Вырождение кодонов - Codon degeneracy

Вырождение или избыточность из кодонов является избыточность генетического кода , проявляется в виде кратности три базовых комбинаций пара кодонов , которые определяют аминокислоту. Вырождение генетического кода объясняет существование синонимичных мутаций .

Задний план

Вырождение генетического кода было выявлено Лагерквистом. Например, кодоны GAA и GAG определяют глутаминовую кислоту и обладают избыточностью; но ни один из них не определяет какую-либо другую аминокислоту и, таким образом, не является двусмысленным или не демонстрирует никакой двусмысленности.

Кодоны, кодирующие одну аминокислоту, могут различаться в любом из трех положений; однако чаще всего это различие находится во второй или третьей позиции. Например, аминокислота глутаминовая кислота определяется кодонами GAA и GAG (разница в третьем положении); аминокислота лейцин определяется кодонами UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG (разница в первом или третьем положении); а аминокислотный серин определяется UCA, UCG, UCC, UCU, AGU, AGC (разница в первом, втором или третьем положении).

Вырождение происходит потому, что кодонов больше, чем кодируемых аминокислот. Например, если на кодон было два основания, то можно было бы закодировать только 16 аминокислот (4² = 16). Поскольку требуется по крайней мере 21 код (20 аминокислот плюс стоп), а следующее по величине число оснований равно трем, то 4³ дает 64 возможных кодона, что означает, что должна существовать некоторая вырожденность.

Подразумеваемое

Эти свойства генетического кода делают его более отказоустойчивым для точечных мутаций . Например, теоретически четырехкратно вырожденные кодоны могут переносить любую точечную мутацию в третьем положении, хотя систематическая ошибка использования кодонов ограничивает это на практике во многих организмах; кодоны с двукратным вырождением могут противостоять мутации молчания, а не точечным мутациям Missense или Nonsense в третьем положении. Поскольку переходные мутации (мутации пурина в пурин или пиримидин в пиримидин) более вероятны, чем трансверсионные (пуриновые в пиримидиновые или наоборот) мутации, эквивалентность пуринов или пиримидинов на участках двойного вырождения добавляет дополнительную отказоустойчивость.

Группировка кодонов по молярному объему аминокислотного остатка и гидропатии .

Практическим следствием избыточности является то, что некоторые ошибки в генетическом коде вызывают только молчащую мутацию или ошибку, которая не повлияет на белок, потому что гидрофильность или гидрофобность поддерживается эквивалентной заменой аминокислот; например, кодон NUN (где N = любой нуклеотид) имеет тенденцию кодировать гидрофобные аминокислоты. NCN дает аминокислотные остатки небольшого размера и умеренной гидропатии; NAN кодирует гидрофильные остатки среднего размера. Эти тенденции могут быть результатом общего происхождения аминоацил тРНК синтетаз, связанных с этими кодонами.

Эти вариабельные коды для аминокислот разрешены из-за модифицированных оснований в первом основании антикодона тРНК, и образующаяся пара оснований называется колеблющейся парой оснований . Модифицированные основания включают инозин и базовую пару UG, отличную от Watson-Crick.

Терминология

Положение кодона считается n- кратно вырожденным сайтом, если только n из четырех возможных нуклеотидов (A, C, G, T) в этом положении указывает одну и ту же аминокислоту. Нуклеотидная замена в четырехкратном вырожденном сайте называется синонимичной нуклеотидной заменой, тогда как нуклеотидные замены, при которых замена включает замену пурина на пиримидин или наоборот, не являются синонимичными трансверсионными заменами.

Положение кодона считается невырожденным сайтом, если любая мутация в этом положении приводит к замене аминокислоты. Существует только один сайт с тройной вырожденностью, где изменение трех из четырех нуклеотидов может не повлиять на аминокислоту (в зависимости от того, на что он заменен), в то время как изменение на четвертый возможный нуклеотид всегда приводит к замене аминокислоты. Это третья позиция кодона изолейцина : все AUU, AUC или AUA кодируют изолейцин, но AUG кодирует метионин . В вычислениях эта позиция часто рассматривается как двукратно вырожденный сайт.

Три аминокислоты кодируются шестью разными кодонами: серином , лейцином и аргинином . Только две аминокислоты задаются одним кодоном каждая. Один из них - это аминокислота метионин , определяемая кодоном AUG, который также определяет начало трансляции; другой - триптофан , определенный кодоном UGG.

Смотрите также

• Нейтральная теория молекулярной эволюции

Рекомендации