Кретоксирина -Cretoxyrhina
|
Кретоксирина |
|
|---|---|
|
|
| Зуб Cretoxyrhina mantelli из Нью-Джерси, США; Музей естествознания (Вена) | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Chondrichthyes |
| Порядок: | Lamniformes |
| Семья: |
† Cretoxyrhinidae Glückman, 1958 |
| Род: |
† Кретоксирина Глюкман, 1958 г. |
| Типовой вид | |
|
† Cretoxyrhina mantelli
Агассис , 1835 г.
|
|
| Другие виды | |
|
|
| Синонимы | |
Кретоксирина ( / к г ɪ ˌ т ɒ к ы я г ч aɪ п ə / ,означает «меловой острый нос») является вымерший род больших скумбрии акулы , который жил около 107 до 73 миллионов лет назад в конце альба , чтобы поздно кампанский из позднего мела . В типовой вид , С. Mantelli , более обычно упоминается как акула Ginsu , первый популяризировал со ссылкой на нож Ginsu , так как ее теоретический механизм подачи часто сравнивают с «нарезки и перетасовки»когда один использует нож. Cretoxyrhina традиционно классифицируется как вероятный единственный член семейства Cretoxyrhinidae, но были предложены другие таксономические места размещения, например, в пределах Alopiidae и Lamnidae .
Имея длину до 8 метров (26 футов) и вес более 4944 кг (4,866 длинных тонн; 5,450 коротких тонн), Cretoxyrhina была одной из крупнейших акул своего времени. Имея схожий внешний вид и строение с современной большой белой акулой , она была высшим хищником в своей экосистеме и охотилась на самых разных морских животных, включая мозазавров и плезиозавров , акул и других крупных рыб, птерозавров и иногда динозавров . Его зубы высотой до 8 сантиметров (3 дюйма) были похожи на бритву и покрыты толстой эмалью, предназначенной для нанесения колющих ударов и резания добычи. Кретоксирина также была одной из самых быстро плавающих акул, согласно гидродинамическим расчетам, способность к взрывной скорости достигает 70 километров в час (43 миль в час). Было высказано предположение, что Cretoxyrhina охотилась, бросаясь на свою добычу на высокой скорости, чтобы нанести мощные удары, подобно большой белой акуле сегодня, и для этого полагалась на сильное зрение.
С конца 19 века в Канзасе было обнаружено несколько окаменелостей исключительно хорошо сохранившихся скелетов Кретоксирины . Исследования успешно рассчитали его жизненный цикл, используя позвонки некоторых скелетов. Cretoxyrhina быстро росла в раннем возрасте и достигла половой зрелости в возрасте от четырех до пяти лет. По расчетам, его срок службы составляет почти сорок лет. Анатомический анализ кретоксирин скелетов показал , что акулы обладают лицами и оптические особенностями наиболее близких к тому , что в молотилках акул и крокодилов акулах и имела гидродинамической билд , который предложил использовать региональные эндотермии .
Как высший хищник, Cretoxyrhina играла решающую роль в морских экосистемах, в которых она обитала. Это был космополитический род, и его окаменелости были обнаружены по всему миру, хотя чаще всего в районе Западного внутреннего морского пути в Северной Америке. Он предпочитал в основном субтропическую или умеренную пелагическую среду, но был известен в водах с температурой 5 ° C (41 ° F). Кретоксирина увидел свой пик в размере от коньяка , но впоследствии пережил непрерывный спад до его исчезновения во время кампана. Одним из факторов этой гибели могло быть усиление давления со стороны конкуренции с хищниками, которые возникли примерно в то же время, в первую очередь гигантским мозазавром Tylosaurus . Другие возможные факторы включают постепенное исчезновение Западного внутреннего морского пути .
Таксономия
История исследований
.jpg)
Кретоксирина впервые был описан в английском палеонтолога Гидеон Мантелл из восьми C. Mantelli зубов , которые он собирал из Southerham Грея Ямы около Льюисе , Восточный Сассекс . В своей книге 1822 года «Окаменелости Саут-Даунс» он определил, что это зубы двух видов современных акул, известных на местном уровне. Мантелл определил, что меньшие зубы принадлежат обыкновенной гладкой гончей, а большие зубы - гладкой головке молотка , выразив некоторые сомнения по поводу последнего. В 1843 году швейцарский натуралист Луи Агассис опубликовал третий том своей книги Recherches sur les poissons fossiles , в которой повторно исследовал восемь зубов Мантелла. Используя их и еще один зуб из коллекции Страсбургского музея (точное местонахождение которого не указано, но он также прибыл из Англии), он пришел к выводу, что окаменелости на самом деле принадлежали одному виду вымершей акулы, который имел сильное стоматологическое сходство с тремя видами, классифицированными в то время. в ныне недействительном роде Oxyrhina , O. hastalis , O. xiphodon и O. desorii . Агассис отнес этот вид к роду Oxyrhina, но отметил, что гораздо более толстый корень его зубов имеет достаточно большое значение, чтобы быть отдельным видом, и с научной точки зрения отнес акулу к таксону Oxyrhina mantellii и назвал ее в честь Мантелла.
В конце 19 века палеонтологи описали множество видов, которые теперь синонимы Cretoxyrhina mantelli . По некоторым данным, в то время могло быть около 30 различных синонимов O. mantelli . Большинство этих видов произошли от зубов, которые представляли разновидности C. mantelli, но отклонялись от точных характеристик синтипов . Например, в 1870 году французский палеонтолог Анри Соваж идентифицировал зубы из Франции, которые очень напоминали синтипы O. mantelli из Англии. Зубы также включали боковые выступы (маленькие эмалированные бугорки, которые появляются у основания основной коронки зуба), которых нет в синтипах, что привело его к описанию зубов под видовым названием Otodus oxyrinoides на основе боковых выступов. В 1873 году американский палеонтолог Джозеф Лейди идентифицировал зубы из Канзаса и Миссисипи и описал их под видовым названием Oxyrhina extensiona . Эти зубы были шире и крепче, чем у синтипов O. mantelli из Англии.
Все изменилось с открытием некоторых исключительно хорошо сохранившихся скелетов акулы в формации Ниобрара в Западном Канзасе. Чарльз Х. Штернберг обнаружил первый скелет в 1890 году, который он описал в статье 1907 года:
Примечательным в этом образце является то, что позвоночный столб, хотя и был из хрящевого материала, был почти готов, и что большое количество из 250 зубов оставалось на своих местах. Когда Час. Р. Истман из Гарварда описал этот образец, он оказался настолько полным, что уничтожил около тридцати синонимов, используемых для названия животного и происходящих от многих зубов, найденных в прежние времена.
- Чарльз Х. Штернберг, Некоторые животные, обнаруженные в окаменелостях Канзаса, 1907 г.
_(20765045131).jpg)
Чарльз Р. Истман опубликовал свой анализ скелета в 1894 году. В этой статье он реконструировал зубной ряд на основе разрозненного набора зубов скелета. Используя реконструкцию, Истман идентифицировал множество вымерших видов акул и обнаружил, что их окаменелости на самом деле представляют собой разные типы зубов O. mantelli , которые он все перенес в этот вид. Этот скелет, который Штернберг продал Мюнхенскому университету Людвига-Максимилиана , был уничтожен в 1944 году в результате бомбардировки союзников во время Второй мировой войны . В 1891 году сын Штернберга Джордж Ф. Стернберг обнаружил второй скелет O. mantelli, который сейчас хранится в Музее естественной истории Канзасского университета под названием KUVP 247. Этот скелет, как сообщалось, имел длину 6,1 метра (20 футов) и состоит из части. позвоночный столб со скелетными остатками Xiphactinus в виде содержимого желудка и частичных челюстей с видимыми примерно 150 зубами. Этот скелет считался одним из величайших научных открытий того года из-за неожиданной сохранности хряща. Позже Джордж Ф. Штернберг обнаружил больше скелетов O. mantelli на протяжении своей карьеры. Его наиболее заметными находками были FHSM VP-323 и FHSM VP-2187, найденные в 1950 и 1965 годах соответственно. Первый представляет собой частичный скелет, состоящий из хорошо сохранившегося набора челюстей, пары пяти жабр и нескольких позвонков, в то время как последний представляет собой почти полный скелет с почти полным позвоночным столбом и исключительно сохранившимся черепом, занимающим большую часть черепной коробки. элементы, челюсти, зубы, набор чешуек и фрагменты грудных поясов и плавников в их естественном положении. Оба скелета в настоящее время хранятся в Музее естественной истории Штернберга . В 1968 году коллекционер по имени Тим Басгалл обнаружил еще один примечательный скелет, который, как и FHSM VP-2187, также состоял из почти полного позвоночного столба и частично сохранившегося черепа. Эта окаменелость находится в Музее естественной истории Канзасского университета под названием KUVP 69102.
В 1958 году советский палеонтолог Леонид Гликман обнаружил, что конструкция зубов O. mantelli, реконструированная Истманом, сделала их достаточно отчетливыми, чтобы основать новый род - Cretoxyrhina . Он также идентифицировал второй вид Cretoxyrhina на основе некоторых из более ранних зубов Cretoxyrhina , которые он назвал Cretoxyrhina denticulata . Первоначально Гликман обозначил C. mantelli как типовой вид, но он внезапно заменил это положение другим таксоном, обозначенным как «Isurus denticulatus», без объяснения причин в статье 1964 года, и этот шаг теперь отклонен как недействительная таксономическая поправка. Тем не менее это привело к тому, что российский палеонтолог Виктор Железко ошибочно объявил род Cretoxyrhina недействительным в статье 2000 года, отождествив Isurus denticulatus (и, таким образом, род Cretoxyrhina в целом) с другим таксоном, идентифицированным как Pseudoisurus tomosus . Железко также описал новый вид, родственный C. mantelli, на основе материала зубов из Казахстана , который он определил как Pseudoisurus vraconensis в соответствии с его таксономической переоценкой. В исследовании 2013 года, проведенном куратором западно-австралийского музея и палеонтологом Микаэлем Сиверсоном, была исправлена таксономическая ошибка, восстановлен род Cretoxyrhina и перемещена буква «P». vraconensis в нее. В 2010 году британские и канадские палеонтологи Чарли Андервуд и Стивен Кумба описали Telodontaspis agassizensis из зубов, найденных в озере Агассис в Манитобе , которые ранее были идентифицированы как молодые зубы кретоксирины . Этот вид был вновь включен в род Cretoxyrhina в ходе исследования, проведенного в 2013 году американским палеонтологом Майклом Ньюбри с использованием дополнительных ископаемых материалов того же вида, найденного в Западной Австралии .
Между 1997 и 2008 годами палеонтолог Кеншу Шимада опубликовал серию статей, в которых он проанализировал скелеты C. mantelli, в том числе найденные Штернбергами, с использованием модернизированных методов для всестороннего исследования возможной биологии Cretoxyrhina . Некоторые из его работ включают разработку более точных стоматологических, морфологических, физиологических и палеоэкологических реконструкций, онтогенетические исследования и филогенетические исследования на основе морфологических переменных Cretoxyrhina . Исследования Симады по кретоксирине помогли пролить новый свет на понимание акул и, с помощью его новых методов, других вымерших животных.
Этимология
Cretoxyrhina - это сочетание слова creto (сокращение от Cretaceous ), приставки к роду Oxyrhina , которое происходит от древнегреческого ὀξύς (oxús, «острый») и ῥίς (rhís, «нос»). В совокупности они означают «остроносый меловой период», хотя считается , что у Cretoxyrhina была довольно тупая морда. Название типового вида mantelli переводится как «из Мантелла», которое Луи Агассис назвал в честь английского палеонтолога Гидеона Мантелла за то, что он предоставил ему синтипы этого вида. Название вида denticulata происходит от латинского слова denticulus (маленький зуб) и суффикса āta (обладание), что вместе означает «наличие маленьких зубов». Это отсылка к появлению боковых складок на большинстве зубов C. denticulata . Вид vraconensis происходит от слова vracon и латинского ensis (от), что означает «из Vracon», что является отсылкой к враконийскому подэтапу альбского этапа, на котором этот вид был обнаружен. Название вида agassizensis происходит от названия Agassiz и латинского Ensis (от), что означает «из Agassiz», названного в честь озера Agassiz, где был обнаружен этот вид. По совпадению, само озеро названо в честь Луи Агассиса. Общее название акула Гинсу, первоначально придуманное в 1999 году палеонтологами Майком Эверхартом и Кеншу Шимада, является отсылкой к ножу Гинсу , поскольку теоретические механизмы питания C. mantelli часто сравнивали с «нарезкой и нарезанием кубиками» при использовании ножа. .
Филогения и эволюция
Cretoxyrhina имела сходство с современной большой белой акулой по размеру, форме и экологии, но эти две акулы не являются близкими родственниками, и их сходство является результатом конвергентной эволюции . Cretoxyrhina традиционно относят к Cretoxyrhinidae , семейству ламноидных акул, которое традиционно включает другие роды, что приводит к парафилетическому или полифилетическому семейству. Сиверсон (1999) заметил, что Cretoxyrhinidae использовался как « таксон мусорной корзины » для акул мелового и палеогенового периода, и заявил, что Cretoxyrhina был единственным действительным членом этого семейства.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
| Возможные филогенетические отношения между Cretoxyrhina и современными акулами-макрели на основе Shimada (2007) |
Cretoxyrhina содержит четыре действительных вида: C. vraconensis , C. denticulata , C. agassizensis и C. mantelli . Эти виды представляют собой хроновиды . Самые ранние окаменелости Cretoxyrhina датируются 107 миллионами лет и принадлежат C. vraconensis . Род будет развиваться благодаря C. vraconensis, эволюционирующей в C. denticulata в течение раннего сеномана, которая эволюционировала в C. agassizensis в течение среднего сеномана, которая, в свою очередь, превратилась в C. mantelli в течение позднего сеномана. Примечательно, что C. agassizensis существовала до среднего турона и на короткое время была современником C. mantelli . Это прогрессирование характеризовалось уменьшением латеральных зубцов, увеличением размера и прочности зубов. В интервале поздний альб – средний турон наблюдается в основном редукция боковых выступов; C. vraconensis имел боковые выступы на всех зубах, за исключением нескольких в переднем положении , которые постепенно ограничивались только задними латеропостериорными зубами у взрослых к концу интервала у C. mantelli . Поздний сеноман – коньякский интервал характеризовался быстрым увеличением размера зуба (и тела), значительным уменьшением отношения коронка / высота-коронка / ширина и переходом от разрывающей формы зуба к режущей форме. Размер зубов особей C. mantelli в пределах Западного внутреннего морского пути достиг своего пика около 86 млн лет во время последнего коньякского периода, а затем начинает медленно уменьшаться. В Европе этот пик приходится на более ранний период позднего турона. Самая молодая окаменелость C. mantelli была обнаружена в формации Медвежья Лапа в Альберте , возраст которой составляет 73,2 миллиона лет. Единственный зуб, идентифицированный как Cretoxyrhina sp. был извлечен из близлежащей формации каньона Подкова и датирован 70,44 миллиона лет, что позволяет предположить, что Кретоксирина могла дожить до маастрихта. Однако формация каньона Подкова имеет только солоноватоводные отложения, несмотря на то, что Cretoxyrhina была морской акулой, поэтому вполне вероятно, что окаменелость была переработана из более старого слоя.
Филогенетические исследования на основе морфологических данных, проведенные Шимадой в 2005 году, показали, что Cretoxyrhina может быть родственником современных акул-молотилок ; в исследовании также говорится, что результаты являются преждевременными и могут быть неточными, и рекомендовано, чтобы Cretoxyrhina оставалась в семействе Cretoxyrhinidae, в основном ссылаясь на отсутствие существенных данных для этого во время анализа.
Другая возможная модель эволюции Cretoxyrhina , предложенная в 2014 году палеонтологом Каюсом Дидрихом, предполагает, что C. mantelli была родственна акулам мако из рода Isurus и была частью расширенной линии Isurus, начиная с аптской стадии в раннем меловом периоде. Согласно этой модели, линия Isurus была инициирована 'Isurus appendiculatus' ( Cretolamna appendiculata ), который в середине сеномана превратился в Isurus denticulatus ( Cretoxyrhina mantelli ), затем в Isurus mantelli ( Cretoxyrhina mantelli ) в начале коньячного века. , затем Isurus schoutedenti во время палеоцена , затем Isurus praecursor , где продолжается остальная часть линии Isurus . В исследовании утверждалось, что отсутствие соответствующих окаменелостей в течение маастрихта (72–66 млн лет) было не результатом преждевременного исчезновения C. mantelli , а просто пробелом в летописи окаменелостей. Шимада и его коллега-палеонтолог Филипп Стернс опубликовали в 2018 году плакат, в котором высказали сомнение в достоверности этого предложения, отметив, что интерпретация исследования в значительной степени основана на данных, которые были выбраны произвольно и не цитировали ни Шимада (1997), ни Шимада (2005). , которые являются ключевыми статьями относительно систематического положения C. mantelli .
Биология
Морфология
Зубы
Отличительные характеристики зубов Cretoxyrhina включают почти симметричную или наклонную треугольную форму, острые лезвия без зубцов, видимые шейки зубов (бурлет) и толстое эмалевое покрытие. Зубной ряд Cretoxyrhina обладает основными стоматологическими характеристиками макрелиевой акулы : зубные ряды расположены близко друг к другу без какого-либо перекрытия. Передние зубы прямые и почти симметричные, а боковые - скошенные. Сторона зуба, обращенная ко рту, выпуклая и имеет массивные выступы и питательные борозды на корне, тогда как лабиальная сторона, обращенная наружу, плоская или слегка вздутая. У молодых особей на всех зубах имелись боковые выступы, и C. vraconensis неизменно сохраняла их во взрослом возрасте. Боковые бугра сохранялись только до всех латеропередних зубов во взрослом возрасте у C. denticulata и C. agassizensis и только до задних латеропередних зубов у C. mantelli . Боковые дуги C. vraconensis и C. denticulata округлые, а у C. agassizensis заостренные. Передние зубы C. vraconensis имеют высоту 2,1–3,5 сантиметра (0,8–1,4 дюйма), в то время как самый большой известный зуб C. denticulata имеет размер 3 сантиметра (1,2 дюйма). Зубы C. mantelli больше, их средняя наклонная высота составляет 3-4 сантиметра (1-2 дюйма). Самый большой зуб, обнаруженный у этого вида, мог иметь размер до 8 сантиметров (3 дюйма).
Зубной ряд C. mantelli является одним из самых известных из всех вымерших акул благодаря ископаемым скелетам, таким как FHSM VP-2187, который состоит из почти полностью сочлененного зубного ряда. Другие скелеты C. mantelli , такие как KUVP-247 и KUVP-69102, также включают частичные челюсти с некоторыми зубами в их естественных положениях, некоторые из которых не присутствовали в более полных скелетах, таких как FHSM VP-2187. Используя эти образцы, Шимада (1997) реконструировал зубную формулу и исправил Шимаду (2002), она былаS4.A2.I4.LP11 (+?)s1? .a2.i1.lp15 (+?). Это означает, что спереди назад у C. mantelli было: четыре симфизических зуба (маленькие зубы, расположенные в симфизе челюсти), два передних зуба, четыре промежуточных зуба и одиннадцать или более латеропостериальных зубов для верхней челюсти и, возможно, один симфизиальный, два передних зуба, один промежуточный и пятнадцать или более латеропостериор для нижней челюсти. Структура зубного ряда демонстрирует зубную структуру, подходящую для пищевого поведения, аналогичного современным акулам мако, с большими копьевидными передними частями, чтобы колоть и закреплять добычу, и изогнутыми задними частями, чтобы разрезать ее на кусочки размером с укус, механизм, часто неофициально описываемый как «нарезание кубиками» палеонтологами. В 2011 году палеонтологи Джим Бурдон и Майк Эверхарт реконструировали зубные ряды нескольких особей C. mantelli на основе связанных с ними наборов зубов. Они обнаружили, что две из этих реконструкций показывают некоторые заметные различия в размере первого промежуточного зуба (I1) и латеральных профилях, сделав вывод, что эти различия могут отражать половой диморфизм или индивидуальные вариации.
.jpg)
Череп
Анализ черепа и чешуек позволяет предположить, что C. mantelli имела коническую голову с плоским и широким черепом в дорсальной части. Трибуна не распространяется намного вперед от фронтального края черепной коробки, предполагая , что рыло было тупым. Подобно современным акулам-крокодилам и акулам- молотилкам, у C. mantelli были пропорционально большие глаза, орбита которых занимала примерно одну треть всей длины черепа, что давало им острое зрение. Как хищник, хорошее зрение было важно при охоте на крупную добычу, которой питалась Cretoxyrhina . В противоположность этому , тем больше запахов зависит одновременные anacoracid скваликоракс ' сек менее развитых орбитали , но более сильные обонятельные процессы были более пригодны для оппортунистических акцептора .
Челюсти C. mantelli были кинетически мощными. У них была немного более свободная передняя кривизна и более крепкое телосложение, чем у современных акул мако, но в остальном они были похожи по общей форме. Hyomandibula удлиняется и , как полагают , качаться в поперечном направлении , что позволило бы челюсть выпячивание и глубоко кусаться.
Анатомия скелета
Большинство видов Cretoxyrhina представлены только ископаемыми зубами и позвонками. Как и у всех акул, скелет Cretoxyrhina был сделан из хряща , который менее подвержен окаменению, чем кости . Однако окаменелости C. mantelli из формации Ниобрара были найдены исключительно сохранившимися; это произошло из-за того, что мел в пласте имеет высокое содержание кальция , что делает кальцификацию более распространенной. При кальцинировании мягкие ткани затвердевают, что делает их более склонными к окаменению.
Были найдены многочисленные скелеты, состоящие из почти целых позвоночных столбов. Диаметр самого большого позвонка составлял 87 миллиметров (3 дюйма). Два экземпляра с наиболее хорошо сохранившимися позвоночными столбами (FHSM VP-2187 и KUVP 69102) имеют 218 и 201 центральную часть, соответственно, и почти все позвонки в столбце сохранились; у обоих отсутствует только часть кончика хвоста. При оценке длины хвоста общее количество позвонков составляет приблизительно 230 центров, что уникально, поскольку все известные ныне живущие акулы макрели имеют количество позвонков либо меньше 197, либо больше 282, без промежуточного числа. Центры позвонков в области туловища были большими и округлыми, создавая в целом веретеновидное тело с коренастым туловищем.
Анализ частично полной окаменелости хвостового плавника показывает, что у Cretoxyrhina был полумесяцный хвост (полумесяц), наиболее похожий на современных ламнид, китовых акул и гигантских акул . Переход к хвостовым позвонкам оценивается между 140-м и 160-м позвонками из 230, в результате чего общее количество хвостовых позвонков составляет 70–90 и составляет примерно 30–39% позвоночника. Переход от прекаудальной (группы позвонков перед хвостовыми позвонками) к хвостовым позвонкам также отмечен позвоночным изгибом примерно на 45 °, что является самым высоким возможным углом, известным у современных акул и в основном встречается у быстро плавающих акул, таких как как ламниды. Эти свойства хвоста, наряду с другими особенностями, такими как гладкая чешуя, параллельная оси тела, плезодический грудной плавник (грудной плавник, в котором простирается хрящ, что придает ему более надежную структуру, которая помогает уменьшить сопротивление) и веретено - Коренастое телосложение свидетельствует о способности C. mantelli быстро плавать.
Физиология
Терморегуляция
Кретоксирина представляет собой одну из самых ранних форм и возможных источников эндотермии у макрельовых акул. Обладая региональной эндотермией (также известной как мезотермия ), он мог иметь телосложение, подобное современным региональным эндотермическим акулам, таким как представители семейств акул-молотильщиков и ламнид, у которых красные мышцы расположены ближе к оси тела по сравнению с эктотермическими акулами (чьи красные мышцы - ближе к окружности тела), а также присутствует система специализированных кровеносных сосудов, называемых rete mirabile (лат. «чудесные сети»), позволяющая сохранять метаболическое тепло и передавать его жизненно важным органам. Такое морфологическое строение позволяет акуле быть частично теплокровной и, таким образом, эффективно функционировать в более холодных условиях, где была обнаружена кретоксирина . Окаменелости были обнаружены в районах, где палеоклиматические оценки показывают температуру поверхности всего 5 ° C (41 ° F). Региональная эндотермия в Кретоксирине, возможно, возникла в ответ на растущее давление со стороны прогрессирующего глобального похолодания и конкуренции со стороны мозазавров и других морских рептилий , которые также развили эндотермию.
Гидродинамика и движение
Cretoxyrhina обладала очень плотными перекрывающимися плакоидными чешуйками, параллельными оси тела, и узорами в параллельных коленях, разделенных U-образными бороздками, каждая бороздка имела среднюю ширину около 45 микрометров. Такое образование чешуек позволяет эффективно снижать сопротивление и расширять возможности высокоскоростной скорости - морфотип, наблюдаемый только у самых быстрых из известных акул. У Cretoxyrhina также был самый экстремальный случай хвостового плавника "Типа 4", имеющий самый высокий из известных углов Кобба (кривизна хвостовых позвонков) и угол хряща хвоста (49 ° и 133 ° соответственно), когда-либо зарегистрированные у макрельовых акул. Конструкция хвостового плавника «Тип 4» представляет собой конструкцию с максимальной симметрией лопастей хвостового плавника, которая наиболее эффективна при быстром плавании; среди акул встречается только у ламнид.
В исследовании 2017 года, проведенном аспирантом Умберто Ферроном, проанализированы взаимосвязи между морфологическими переменными, включая скелет и хвостовой плавник C. mantelli, и смоделирована средняя крейсерская скорость 12 км / ч (7,5 миль в час) и взрывная скорость плавания около 70 км / ч. ч (43 мили в час), что делает Кретоксирину, возможно, одной из самых быстрых известных акул. Для сравнения, современная большая белая акула была смоделирована для достижения скорости до 56 км / ч (35 миль в час), а короткоперая мако , самая быстрая из сохранившихся акул, была смоделирована со скоростью 70 км / ч (43 миль в час). .
История жизни
Размножение
Хотя никаких ископаемых свидетельств этого не было найдено, предполагается, что Cretoxyrhina была яйцеживородящей, как и все современные акулы-макрели. У яйцеживородящих акул детеныши вылупляются и растут внутри матери, конкурируя со своими потомками посредством каннибализма, такого как оофагия (поедание яиц). Поскольку Cretoxyrhina населяла олиготрофные и пелагические воды, где были обычными хищники, такие как крупные мозазавры, такие как Tylosaurus, и макрохищные рыбы, такие как Xiphactinus , вполне вероятно, что это также была акула r-селекция , из которой рождаются многие младенцы, чтобы компенсировать высокий уровень младенческой смертности. Точно так же пелагические акулы, такие как большая белая акула, акулы-молотилки, акулы мако, акулы- порбиглы и акулы- крокодилы, производят от двух до девяти младенцев на помет.
Рост и долголетие
.png)
Как и все акулы-макрели, Cretoxyrhina каждый год выращивает на своих позвонках кольцо роста и стареет, измеряя каждую полосу; из-за редкости хорошо сохранившихся позвонков только несколько особей Cretoxyrhina были в возрасте. В Shimada (1997) было разработано линейное уравнение для расчета общей длины тела Cretoxyrhina с использованием диаметра центра (тела позвонка) позвонка, которое показано ниже, где TL представляет общую длину тела, а CD представляет диаметр центра ( диаметр каждой полосы).
TL = 0,281 + 5,746 кд
Используя это линейное уравнение, Шимада (2008) впервые провел измерения на наиболее хорошо сохранившемся образце C. mantelli , FHSM VP-2187. Измерения показали, что при рождении длина 1,28 метра (4 фута), вес около 16,3 кг (36 фунтов), а также быстрый рост в первые два года жизни, удвоение длины за 3,3 года. С тех пор рост стал устойчивым и постепенным, средняя оценка увеличивалась на 21,1 сантиметра (8 дюймов) в год до его смерти примерно в 15 лет, после чего он вырос до 5 метров (16 футов). Используя модель роста фон Берталанфи на FHSM VP-2187, максимальная продолжительность жизни C. mantelli была оценена в 38,2 года. К этому возрасту он вырастет более чем на 7 метров в длину. Основываясь на аллометрическом измерении большой белой акулы, Шимада обнаружил, что такая особь весила бы до 3400 килограммов (3,3 длинных тонны; 3,7 коротких тонны).
Повторное измерение, проведенное Newbrey et al. (2013) обнаружили, что C. mantelli и C. agassizensis достигли половой зрелости в возрасте от четырех до пяти лет, и предложили возможный пересмотр измерений годичных колец в FHSM VP-2187. Продолжительность жизни FHSM VP-2187 и максимальную продолжительность жизни C. mantelli также предлагалось увеличить до 18 и 21 года соответственно с использованием новых измерений. Исследование 2019 года, проведенное итальянским ученым Якопо Амальфитано, вкратце измерило позвонки по двум окаменелостям C. mantelli и показало, что пожилой человек умер примерно в 26 лет. Измерения также проводились на других скелетах C. mantelli и позвонке C. agassizensis , что дало результаты с аналогичными темпами быстрого роста на ранних этапах жизни. Такой быстрый рост в течение нескольких лет мог бы помочь Cretoxyrhina лучше выжить за счет быстрого выхода из младенчества и его уязвимостей, поскольку у взрослого взрослого будет мало естественных хищников. Исследование также выявило синтипный зуб C. mantelli из Англии и рассчитало, что его максимальная длина составляет 8 метров (26 футов), что сделало этот зуб самым крупным из известных на сегодняшний день экземпляров. При применении аллометрического масштабирования, использованного в Shimada (2008), C. mantelli такой длины дает оценочную массу тела около 4944 килограммов (4,866 длинных тонн; 5,450 коротких тонн).
На приведенном ниже графике показан рост длины FHSM VP-2187 за год по данным Shimada (2008).
Палеобиология
Отношения жертвы
Мощные кинетические челюсти, скоростные способности и большие размеры кретоксирины предполагают очень агрессивного хищника. Кретоксирина ' ассоциация s с разнообразным количеством ископаемых , имеющими признаки Devourment подтверждает , что он был активным апекс хищником , который подается на большой части разнообразия морской мегафауны в позднем меле . Наивысший трофический уровень, который он занимал, был разделен только с крупными мозазаврами, такими как Тилозавр, во время последних стадий позднего мелового периода. Он сыграл решающую роль во многих морских экосистемах.
Кретоксирина в основном охотилась на других активных хищников, включая ихтиодектидов (вид крупных рыб, в том числе Xiphactinus ), плезиозавров, черепах, мозазавров и других акул. Большинство окаменелостей Cretoxyrhina, питающихся другими животными, представляют собой большие и глубокие следы укусов и проколов на костях, иногда с врезанными в них зубами. Изолированные кости мозазавров и других морских рептилий, которые были частично растворены в результате пищеварения или обнаружены в копролитах , также являются примерами питания кретоксирины . Известно несколько скелетов Cretoxyrhina, содержащих содержимое желудка, в том числе большой скелет C. mantelli (KUVP 247), в котором находятся скелетные остатки большого ихтиодектида Xiphactinus и мозазавра в области его желудка. Кретоксирина могла иногда питаться птерозаврами , о чем свидетельствует набор шейных позвонков птеранодона из формации Ниобрара с зубом C. mantelli, находящимся глубоко между ними. Хотя нельзя с уверенностью сказать, было ли само окаменелость результатом хищничества или поедания мусора, вполне вероятно, что птеранодон и подобные птерозавры были естественными целями для таких хищников, как Cretoxyrhina , поскольку они обычно заходили в воду, чтобы питаться, и, таким образом, были в пределах досягаемости.
Хотя Cretoxyrhina в основном была активным охотником, она также была приспособленцем и, возможно, время от времени собирала мусор. Многие окаменелости со следами кормления Cretoxyrhina не показывают признаков заживления, что свидетельствует о преднамеренном нападении хищников на живое животное, что ведет к вероятности того, что по крайней мере некоторые следы кормления были сделаны в результате выкармливания. Остатки частичных скелетов динозавров, таких как Claosaurus и Niobrarasaurus, демонстрируют признаки питания и переваривания C. mantelli . Скорее всего, это были трупы, выброшенные в океан из-за палеогеографического местоположения окаменелостей в открытом океане.
Стратегии охоты
Стратегии охоты на Cretoxyrhina недостаточно хорошо задокументированы, потому что многие окаменелости со следами кормления Cretoxyrhina не могут быть различимы между хищничеством и падалью. Если бы они действительно были результатом первого, это означало бы, что Кретоксирина, скорее всего, использовала стратегии охоты, включающие главный мощный и смертельный удар, подобный кормлению барана, наблюдаемому у современных акул-реквиемов и ламнидов. В исследовании 2004 года, проведенном экспертами по акулам Витторио Габриотти и Алессандро Де Маддалена, было обнаружено, что современная большая белая акула, достигающая в длину более 4 метров (13 футов), обычно таранит свою добычу с огромной скоростью и силой, чтобы нанести одиночные смертельные удары, иногда настолько мощные, что жертва будет вытолкнут из воды силой удара. Поскольку Кретоксирина обладала крепким коренастым телосложением, способным к быстрому плаванию, мощными кинетическими челюстями, как у большой белой акулы, и достигала такой же или большей длины, подобный стиль охоты был бы вероятен.
Палеоэкология
Ассортимент и распространение
Кретоксирина имела космополитическое распространение, окаменелости были обнаружены по всему миру. Известные места включают Северную Америку, Европу, Израиль и Казахстан. Cretoxyrhina в основном встречается в умеренном и субтропическом поясах. Он был обнаружен на северных широтах до 55 ° северной широты , где по палеоклиматическим оценкам средняя температура поверхности моря составляет 5–10 ° C (41–50 ° F). Окаменелости Cretoxyrhina наиболее известны в районе Западного внутреннего морского пути , который сейчас находится в центральной части Соединенных Штатов и Канады. Во время выступления в 2012 году Микаэль Сиверсон отметил, что особи Cretoxyrhina, живущие в открытом море, обычно были крупнее тех, что населяли Западный внутренний морской путь, а некоторые из окаменелостей C. mantelli в открытом море имеют общую длину до 8 метров (26 футов), возможно, 9 метров ( 30 футов).
Естественная среда
Cretoxyrhina населяла в основном пелагические океаны от умеренного до субтропического пояса. Зуб Cretoxyrhina, обнаруженный в формации Horseshoe Canyon в Альберте (формация, где единственные найденные водные отложения состоят из солоноватой воды и не имеют океанов), предполагает, что он мог иногда плавать в частично пресноводных устьях и подобных водоемах. . Однако переделка нижележащего слоя может быть более вероятным объяснением такого явления. Климат морских экосистем во временном диапазоне Кретоксирины был в целом намного теплее, чем в наши дни, из-за более высоких атмосферных уровней углекислого газа и других парниковых газов, на которые влияла форма континентов в то время.
В интервале сеномана и турона 97–91 млн лет назад наблюдался пик температуры поверхности моря, в среднем более 35 ° C (95 ° F), и температуры придонной воды около 20 ° C (68 ° F), около 7–8 ° C ( 13–14 ° F) теплее, чем в наши дни. Примерно в это же время Cretoxyrhina сосуществовала с радиально увеличивающимся разнообразием фауны, например, с мозазаврами. Этот интервал также включал повышение глобальных уровней δ 13 C , что знаменует значительное истощение кислорода в океане и вызвало аноксическое событие сеномана-турона . Хотя это событие привело к исчезновению до 27% морских беспозвоночных, позвоночные, такие как Cretoxyrhina, в целом не пострадали. В остальной части мелового периода наблюдалось постепенное глобальное похолодание земных океанов, что привело к появлению умеренных экосистем и возможному оледенению в раннем маастрихте. Субтропические районы сохранили высокое биоразнообразие всех таксонов, в то время как экосистемы умеренного пояса, как правило, имели гораздо меньшее разнообразие. В Северной Америке в субтропических провинциях преобладали акулы, черепахи и мозазавры, такие как тилозавр и клидастес , в то время как в провинциях с умеренным климатом преобладали плезиозавры, морские птицы гесперорнитиды и мозазавры платокарп .
Конкуренция
Cretoxyrhina жила рядом со многими хищниками, которые имели сходный трофический уровень в разнообразной пелагической экосистеме в меловом периоде. В число этих хищников входили крупные морские рептилии, некоторые из которых уже занимали высший трофический уровень, когда впервые появилась Cretoxyrhina . В период от альба до турона, примерно от 107 до 91 млн лет назад, Cretoxyrhina была современна и сосуществовала с плиозаврами среднего мела. Некоторые из этих плиозавров включали мегацефалозавра , который достигал длины 9 метров (30 футов). К среднему турону, около 91 млн лет назад, плиозавры вымерли. Считается, что излучение таких акул, как Cretoxyrhina, могло быть основным фактором, способствовавшим ускорению их вымирания. Экологическая пустота, которую они оставили, была быстро заполнена появляющимися мозазаврами, которые также стали занимать самые высокие трофические уровни. Крупные мозазавры, такие как тилозавр , достигавшие в длину более 14 метров (46 футов), могли конкурировать с кретоксириной , и были обнаружены доказательства межвидовых взаимодействий, такие как следы укусов от любого из них. Было также много акул, которые играли схожую экологическую роль с Cretoxyrhina, такие как cardabiodontids Cardabiodon и Dwardius , последние демонстрируют доказательства прямой конкуренции с C. vraconensis на основе сложных схем распределения между ними.
В исследовании 2010 года палеонтологов Корин Майерс и Брюса Либермана о конкуренции в Западном внутреннем морском пути использовались количественные аналитические методы, основанные на географических информационных системах и тектонических реконструкциях, чтобы восстановить гипотетические конкурентные отношения между десятью наиболее распространенными и многочисленными морскими позвоночными в регионе, включая Cretoxyrhina . Их расчеты обнаружили отрицательную корреляцию между распределением Cretoxyrhina и тремя потенциальными конкурентами Squalicorax kaupi , Tylosaurus proriger и Platecarpus spp. ; статистически значимая отрицательная корреляция означает, что на распространение одного вида повлияло то, что он уступил другому. Однако ни одна из взаимосвязей не была статистически значимой, что вместо этого указывает на то, что тенденции вряд ли были результатом конкуренции.
Вымирание
Причины исчезновения Cretoxyrhina неясны. Известно лишь то, что на протяжении миллионов лет она медленно снижалась. С момента своего пика в коньяке размер и распределение окаменелостей Cretoxyrhina постепенно уменьшались до его окончательной кончины во время кампана. Сиверсон и Линдгрен (2005) отметили, что возраст самых молодых окаменелостей Cretoxyrhina различается между континентами. В Австралии самые молодые окаменелости Cretoxyrhina были датированы приблизительно 83 млн лет назад во время сантона, в то время как самые молодые североамериканские окаменелости, известные в то время (которые были датированы ранним кампаном), были как минимум на два миллиона лет старше, чем самые молодые окаменелости в Европе. Различия между возрастами позволяют предположить, что Cretoxyrhina, возможно, вымерла на местном уровне в таких районах со временем, пока весь род не вымер.
Было отмечено, что упадок Cretoxyrhina совпадает с появлением новых хищников, таких как Tylosaurus , предполагая, что возрастающее давление со стороны конкуренции с мозазаврами и другими хищниками аналогичного трофического уровня, возможно, сыграло серьезный вклад в упадок Cretoxyrhina и возможное исчезновение. . Другим возможным фактором было постепенное обмеление и сокращение Западного внутреннего морского пути, что привело бы к исчезновению пелагических сред, предпочитаемых акулами; этот фактор не объясняет упадок и исчезновение Cretoxyrhina где-либо еще. Было высказано предположение, что исчезновение Cretoxyrhina могло способствовать дальнейшему увеличению разнообразия мозазавров.
Смотрите также
Примечания
использованная литература
внешние ссылки