Полет насекомых - Insect flight

У стрекозы изумрудного тау ( Hemicordulia tau ) есть летательные мускулы, прикрепленные непосредственно к крыльям.

Насекомые - единственная группа беспозвоночных , у которых развились крылья и полет . Насекомые впервые прилетели в каменноугольный период примерно 350–400 миллионов лет назад, что сделало их первыми животными, которые эволюционировали в полете. Крылья могли развиться из придатков по бокам существующих конечностей, у которых уже были нервы, суставы и мышцы, используемые для других целей. Первоначально они могли использоваться для плавания по воде или для замедления скорости снижения при планировании.

У двух групп насекомых, стрекоз и поденок , мускулы полета прикреплены непосредственно к крыльям. У других крылатых насекомых летательные мышцы прикрепляются к грудной клетке, заставляя ее колебаться, чтобы заставить крылья биться. Некоторые из этих насекомых ( мухи и некоторые жуки ) достигают очень высоких частот взмахов крыльев в результате эволюции «асинхронной» нервной системы, в которой грудная клетка колеблется быстрее, чем частота нервных импульсов.

Некоторые очень маленькие насекомые используют не стационарную аэродинамику , а механизм хлопка и подбрасывания Вайса-Фога , создавая большие подъемные силы за счет износа крыльев. Многие насекомые могут парить, сохраняя высоту и контролируя свое положение. У некоторых насекомых, таких как моль , передние крылья соединены с задними, поэтому они могут работать в унисон.

Механизмы

Прямой полет

В отличие от других насекомых, крыло мышцы Ephemeroptera (поденки) и стрекоз (стрекоз и стрекоз) вставить непосредственно на крыльевых оснований, которые шарнирно таким образом , что небольшое движение вниз основания крыла поднимает само крыло вверх, так же, как гребли через воздух. У стрекоз и стрекоз передние и задние крылья схожи по форме и размеру. Каждый из них работает независимо, что дает определенный уровень управляемости и мобильности с точки зрения резкости, с которой они могут изменять направление и скорость, чего не наблюдается у других летающих насекомых. Все одонаты - воздушные хищники, и они всегда охотились на других летающих насекомых.

Непрямой рейс

За исключением двух отрядов с мышцами прямого полета, все другие живые крылатые насекомые летают с использованием другого механизма, включающего мышцы непрямого полета. Этот механизм возник однажды и является определяющим признаком ( синапоморфия ) инфракласса Neoptera ; это соответствует, вероятно, не случайно, появлению механизма складывания крыльев, который позволяет насекомым-новокрылым складывать крылья назад над брюшком в состоянии покоя (хотя эта способность была вторично потеряна в некоторых группах, например, у бабочек ) .

Однако все Neoptera объединяет то, как работают мышцы грудной клетки : эти мышцы не прикрепляются к крыльям, а прикрепляются к грудной клетке и деформируют ее; поскольку крылья являются продолжением грудного экзоскелета , деформации грудной клетки также вызывают движение крыльев. Набор продольных мышц спины сжимает грудную клетку спереди назад, заставляя дорсальную поверхность грудной клетки ( notum ) изгибаться вверх, заставляя крылья опускаться. Другой набор мышц от тергума до грудины снова тянет заднюю часть вниз, заставляя крылья подниматься вверх.

Насекомые, которые хлопают крыльями менее ста раз в секунду, используют синхронные мышцы. Синхронная мышца - это тип мышцы, которая сокращается один раз за каждый нервный импульс. Это обычно производит меньшую мощность и менее эффективно, чем асинхронные мышцы, что объясняет независимую эволюцию асинхронных летных мышц в нескольких отдельных кладах насекомых.

Насекомые, которые махают крыльями быстрее, например шмели , используют асинхронные мышцы; это тип мышцы, которая сокращается более одного раза за нервный импульс. Это достигается за счет того, что мышца стимулируется к повторному сокращению за счет снятия напряжения в мышце, что может происходить быстрее, чем при простой стимуляции нервов. Это позволяет частоте взмахов крыльев превышать скорость, с которой нервная система может посылать импульсы. Асинхронная мышца - одно из последних усовершенствований, появившихся у некоторых высших Neoptera ( жесткокрылых , двукрылых и перепончатокрылых ). Общий эффект заключается в том, что многие высшие Neoptera могут взмахивать крыльями намного быстрее, чем насекомые с мышцами прямого полета.

Аэродинамика

Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых: создание вихря на передней кромке и использование хлопков и бросков.

Передний край вихря

Большинство насекомых используют метод, создающий спиралевидный вихрь на передней кромке . Эти хлопающие крылья совершают два основных полухода. Ход вниз начинается вверх и назад и погружается вниз и вперед. Затем крыло быстро переворачивают ( супинация ) так, чтобы передняя кромка была обращена назад. Затем движение вверх толкает крыло вверх и назад. Затем крыло снова переворачивается ( пронация ), и может произойти еще один удар вниз. Частоты диапазон у насекомых с синхронными мышцами полета , как правило , составляет от 5 до 200  герц (Гц). У людей с асинхронными летными мышцами частота биений крыльев может превышать 1000 Гц. Когда насекомое парит, два движения занимают одинаковое время. Однако более медленный ход вниз обеспечивает тягу .

Определение основных сил имеет решающее значение для понимания полета насекомых. Первые попытки понять машущие крылья предполагали квазистационарное состояние. Это означает, что воздушный поток над крылом в любой момент времени предполагался таким же, как поток воздуха над неподвижным крылом при том же угле атаки. Разделив машущее крыло на большое количество неподвижных положений и затем проанализировав каждое положение, можно было бы создать временную шкалу мгновенных сил, действующих на крыло в каждый момент. Расчетная подъемная сила оказалась слишком малой в три раза, поэтому исследователи поняли, что должны быть неустойчивые явления, обеспечивающие аэродинамические силы. Было разработано несколько аналитических моделей, пытающихся приблизить поток вблизи машущего крыла. Некоторые исследователи предсказывали пики силы при супинации. Эти предсказанные силы позже подтвердились с помощью динамически масштабируемой модели плодовой мухи . Другие утверждали, что пики силы во время супинации и пронации вызваны неизвестным вращательным эффектом, который принципиально отличается от трансляционных явлений. С этим аргументом есть некоторое несогласие. Некоторые исследователи утверждают, что с помощью вычислительной гидродинамики эффекта вращения нет. Они утверждают, что высокие силы вызваны взаимодействием со следом от предыдущего удара.

Подобно упомянутому выше вращательному эффекту, явления, связанные с взмахом крыльев, до конца не изучены и не согласованы. Поскольку каждая модель является приближением, разные модели не учитывают эффекты, которыми можно пренебречь. Например, эффект Вагнера , предложенный Гербертом А. Вагнером в 1925 году, говорит, что циркуляция медленно поднимается до стационарного состояния из-за вязкости, когда наклонное крыло ускоряется из состояния покоя. Это явление могло бы объяснить значение подъемной силы, которое меньше прогнозируемого. Как правило, дело было в том, чтобы найти источники дополнительной подъемной силы. Утверждалось, что этим эффектом можно пренебречь для потока с числом Рейнольдса , которое типично для полета насекомых. Число Рейнольдса - это мера турбулентности ; течение является ламинарным (плавным), когда число Рейнольдса низкое, и турбулентным, когда оно высокое. Эффект Вагнера сознательно игнорировался по крайней мере в одной модели. Одним из важнейших явлений, возникающих во время полета насекомых, является всасывание переднего края. Эта сила важна для расчета эффективности. Концепция всасывания передней кромки впервые была предложена Д. Дж. Эллисом и Дж. Л. Столлери в 1988 году для описания вихревой подъемной силы на треугольных крыльях с острыми краями . При больших углах атаки поток отделяется от передней кромки, но присоединяется снова, не достигнув задней кромки. Внутри этого пузыря отрывного потока находится вихрь. Поскольку угол атаки очень велик, потоку вниз передается большой импульс. Эти две функции создают большую подъемную силу, а также некоторое дополнительное сопротивление. Однако важной особенностью является подъемник. Поскольку поток разделился, но он все еще обеспечивает большую подъемную силу, это явление называется задержкой сваливания , впервые замеченное на винтах самолетов Х. Химмельскэмпом в 1945 году. Этот эффект наблюдался при полете хлопающих насекомых, и было доказано, что он способен к обеспечивая достаточную подъемную силу, чтобы учесть недостатки квазистационарных моделей. Этот эффект используется байдарочниками в гребке с натяжкой .

Все воздействия на машущее крыло можно свести к трем основным источникам аэродинамических явлений: вихрь на передней кромке, установившиеся аэродинамические силы на крыло и контакт крыла со следом от предыдущих движений. Размер летающих насекомых колеблется от примерно 20 микрограммов до примерно 3 граммов. По мере увеличения массы тела насекомого площадь крыла увеличивается, а частота биений крыльев уменьшается. Для более крупных насекомых число Рейнольдса (Re) может достигать 10000, когда поток начинает становиться турбулентным. Для более мелких насекомых оно может составлять всего 10. Это означает, что вязкость гораздо более важна для более мелких насекомых.

нисходящий
подъем

Еще одна интересная особенность полета насекомых - наклон корпуса. По мере увеличения скорости полета тело насекомого имеет тенденцию наклоняться носом вниз и становиться более горизонтальным. Это уменьшает лобовую площадь и, следовательно, сопротивление кузова. Поскольку сопротивление также увеличивается с увеличением скорости движения, насекомое делает свой полет более эффективным, поскольку эта эффективность становится все более необходимой. Кроме того, изменяя геометрический угол атаки при ударе вниз, насекомое может сохранять свой полет с оптимальной эффективностью с помощью максимально возможного количества маневров. Развитие общей тяги относительно невелико по сравнению с подъемной силой. Подъемная сила может более чем в три раза превышать вес насекомого, в то время как тяга даже на самых высоких скоростях может составлять всего 20% от веса. Эта сила развивается в основном за счет менее мощного взмаха вверх.

Хлопать и бросать

Пернатые крылья трипса не подходят для вихревого полета по передней кромке, но поддерживают хлопки и взмахи .
Морские бабочки, такие как Limacina Helicina, используют хлопок и бросок, чтобы «летать» по воде.

Хлопок и бросок, или механизм Вайса-Фога, открытый датским зоологом Торкелем Вайс-Фогом , представляет собой метод создания подъемной силы, используемый во время полета мелких насекомых. Когда размеры насекомых становятся меньше 1 мм, силы вязкости становятся доминирующими, и эффективность создания подъемной силы от аэродинамического профиля резко снижается. Начиная с положения хлопка, два крыла расходятся и вращаются вокруг задней кромки. Затем крылья разделяются и движутся по горизонтали до конца хода вниз. Затем крылья пронизывают и используют переднюю кромку во время гребного движения вверх. Когда начинается хлопковое движение, передние кромки встречаются и вращаются вместе, пока зазор не исчезнет. Первоначально считалось, что крылья соприкасаются, но несколько инцидентов указывают на зазор между крыльями и позволяют предположить, что это обеспечивает аэродинамическое преимущество.

Создание подъемной силы от механизма хлопка и подбрасывания происходит во время нескольких процессов на протяжении всего движения. Во-первых, механизм основан на взаимодействии крыла и крыла, поскольку одно движение крыла не создает достаточной подъемной силы. Когда крылья вращаются вокруг задней кромки в метательном движении, воздух врывается в образовавшийся зазор и генерирует сильный вихрь на передней кромке, а на законцовках крыла - второй. Третий, более слабый, вихрь развивается на задней кромке. Сила развивающихся вихрей частично зависит от начального зазора между крыльями в начале кувыркающего движения. С уменьшенным зазором между крыльями, указывающим на большую подъемную силу за счет больших сил сопротивления. Было обнаружено, что реализация качающегося движения во время кувырка, гибкие крылья и механизм замедленного сваливания усиливают устойчивость и прикрепление вихря. Наконец, чтобы компенсировать общую более низкую подъемную силу во время полета с низким числом Рейнольдса (с ламинарным потоком ), крошечные насекомые часто имеют более высокую частоту хода для создания скорости кончика крыла, сравнимой с более крупными насекомыми.

В целом наибольшая ожидаемая сила сопротивления возникает во время дорсального движения, так как крылья должны разъединяться и вращаться. Ослабление больших сил сопротивления происходит за счет нескольких механизмов. Было обнаружено, что гибкие крылья уменьшают сопротивление при раскачивании до 50% и дополнительно уменьшают общее сопротивление на всем ходе крыла по сравнению с жесткими крыльями. Щетинки на краях крыльев, как это видно у Encarsia formosa , вызывают пористость в потоке, которая увеличивает и уменьшает силы сопротивления за счет создания меньшей подъемной силы. Кроме того, разделение между крыльями перед броском играет важную роль в общем эффекте лобового сопротивления. По мере увеличения расстояния между крыльями общее сопротивление уменьшается.

Механизм хлопка и броска также используется морским моллюском Limacina Helicina , морской бабочкой. Некоторые насекомые, такие как овощной минер Liriomyza sativae (муха), используют частичный хлопок и бросок, используя механизм только на внешней части крыла для увеличения подъемной силы примерно на 7% при парении.

Основные уравнения

Крыло, движущееся в жидкости, испытывает силу жидкости , которая соответствует правилам аэродинамики. Составляющая силы, перпендикулярная направлению потока относительно крыла, называется подъемной силой ( L ), а составляющая силы в противоположном направлении потока - сопротивлением ( D ). При рассмотренных здесь числах Рейнольдса подходящей единицей силы является 1/2 (ρU 2 S), где ρ - плотность жидкости, S - площадь крыла, а U - скорость крыла. Безразмерные силы называются коэффициентами подъемной силы ( C L ) и сопротивления ( C D ), то есть:

C L и C D являются постоянными, только если поток постоянный. Особый класс объектов, таких как аэродинамический профиль, может достигать устойчивого состояния, когда он рассекает жидкость под небольшим углом атаки. В этом случае невязкое обтекание профиля можно аппроксимировать потенциальным потоком, удовлетворяющим граничному условию непроникания. Теорема Кутта-Жуковского для двумерного профиля дополнительно предполагает, что поток плавно покидает острую заднюю кромку, и это определяет общую циркуляцию вокруг профиля. Соответствующий подъем дается принципом Бернулли ( теорема Блазиуса ):

Обтекание птиц и насекомых можно считать несжимаемыми : число Маха или скорость относительно скорости звука в воздухе обычно составляет 1/300, а частота крыльев составляет около 10–103 Гц. Используя основное уравнение, поскольку уравнение Навье-Стокса подчиняется граничному условию прилипания, уравнение имеет следующий вид:

Где u (x, t) - поле потока, p - давление, ρ - плотность жидкости, ν - кинематическая вязкость, u bd - скорость на границе и u s - скорость твердого тела. Выбрав масштаб длины L и масштаб скорости U, уравнение можно выразить в безразмерной форме, содержащей число Рейнольдса, R e = uL / ​​ν. Есть два очевидных различия между крылом насекомого и аэродинамическим профилем: крыло насекомого намного меньше и оно хлопает. На примере стрекозы: ее хорда (c) составляет около 1 см (0,39 дюйма), длина ее крыла (l) - около 4 см (1,6 дюйма), а частота ее крыльев (f) - около 40 Гц. Конечная скорость (u) составляет около 1 м / с (3,3 фута / с), а соответствующее число Рейнольдса около 103. На меньшем конце у халкидской осы длина крыла составляет около 0,5–0,7 мм (0,020–0,028 дюйма). ) и взмахивает крылом с частотой около 400 Гц. Его число Рейнольдса составляет около 25. Диапазон числа Рейнольдса в полете насекомых составляет от 10 до 10 4 , что находится между двумя пределами, удобными для теорий: невязкое устойчивое обтекание аэродинамического профиля и поток Стокса, испытываемый плавающей бактерией. По этой причине этот промежуточный диапазон не совсем понятен. С другой стороны, это, пожалуй, самый распространенный режим из того, что мы видим. Падающие листья и семена, рыбы и птицы - все сталкиваются с неустойчивыми потоками, подобными тем, которые наблюдаются вокруг насекомых. Хордовое число Рейнольдса можно описать следующим образом:

а также

Где - средняя длина хорды, - скорость законцовки крыла, - амплитуда гребка, - частота биений, - радиус инерции, - площадь крыла, - длина крыла, включая законцовку крыла.

Помимо числа Рейнольдса, есть еще как минимум два других безразмерных параметра. Крыло имеет три шкалы скоростей: скорость взмахов относительно тела ( u ), скорость движения тела вперед ( U 0 ) и скорость тангажа (Ω c ). Их отношения образуют две безразмерные переменные, U 0 / u и Ωc / u , первую часто называют коэффициентом опережения, и это также связано с приведенной частотой, fc / U 0 .

Если крыло насекомого жесткое, например крыло дрозофилы примерно так, его движение относительно неподвижного тела можно описать тремя переменными: положением кончика в сферических координатах , (Θ (t), Φ (t) ) и угла тангажа ψ (t) вокруг оси, соединяющей корень и вершину. Для оценки аэродинамических сил на основе анализа лопаточных элементов также необходимо определить угол атаки (α). Типичный угол атаки при 70% размахе крыльев колеблется от 25 ° до 45 ° у парящих насекомых (15 ° у колибри). Несмотря на обилие данных, доступных для многих насекомых, относительно немного экспериментов сообщают об изменении α во время инсульта. Среди них эксперименты в аэродинамической трубе с привязанной саранчой и привязанной мухой, а также свободный парящий полет плодовой мухи.

Поскольку их относительно легко измерить, траектории законцовки крыла сообщались чаще. Например, если выбрать только те последовательности полетов, которые обеспечили достаточную подъемную силу, чтобы выдержать вес, покажет, что законцовка крыла имеет эллиптическую форму. Сообщалось также о непересекающихся формах других насекомых. Независимо от их точной формы, движение вниз указывает на то, что насекомые могут использовать аэродинамическое сопротивление в дополнение к подъему, чтобы выдержать свой вес.

Парение

Параметры полета Скорость (м / с) Ударов / с
Эшнид стрекоза 7.0 38
Шершень 5,7 100
Колибри бражник 5.0 85
Слепень 3.9 96
Журчалка 3.5 120
Шмель 2,9 130
Пчела 2,5 250
Комнатная муха 2.0 190
Самозабвенно 1.5 16
Скорпион 0,49 28 год
Большая белая бабочка 2,5 12
Трипсы (хлопать и бросать) 0,3 254
Журчалка ( Xanthogramma pedissequum ) имеет непрямую мускулатуру полета.

Многие насекомые могут парить или оставаться в одном месте в воздухе, быстро взмахивая крыльями. Для этого требуется боковая стабилизация, а также создание подъемной силы. Подъемная сила в основном создается за счет хода вниз. Когда крылья опускаются на окружающий воздух, результирующая сила реакции воздуха на крылья толкает насекомое вверх. Крылья большинства насекомых развиты так, что во время движения вверх сила, действующая на крыло, мала. Поскольку малая доля и обратный ход заставляют насекомое подниматься и опускаться соответственно, насекомое колеблется и останавливается, оставаясь в одном и том же положении.

Расстояние, на которое насекомое падает между взмахами крыльев, зависит от того, насколько быстро его крылья бьют: чем медленнее оно машет, тем длиннее интервал падения и тем дальше падает между взмахами крыльев. Можно вычислить частоту взмахов крыльев, необходимую насекомому для поддержания заданной стабильности своей амплитуды. Для упрощения расчетов необходимо предположить, что подъемная сила имеет конечное постоянное значение, когда крылья движутся вниз, и что она равна нулю, когда крылья движутся вверх. В течение интервала времени Δ t взмахов крыльев вверх насекомое падает на расстояние h под действием силы тяжести.

Затем движение вверх возвращает насекомое в исходное положение. Обычно может потребоваться, чтобы вертикальное положение насекомого изменялось не более чем на 0,1 мм (т.е. h = 0,1 мм). Максимально допустимое время свободного падения тогда

Поскольку движения крыльев вверх и вниз примерно равны по продолжительности, период T для полного крыла вверх и вниз равен удвоенному Δ r , то есть

Частота ударов f, означающая количество взмахов крыльев в секунду, представлена ​​уравнением:

В использованных примерах используется частота 110 ударов в секунду, что является типичной частотой у насекомых. Бабочки имеют гораздо более низкую частоту - около 10 ударов в секунду, что означает, что они не могут парить. Другие насекомые могут производить частоту до 1000 ударов в секунду. Чтобы вернуть насекомому его первоначальное вертикальное положение, средняя сила, направленная вверх во время движения вниз, F av , должна быть равна удвоенному весу насекомого. Обратите внимание: поскольку восходящая сила к телу насекомого применяется только половину времени, средняя восходящая сила на насекомое - это просто его вес.

Входная мощность

Теперь можно вычислить мощность, необходимую для поддержания зависания, если снова рассмотреть насекомое с массой m 0,1 г, средняя сила F av , приложенная двумя крыльями во время движения вниз, в два раза превышает вес. Поскольку давление, прикладываемое крыльями, равномерно распределяется по всей площади крыла, это означает, что можно предположить, что сила, создаваемая каждым крылом, действует через одну точку в средней части крыльев. Во время движения вниз центр крыльев проходит расстояние d по вертикали . Общая работа, выполняемая насекомым во время каждого движения вниз, является произведением силы и расстояния; то есть,

Если крылья качаются в толчке под углом 70 °, то в случае насекомого с крыльями длиной 1 см d составляет 0,57 см. Следовательно, работа, выполняемая при каждом взмахе двумя крыльями, следующая:

Энергия используется, чтобы поднять насекомое против силы тяжести. Энергия E, необходимая для увеличения массы насекомого на 0,1 мм при каждом движении вниз, равна:

Это ничтожно малая часть от общей затраченной энергии, и очевидно, что большая часть энергии расходуется на другие процессы. Более подробный анализ проблемы показывает, что работа, выполняемая крыльями, преобразуется в первую очередь в кинетическую энергию воздуха, которая ускоряется движением крыльев вниз. Мощность - это количество работы, выполненной за 1 с; в примере насекомого делает 110 движений вниз в секунду. Следовательно, его выходная мощность P составляет количество ходов в секунду, и это означает, что его выходная мощность P равна:

Выходная мощность

При расчете мощности, используемой при зависании, в использованных примерах не учитывалась кинетическая энергия движущихся крыльев. Крылья насекомых, какими бы легкими они ни были, имеют конечную массу; следовательно, при движении они обладают кинетической энергией. Поскольку крылья находятся во вращательном движении, максимальная кинетическая энергия во время каждого хода крыла составляет:

Здесь I - момент инерции крыла, а ω max - максимальная угловая скорость при движении крыла. Чтобы получить момент инерции крыла, предположим, что крыло можно аппроксимировать тонким стержнем, поворачиваемым на одном конце. Тогда момент инерции крыла равен:

Где l - длина крыла (1 см), а m - масса двух крыльев, которая обычно может составлять 10 -3 г. Максимальная угловая скорость ω max может быть рассчитана из максимальной линейной скорости ν max в центре крыла:

Во время каждого взмаха центр крыльев движется со средней линейной скоростью ν av, которая определяется расстоянием d, пройденным центром крыла, деленным на длительность Δt хода крыла. В нашем предыдущем примере d = 0,57 см и Δt = 4,5 × 10 −3  с. Следовательно:

Скорость крыльев равна нулю как в начале, так и в конце хода крыла, что означает, что максимальная линейная скорость выше средней скорости. Если предположить, что скорость колеблется ( синусоидально ) вдоль траектории крыла, максимальная скорость будет вдвое выше средней скорости. Следовательно, максимальная угловая скорость равна:

Следовательно, кинетическая энергия равна:

Поскольку в каждом цикле движения крыла есть два гребка крыла (ход вверх и ход вниз), кинетическая энергия составляет 2 × 43 = 86  эрг . Это примерно столько же энергии, сколько расходуется на само парение.

Эластичность

Ресилин в crosssection.svg крыльев насекомых

Насекомые получают кинетическую энергию, обеспечиваемую мышцами, когда крылья ускоряются . Когда крылья начинают замедляться к концу хода, эта энергия должна рассеиваться. Во время движения вниз кинетическая энергия рассеивается самими мышцами и преобразуется в тепло (это тепло иногда используется для поддержания внутренней температуры тела). Некоторые насекомые могут использовать кинетическую энергию движения крыльев вверх, чтобы помочь им в полете. Суставы крыльев этих насекомых содержат подушечку из эластичного резиноподобного белка, называемого резилином . При движении крыла вверх резилин растягивается. Кинетическая энергия крыла преобразуется в потенциальную энергию в растянутом резилине, который накапливает энергию так же, как пружина. Когда крыло движется вниз, эта энергия высвобождается и помогает при движении вниз.

Используя несколько упрощающих предположений, мы можем рассчитать количество энергии, запасенной в растянутом резилине. Хотя резилин изгибается в сложную форму, в приведенном примере расчет показан как прямой стержень с площадью А и длиной. Кроме того, мы предположим, что на всем протяжении резилин подчиняется закону Гука . Это не совсем верно, так как резилин сильно растягивается, и поэтому как площадь, так и модуль Юнга изменяются в процессе растяжения. Потенциальная энергия U, запасенная в растянутом резилине, равна:

Здесь E - модуль Юнга для резилина, который, как было измерено, составляет 1,8 × 10 7  дин / см 2 . Обычно у насекомого размером с пчелу объем резилина может быть эквивалентен цилиндру длиной 2 × 10 -2  см и площадью 4 × 10 -4  см 2 . В приведенном примере длина резинового стержня увеличивается на 50% при растяжении. То есть Δℓ составляет 10 -2  см. Следовательно, в этом случае потенциальная энергия, запасенная в резилине каждого крыла, равна:

Энергия, запасенная в двух крыльях насекомого размером с пчелу, составляет 36 эрг, что сопоставимо с кинетической энергией движения крыльев вверх. Эксперименты показывают, что до 80% кинетической энергии крыла может храниться в резилине.

Крыло сцепления

Соединение уздечки и ретинакулярного крыла у самцов и самок бабочек

Некоторые отряды четырехкрылых насекомых, такие как Lepidoptera, разработали морфологические механизмы сцепления крыльев в имаго, которые делают эти таксоны функционально двукрылыми. Все формы, кроме самых базальных, демонстрируют это соединение крыльев.

Механизмы бывают трех разных типов - скуловые, уздечно-ретинакулярные и амплиформные:

  • Более примитивные группы имеют увеличенную лопастевидную область около базального заднего края, т. Е. У основания переднего крыла, a jugum , складывающийся в полете под задним крылом.
  • У других групп есть уздечка на заднем крыле, которая зацепляется за удерживатель на переднем крыле.
  • Почти у всех бабочек и у Bombycoidea (кроме Sphingidae ) уздечка и ретинакулум не соединены между собой. Вместо этого увеличенная плечевая область заднего крыла широко перекрывается передним крылом. Несмотря на отсутствие определенной механической связи, крылья перекрываются и работают синфазно. Силовой ход переднего крыла одновременно опускает заднее. Этот тип сцепления представляет собой разновидность уздечки уздечки, но при которой уздечка и удерживатель полностью утрачены.

Биохимия

Биохимия полета насекомых была предметом значительных исследований. В то время как многие насекомые используют углеводы и липиды в качестве источника энергии для полета, многие жуки и мухи используют аминокислоту пролин в качестве источника энергии. Некоторые виды также используют комбинацию источников, а бабочки, такие как Manduca sexta, используют углеводы для разминки перед полетом.

Эволюция и адаптация

Реконструкция каменноугольного насекомого, Palaeodictyopteran Mazothairos

Когда-то в каменноугольном периоде , примерно 350–400 миллионов лет назад, когда существовало всего два основных массива суши, насекомые начали летать. Среди самых старых окаменелостей крылатых насекомых - Делицшала , палеодиктиоптеран из нижнего карбона; Rhyniognatha старше, из раннего девона , но неясно, были ли у нее крылья или это действительно было насекомое.

Как и почему развились крылья насекомых, не совсем понятно, в основном из-за нехватки подходящих окаменелостей периода их развития в нижнем карбоне. Исторически существовало три основных теории происхождения полета насекомых. Во - первых, они являются модификации подвижных брюшных жабрами , как найти на водных наядами из поденок . Филогеномный анализ предполагает, что Polyneoptera , группа крылатых насекомых, в которую входят кузнечики, произошли от наземных предков, что делает маловероятным эволюцию крыльев из жабр. Дополнительное исследование прыгающего поведения личинок поденок показало, что трахеальные жабры не играют никакой роли в спуске насекомых, что является дополнительным доказательством против этой эволюционной гипотезы. Это оставляет две основные исторические теории: крылья возникли из паранотальных долей, продолжений грудных терг ; или что они возникли в результате модификаций сегментов ног, которые уже содержали мышцы.

Гипотеза эпикоксаля (брюшной жабры)

Нимфа подёнки с парными брюшными жабрами

Многочисленные энтомологи, включая Ландуа в 1871 году, Лаббока в 1873 году, Грабера в 1877 году и Осборна в 1905 году, предположили, что возможное происхождение крыльев насекомых могло быть подвижными брюшными жабрами, обнаруженными у многих водных насекомых, таких как наяды поденок. Согласно этой теории, эти трахейные жабры, которые начинали свой путь как выходы из дыхательной системы и со временем были преобразованы в двигательные функции, в конечном итоге превратились в крылья. Жабры трахеи оснащены маленькими крылышками, которые постоянно вибрируют, и имеют свои крошечные прямые мышцы.

Паранотальная (тергальная) гипотеза

Гипотеза паранотальной доли или тергала (спинной стенки тела), предложенная Фрицем Мюллером в 1875 году и переработанная Дж. Крэмптоном в 1916 году, Ярмилой Кулаковой-Пек в 1978 году и Александром П. Расницыным в 1981 году, предполагает, что крылья насекомого развились из паранотальные доли - преадаптация, обнаруженная в окаменелостях насекомых , которая способствовала стабилизации во время прыжков или падений. В пользу этой гипотезы говорит тенденция большинства насекомых, когда они напуганы при лазании по веткам, к бегству, падая на землю. Такие лепестки служили бы парашютами и позволяли насекомому более мягко приземляться. Теория предполагает, что эти доли постепенно увеличивались и на более поздней стадии развились суставы с грудной клеткой. Еще позже появятся мускулы, чтобы двигать этими грубыми крыльями. Эта модель предполагает постепенное повышение эффективности крыльев, начиная с парашютного спорта , затем планирования и, наконец, активного полета . Тем не менее, отсутствие существенных ископаемых свидетельств развития суставов и мускулов крыльев представляет собой серьезную трудность для теории, как и кажущееся спонтанное развитие сочленений и жилкования, и это было в значительной степени отвергнуто экспертами в этой области.

Гипотеза Endite-Exite (плевральная)

Нога трилобита , раннего членистоногого. Внутренняя ветвь из эндитов находится вверху; меньшая внешняя ветвь, сделанная из выходов, находится ниже. Труман предположил, что эндит и эксит слились в крыло.

В 1990 году JWH Trueman предположил, что крыло было адаптировано из эндитов и выходов , придатков на соответствующих внутренних и внешних сторонах конечности примитивного членистоногого , что также называется плевральной гипотезой. Это было основано на исследовании, проведенном Гольдшмидтом в 1945 году на Drosophila melanogaster , в котором разновидность под названием «стручок» (для подомеров, сегментов конечностей) обнаружила мутацию, которая трансформировала нормальные крылья. Результат был интерпретирован как тройное сочленение ноги с некоторыми дополнительными придатками, но без предплюсны, где обычно была бы реберная поверхность крыла. Эта мутация была переинтерпретирована как убедительное доказательство дорсального выхода и слияния эндитов, а не ноги, с придатками, которые гораздо лучше соответствовали этой гипотезе. Иннервация, сочленение и мускулатура, необходимые для развития крыльев, уже присутствуют в сегментах конечностей.

Другие гипотезы

Другие гипотезы включают предположение Винсента Вигглсворта 1973 года о том, что крылья возникли из грудных выступов, используемых в качестве излучателей .

Адриан Томас и Оке Норберг предположили в 2003 году, что крылья, возможно, изначально эволюционировали для плавания по поверхности воды, как это наблюдается у некоторых веснянок .

Стивен П. Яновяк и его коллеги в 2009 году предположили, что крыло является результатом направленного спуска с самолета - предполетного феномена, обнаруженного у некоторых apterygota , бескрылого сестринского таксона крылатых насекомых.

Двойное происхождение

Биологи, в том числе Авероф, Нива, Элиас-Нето и их коллеги, начали исследовать происхождение крыла насекомого, используя evo-DevO в дополнение к палеонтологическим свидетельствам. Это указывает на то, что крылья серийно гомологичны как тергальным, так и плевральным структурам, что потенциально разрешает многовековые споры. Якуб Прокоп и его коллеги в 2017 году обнаружили палеонтологические свидетельства палеозойских подушечек крыльев нимф, что крылья действительно имели такое двойное происхождение.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки