазухе прицветника, называется пучком . Вертицилластер представляет собой пучок со структурой дихазиума ; это распространено среди Lamiaceae . Многие мутовки с редуцированными прицветниками могут образовывать колосовидные (колосовидные) соцветия, которые обычно называют колосом .

Сложные соцветия

Простые соцветия являются основой для сложных соцветий или синфлоресценций . Одиночные цветки здесь сменяются простым соцветием, которое может быть как кистевидным, так и кистевидным. Сложные соцветия состоят из разветвленных стеблей и могут включать сложные механизмы, которые трудно проследить до основной ветви.

Разновидностью сложного соцветия является двойное соцветие , в котором основная структура повторяется вместо одиночных цветков. Например, двойная кисть — это кисть, в которой одиночные цветки заменены другими простыми кистями; одна и та же структура может повторяться, образуя тройные или более сложные структуры.

Соцветия сложной кисти могут как заканчиваться конечной кистью ( гомеотетические ), так и не заканчиваться ( гетеротетические ). Сложная кисть часто называют метелкой . Обратите внимание, что это определение сильно отличается от того, что дал Веберлинг .

Сложные зонтики — это зонтики, в которых отдельные цветки заменены множеством более мелких зонтиков, называемых зонтиками . Стебель, прикрепляющий боковые зонтики к основному стеблю, называется лучом .

Наиболее распространенным видом определенного сложного соцветия является метелка (Вебелинга, или «метельчатая кисть»). Метелка - это определенное соцветие, которое становится все более сильно и неравномерно разветвленным сверху вниз и где каждое разветвление имеет конечный цветок.

Так называемый цимозный щиток похож на кистевидный щиток, но имеет метельчатую структуру. Другой тип метелки – антела . Антела представляет собой цимозный щиток, у которого боковые цветки выше центральных.

Кисть, в которой одиночные цветки заменены соцветиями, называется (неопределенным) тирсом . Вторичные цимы могут относиться к любому из различных типов дихазии и монохазии. Ботриоид, в котором одиночные цветки заменены соцветиями, является определенным тирсом или тирсоидом . Тирсы часто ошибочно называют метелками .

Возможны и другие комбинации. Например, головки или зонтики могут располагаться в виде щитка или метелки.

Другой

Семейство Asteraceae характеризуется узкоспециализированной головой, технически называемой калатидой (но обычно называемой «capitulum» или «головой»). Семейство Poaceae имеет своеобразное соцветие из маленьких шипов ( колосков ), организованных в метелки или шипы, которые обычно просто и неправильно называют колосом и метелкой . Род Ficus ( Moraceae ) имеет соцветие, называемое сикониумом, а род Euphorbia имеет циатию (sing. cyathium ), обычно организованную в зонтики.

У некоторых видов соцветия редуцированы до составных цветков или ложных цветков , и в этом случае трудно отличить соцветия от одиночных цветков.

Разработка и паттернирование

Разработка

Генетическая основа

Гены, определяющие развитие соцветий, были тщательно изучены у арабидопсиса . LEAFY (LFY) представляет собой ген, который способствует идентичности цветочной меристемы , регулируя развитие соцветия у арабидопсиса. Любые изменения времени экспрессии LFY могут вызвать образование различных соцветий в растении. Гены, сходные по функциям с LFY, включают APETALA1 (AP1). Мутации в LFY, AP1 и подобных промотирующих генах могут вызывать превращение цветков в побеги. В отличие от LEAFY, такие гены, как терминальный цветок (TFL), поддерживают активность ингибитора, который предотвращает рост цветов на верхушке соцветия (инициация зачатка цветка), сохраняя идентичность меристемы соцветия. Оба типа генов помогают формировать развитие цветка в соответствии с моделью развития цветка ABC . Недавно были проведены или продолжаются исследования гомологов этих генов у других видов цветов.

Влияние окружающей среды

Травоядные насекомые, питающиеся соцветиями, формируют соцветия, снижая приспособляемость к жизни (продолжительность цветения), производство семян соцветиями и плотность растений, среди других признаков. В отсутствие этого травоядного соцветия обычно дают больше цветочных головок и семян. Температура также может по-разному влиять на развитие соцветия. Высокие температуры могут нарушить правильное развитие цветочных почек или задержать их развитие у некоторых видов, в то время как у других повышение температуры может ускорить развитие соцветий.

Меристемы и архитектура соцветия

Переход от вегетативной к репродуктивной фазе цветка включает развитие меристемы соцветия, которая генерирует цветочные меристемы. Архитектура соцветия растений зависит от того, какие меристемы становятся цветками, а какие — побегами. Следовательно, гены, которые регулируют идентичность цветочной меристемы, играют главную роль в определении архитектуры соцветия, потому что их домен экспрессии будет указывать, где формируются цветки растения.

В более широком масштабе архитектура соцветия влияет на качество и количество потомства от самоопыления и ауткроссинга, поскольку архитектура может влиять на успех опыления. Например, было показано, что соцветия Asclepias имеют верхний предел размера, определяемый уровнями самоопыления из-за скрещивания между соцветиями на одном растении или между цветами на одном и том же соцветии. У Aesculus sylvatica было показано, что наиболее распространенные размеры соцветий также коррелируют с самой высокой продуктивностью плодов.

использованная литература

Библиография

внешние ссылки