Асинхронные мышцы - Asynchronous muscles
Асинхронные мышцы - это мышцы, в которых нет однозначной связи между электростимуляцией и механическим сокращением. Эти мышцы встречаются у 75% летающих насекомых и конвергентно эволюционировали 7-10 раз. В отличие от своих синхронных аналогов, которые сокращаются один раз за нервный сигнал, механические колебания запускают производство силы в асинхронных мышцах. Обычно скорость механического сжатия на порядок больше, чем электрических сигналов. Хотя они обеспечивают большую выходную силу и более высокую эффективность на высоких частотах, они имеют ограниченное применение из-за их зависимости от механического растяжения.
Структура
Молекулярный
Точные молекулярные механизмы, используемые асинхронными мышцами, неизвестны, но считается, что асинхронные мышцы не имеют уникальных молекулярных структур по сравнению с их синхронными аналогами. Исследование асинхронной силовой мускулатуры у шмелей с помощью видео дифракции рентгеновских лучей показало, что одних только актина и миозина достаточно для создания асинхронного поведения. Это открытие помогает объяснить, как асинхронные мышцы независимо эволюционировали у разных таксонов насекомых . Более поздняя работа с использованием аналогичных методов дифракции рентгеновских лучей на Lethocerus обнаружила, что тропониновые мостики могут играть критическую роль в активации растяжения. Когда мышца растягивается, эти мостики перемещают тропомиозин, открывая сайты связывания миозина с актином. Мышца может производить силу только тогда, когда эти участки активированы.
Макроскопический
Несколько изменений макроскопической структуры асинхронных мышц обеспечивают им высокую выработку силы и эффективность при высоких частотах сокращений. Критическая адаптация заключается в том, что асинхронные мышцы поддерживают тонический уровень кальция вместо того, чтобы его циклически перемещать между сокращениями. Об этом свидетельствует их большая продолжительность подергивания . Это связано с относительно скудным саркоплазматическим ретикулумом . Из - за требования к высокой продукции силы, мышечному волокну и миофибрилл диаметров увеличивается , и большое количество АТФ , необходимые приводит к высоким митохондрии плотностям. В Cotinus mutabilis , асинхронные мышцы состоят из 58,1% миофибриллы, 36,7% митохондрий, и 1,6% саркоплазматического ретикулума . Для сравнения, синхронные мышцы Schistocerca americana состоят на 65% из миофибрилл, на 23,5% из митохондрий и на 9,6% из саркоплазматического ретикулума. Хотя синхронная мышца имеет более высокий процент миофибрилл, площадь поперечного сечения асинхронной миофибриллы составляет 3,7 мкм 2 по сравнению с 0,82 мкм 2 в синхронной мышце для ранее описанных видов.
Характеристики
Асинхронность между электростимуляцией и сокращением мышц
Определяющей характеристикой асинхронных мышц является отсутствие прямой связи между нервной активацией и сокращением мышц . Обычно количество мышечных сокращений на порядок больше, чем количество потенциалов действия, посылаемых в мышцу. Вместо прямого управления генерацией силы нейронные сигналы поддерживают [Ca 2+ ] выше порога активации растяжения. Для асинхронных мышц нервные импульсы обычно рассматриваются как переключатели «вкл / выкл», в то время как механический стимул приводит к сокращению отдельных мышц. Однако недавние исследования с использованием генно-инженерной дрозофилы выявили корреляцию между [Ca 2+ ] и производством силы. Дальнейшие исследования показали двустороннюю асимметрию кальция у Drosophila . Эти результаты показывают, что существует некоторый уровень нейронного контроля, выходящий за рамки простого состояния «включено» или «выключено».
Отложенная активация растяжения и отсроченная деактивация укорочения
Отсроченная активация растяжения и отсроченная деактивация укорочения позволяют асинхронным мышцам производить положительную работу при циклических колебаниях . Когда мышца укорачивается, сила падает и продолжает падать, даже если длина мышцы остается постоянной. Точно так же, когда мышца удлиняется, сила увеличивается и продолжает увеличиваться после того, как длина мышцы остается постоянной. Из-за этих задержек работа, производимая мышцами во время сокращения, больше, чем работа, поглощаемая во время удлинения, что дает положительную работу. Напротив, синхронные мышцы поглощают работу в аналогичных условиях. Оба типа мышц потребляют АТФ для выработки силы и выполнения работы.
Длительная продолжительность подергивания
Большая продолжительность сокращений является функциональным следствием макроскопических свойств асинхронной мышцы. Поскольку асинхронная мышца может генерировать энергию, не меняя кальций между сокращениями, требуемая скорость регуляции кальция значительно ниже. В дополнение к сокращению саркоплазматического ретикулума, относительно большие диаметры миофибрилл приводят к увеличению времени диффузии Са 2+. В экспериментах с изометрическими сокращениями было обнаружено , что асинхронная мышца Cotinus mutabilis имеет продолжительность сокращений 125 мс. В том же исследовании синхронная мышца Schistocerca americana имела продолжительность сокращений 40 мс. Следовательно, асинхронные мышцы медленно реагируют на нервный стимул. В случае полета насекомых электрическая стимуляция сама по себе слишком медленная для контроля над мышцами. У Cotinus mutabilis продолжительность сокращений в десять раз превышает продолжительность взмахов крыльев.
Функциональное значение
Резонансные свойства
Асинхронные мышцы производят работу, когда они подвергаются механическим колебаниям при условии наличия достаточного количества Ca 2+ . Этого можно добиться одним из двух способов. Во-первых, две антагонистические мышцы могут иметь эластичные структуры, так что сокращение одной мышцы растягивает другую, вызывая ее активацию, и наоборот. Эта конфигурация встречается в силовых мышцах летающих насекомых. Во-вторых, одна асинхронная мышца может деформировать эластичный элемент, который затем растягивает мышцу и заставляет ее снова сокращаться. Эта установка используется дрозофилой для колебания механосенсорных органов, известных как жужжальцы . Пока нервный стимул включает мышцы, обе системы будут продолжать колебаться. Эти системы можно рассматривать как резонансные системы, для которых частота колебаний зависит от упругости , демпфирования и силы, приложенной к системе.
В упрощенном случае это можно представить как линейно затухающий гармонический осциллятор , для которого затухающая резонансная частота равна
Коэффициент демпфирования ζ зависит от c, коэффициента демпфирования m, массы системы и k, жесткости системы, как показано.
Компромиссы управления мощностью
Асинхронные мышцы приносят в жертву нервный контроль и гибкость в обмен на высокую производительность и эффективность. Учитывая большую продолжительность сокращений асинхронной мышцы, нервный контроль слишком медленный, чтобы обеспечить полет. Например, асинхронные мышцы Cotinus mutabilis сокращаются в десять раз быстрее, чем ожидалось, учитывая продолжительность их сокращений. Поскольку эти мышцы зависят от активации растяжения, они должны быть сконфигурированы так, чтобы их можно было растянуть под действием внешней силы. Более того, они полезны только тогда, когда эволюционное давление выбирает мышцу, которая реактивно сокращается против навязанного растяжения. Например, при выполнении задач по хватанию спонтанное сокращение мышц-антагонистов может быть вредным. Несмотря на эти недостатки, асинхронные мышцы полезны для высокочастотных колебаний. Они более эффективны, чем синхронные мышцы, потому что не требуют дорогостоящего регулирования кальция. Это позволяет изменять их макроскопическую структуру для увеличения производства силы.
Приложения
Полет насекомых
Миниатюризация насекомых приводит к высокой частоте взмахов крыльев, при этом мошки достигают частоты взмахов крыльев до 1000 Гц. Асинхронные мышцы из-за их высокой производительности и эффективности используются для обеспечения полета насекомых у 75% видов. Эти насекомые обладают двумя парами антагонистических асинхронных мышц, которые вырабатывают большую часть энергии, необходимой для полета. Эти мышцы ориентированы так, что когда одна пара сокращается, она деформирует грудную клетку и растягивает другую пару, заставляя вторую пару сокращаться. Такие же грудные деформации колеблют крылья. Используя эластичную грудную клетку для хранения и возврата энергии во время замедления крыла и последующего ускорения, дрозофила может снизить энергетические затраты на 10%. Это приводит к высокоэффективной резонансной системе.
Когда частота взмахов крыльев соответствует резонансной частоте системы мышцы-грудная клетка, полет становится наиболее эффективным. Чтобы изменить частоту взмахов крыльев, чтобы избежать препятствий или увеличить подъемную силу, насекомые используют более мелкие «управляющие» мышцы, такие как плевростернальные мышцы, для придания жесткости грудной клетке. Из уравнений в разделе « Резонансные свойства » видно, что собственная частота системы увеличивается с увеличением жесткости. Следовательно, изменение жесткости грудной клетки приводит к изменению частоты взмахов крыльев.
Сердца млекопитающих
Хотя сердечные мышцы не являются строго асинхронными, они проявляют свойства замедленной активации растяжения. По мере удлинения сердечной мышцы происходит мгновенное увеличение силы, вызываемое упругими пружинными элементами в мышце. После некоторой задержки мышца генерирует второе увеличение силы, которое вызвано задержкой активации растяжения, как это видно на чисто асинхронной мышце. Это свойство улучшает работу сердца, поддерживая напряжение сосочковых мышц в течение всего систолического цикла, даже после того, как электрическая волна прошла. Через активацию растяжения сердце может быстро адаптироваться к изменениям частоты сердечных сокращений.
Биоинспирированная робототехника
Из-за проблем, связанных с миниатюризацией, таких как плохое масштабирование электродвигателей, исследователи обратились к насекомым для разработки летающих роботов сантиметрового масштаба. Хотя приводы в RoboBee не являются асинхронными, они используют упругие элементы для передачи сил от его «мускулов» ( пьезоэлектрических приводов) для взмахивания крыльев. Подобно летающим насекомым, они используют резонанс для повышения эффективности на 50%.