Потамогетон - Potamogeton
| Потамогетон | |
|---|---|
|
|
| Potamogeton perfoliatus | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Покрытосеменные |
| Клэйд : | Однодольные |
| Заказ: | Чернокожие |
| Семья: | Potamogetonaceae |
| Род: |
Потамогетон Л. |
| Разновидность | |
|
80–100, см. Текст |
|
Potamogeton является родом из водных , преимущественно пресноводных, растений семейства рдестового . Большинство из них известны под общим названием водоросль , хотя многие неродственные растения могут называться водоросль, например канадский водоросль ( Elodea canadensis ). Название рода означает «сосед реки», происходящее от греческих potamos (река) и geiton (сосед).
Морфология
Виды Potamogeton варьируются от крупных (стебли 6 м и более) до очень мелких (менее 10 см). Высота сильно зависит от условий окружающей среды, особенно от глубины воды. Все виды технически являются многолетними, но некоторые виды осенью распадаются на большое количество бесполых покоящихся почек, называемых турионами , которые служат как средством перезимовки, так и распространения. Турионы могут переноситься на корневище, на стебле или на столонах корневища. Однако у большинства видов сохраняются многолетние ползучие корневища . В некоторых случаях турионы - единственное средство дифференциации видов.
Листья очередные, что контрастирует с близкородственным родом Groenlandia , у которого листья супротивные или мутовчатые. У многих видов все листья погружены в воду, и в этих случаях они обычно тонкие и полупрозрачные. У некоторых видов, особенно в прудах и очень медленно движущихся водах, есть плавающие листья, которые, как правило, непрозрачны с кожистой текстурой. Было обнаружено, что форма листьев очень пластична, с изменчивостью из-за изменений света, химического состава воды, глубины посадки, состояния отложений, температуры, периода фотосъемки, волн и сезонности. У всех Potamogeton есть тонкая пленчатая чешуя оболочки, прилистник , в пазухе листа. Он может быть полностью прикреплен, частично прикреплен или свободен от листа, и он может иметь загнутые края или иметь вид трубочки. Морфология прилистника - важный признак для определения вида. Стебли с мелкой чешуей.
Цветки, которые часто не замечаются, зеленовато-коричневые и состоят из четырех округлых сегментов, расположенных на шипе. Они 2–4-мерные, с обращенными наружу верхними завязями и пыльниками. Плоды шаровидные, от зеленого до коричневого цвета, обычно диаметром 1-3 мм, с заметным «клювом». Их пыльца непертурированная, монадная, аполярная и сферическая.
Большинство мелколистных водорослей диплоидны, с 2n = 26 (например, P. pusillus или P. trichoides ) или, реже, 28 ( P. compressus , P. acutifolius ). Широколиственные таксоны в основном тетраплоидны с 2n = 52 (например, P. alpinus , P. praelongus ), но некоторые виды являются диплоидными (например, P. coloratus или октаплоидные (2n = 104) (например, P. illinoensis ).
Таксономия
Potamogeton является родом пресноводных водных растений в рдестовом . Молекулярный анализ идентифицировал Groenlandia как сестринскую группу по отношению к Potamogeton, хотя группа филогении покрытосеменных также перечисляет Zannichellia , Althenia и Pseudoalthenia как близкородственные роды. Некоторые исследователи использовали молекулярный анализ и форму пыльцевых зерен, чтобы обосновать положение Stuckenia на уровне рода, но другие утверждали, что различий недостаточно, чтобы оправдать изменение, и сохранили Stuckenia как подрод Potamogeton.
Род обычно делится на две группы: широколиственные и линейнолистные. В группу широколиственных входят такие виды, как P. natans , P. perfoliatus и P. alpinus . К линейно-листовой группе относятся такие виды, как P. rutilus , P. compressus и P. berchtoldii . Серия Batrachoseris исторически содержала только один вид, Potamogeton crispus , однако более поздние исследования также добавили в эту группу P. maackianus и P. robbinsii . Эти общие подразделения были подтверждены молекулярным анализом, за исключением того, что P. crispus объединяется с широколистными видами в секции Potamogeton .
В подробном обзоре рода Виглеб и Каплан выделили 69 видов, но изменчивость многих видов означает, что существуют разногласия относительно точного числа видов. В настоящее время принято 94 названия. Гибридизация усложняет таксономию .
Распределение
Виды Potamogeton встречаются по всему миру во многих водных экосистемах. Однако наибольшее разнообразие видов встречается в северном полушарии, особенно в Северной Америке, где, как считается, произошел род. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что произошло несколько независимых колонизаций южного полушария. Однако из-за их самораспространения от турионов популяции Potamogeton демонстрируют очень низкое внутрипопуляционное разнообразие, особенно когда они живут в глубокой, затененной или турбулентной воде, где колонии не расходуют энергию на цветы. Это сделало очень трудным использование генетических данных для поиска закономерностей географической дифференциации.
Гибриды
Виды Potamogeton свободно гибридизуются. По меньшей мере 27 гибридов были обнаружены только на Британских островах и более 50 во всем мире, из которых 36 были подтверждены с использованием генетических методов. Большинство из них бесплодны, но многие из них являются долгоживущими и могут возникнуть в отсутствие одного или даже обоих родителей. Большинство гибридов было описано между широколистными видами, но это, вероятно, отражает относительную редкость признаков среди мелколистных таксонов, так что гибриды гораздо труднее идентифицировать. Использование генетических маркеров позволяет предположить, что гибридные таксоны также довольно часто встречаются среди мелколистных видов. Считается, что по крайней мере один вид, P. obtusifolius , возник в результате гибридизации.
Таксономическая история
Несколько видов европейского pondweeds, в том числе П. плавающих , П. Lucens и П. Криспа , были включены в Linnaeus «s видов Plantarum в 1753. Большой частью европейской Potamogeton флоры впоследствии был назван в конце 18 и начале 19 - го века. По мере того как ботаники продвигались дальше, рдесты начали собирать и давать им названия из других частей света. Флора Северной Америки получила широкое распространение к началу 20 века. Альфред Фрайер заинтересовался Потамогетон в 1880-х годах и был признанным авторитетом в этом роде. Первые части его работы «Potamogetons (Pond Weeds) Британских островов» были опубликованы в 1898 году. Вмешалась его смерть, и работа была завершена Артуром Беннеттом (1843-1929), который назвал большое количество экземпляров, присланных ему из по всему миру. Роберт Морган (1863-1900) проиллюстрировал вклад Фрайера в монографию, его цветные пластины получили похвалу от более поздних критиков.
В 1916 году Йохан Хагстрём опубликовал « Критические исследования потамогетонов» на основе подробных измерений десятков вегетативных, анатомических и репродуктивных характеристик, таких как клюв плода, жесткость плодоножки и верхушка листа на сотнях образцов. Это была новаторская работа, предшествовавшая развитию кладистики более чем на 30 лет, и его кластеризация групп на широколистные и линейно-листовые до сих пор считается основой для всех последующих систем классификации Potamogeton. Работа Хагстрема была развита Мерриттом Фернальдом (1873-1950), который создал подробную филогению линейно-лиственных видов, и Юджином Огденом, который сделал это для широколиственных видов.
Новые виды продолжают описываться из менее изученных областей, таких как Азия и Африка, и вполне возможно, что молекулярный анализ может выявить неизвестные до сих пор загадочные виды .
Список видов Potamogeton
Следующий список основан на последнем списке действующих таксонов Potamogeton, внесенных в Список растений .
- P. acutifolius Link ex Roem. & Schult. 1818 г.
- P. alpinus Balb. 1804 г.
- P. ampifolius Tuck. 1848 г.
- P. antaicus Hagstr. 1916 г.
- P. australiensis А. Бенн. 1910 г.
- P. berchtoldii Фибер 1838
- P. bicupulatus Fernald 1932 г.
- P. biformis Hagstr. 1916 г.
- P. brasiliensis А. Бенн. 1910 г.
- P. chamissoi A.Benn. 1904 г.
- P. cheesemanii A.Benn. 1883 г.
- P. chongyangensis W.X. Wang 1984 г.
- P. coloratus Hornem. 1813 г.
- П. compressus L . 1753
- P. confervoides Rchb. 1845 г.
- П. Криспа L . 1753
- P. cristatus Regel & Maack, 1861 г.
- P. delavayi A.Benn. 1892 г.
- P. independentus A. Benn. 1904 г.
- P. diversifolius Raf. 1811 г.
- P. drummondii Benth. 1878 г.
- P. epihydrus Raf. 1811 г.
- P. ferrugineus Hagstr. 1916 г.
- P. floridanus Small 1903 г.
- P. foliosus Raf. 1811 г.
- P. fontigenus Y.H. Гуо, XZSun и HQWang 1985 г.
- P. friesii Rupr. 1845 г.
- P. fryeri A.Benn. 1907 г.
- П. Гайи А. Бенн. 1892 г.
- П. gramineus L . 1753
- P. heterocaulis Z.S.Diao 1994 г.
- P. hillii Моронг 1881 г.
- P. hoggarensis Денди 1937 г.
- P. illinoensis Моронг 1880 г.
- P. intortusifolius J.B. He, LYZhou & HQWang 1988 г.
- P. iriomotensis Masam. 1934 г.
- P. juzepczukii П.И. Дороф. & Цвелев 1983
- P. kashiensis З.С. Дяо 1995 г.
- P. lacunatifolius Papch. 2001 г.
- P. linguatus Hagstr. 1901 г.
- П. Lucens L . 1753
- P. maackianus А. Бенн. 1904 г.
- P. mandschuriensis (А. Бенн.) А. Бенн. 1924 г.
- P. marianensis Cham. & Schltdl. 1827 г.
- P. montevidensis A.Benn. 1892 г.
- П. нанус Я. Д. Чен 1987
- P. плавающая L . 1753
- P. nodosus Poir. 1816 г.
- P. nomotoensis Kadono & T.Nog. 1991 г.
- P. oakesianus И. В. Роббинс 1867 г.
- P. obtusifolius Mert. & WDJKoch 1823
- P. ochreatus Рауль 1844
- P. octandrus Poir. 1816 г.
- P. ogdenii Hellq. И Р.Л. Хилтон, 1983
- P. oxyphyllus Miq. 1867 г.
- P. papuanicus G.Wiegleb 1993 г.
- P. paramoanus R.R. Haynes & Holm-Niels. 1982 г.
- P. parmatus Hagstr. 1908 г.
- P. perfoliatus L . 1753
- P. polygonifolius Pourr. 1788
- P. polygonus Cham. & Schltdl. 1827 г.
- P. praelongus Wulfen 1805 г.
- P. pulcher Tuck. 1843 г.
- P. punense А.Галан 1988
- P. ризШиз L . 1753
- P. quinquenervius Hagstr. 1916 г.
- P. reniacoensis Sparre 1956 г.
- P. richardii Solms 1867 г.
- P. richardsonii (A.Benn.) Rydb. 1905 г.
- P. robbinsii Oakes 1841 г.
- P. rutilus Wolfg. 1827 г.
- P. sarmaticus Mäemets 1978 опубл. 1979 г.
- P. schweinfurthii А. Бенн. 1901 г.
- P. sclerocarpus K.Schum. 1894 г.
- P. sibiricus А. Бенн. 1890 г.
- Скворцовый П. Клинкова 1993 г.
- P. solomonensis G.Wiegleb 1993 г.
- P. spathuliformis (JWRobbins) Моронг 1893 г.
- P. spirilliformis Hagstr. 1916 г.
- P. spirillus Tuck. 1848 г.
- P. stenostachys K.Schum. 1894 г.
- P. strictifolius А. Бенн. 1902 г.
- P. subnitens Hagstr. 1916 г.
- P. suboblongus Hagstr. 1916 г.
- P. sumatranus Miq. 1861 г.
- P. tennesseensis Фернальд 1936 г.
- P. tepperi A.Benn. 1887 г.
- P. tricarinatus F.Muell. И А.Бенн. 1892 г.
- P. trichoides Cham. & Schltdl. 1827 г.
- P. tubulatus Hagstr. 1922 г.
- P. ulei K.Schum. 1894 г.
- P. uruguayensis A.Benn. И Грэбн.
- П. васейи Дж. В. Роббинс 1867
- P. wrightii Morong 1886 г.
Список гибридов Potamogeton
- P. × anguillanus Koidz.
- P. × angustifolius J.Presl
- P. × apertus Miki
- P. × argutulus Hagstr.
- P. × attuatus Hagstr.
- P. × babingtonii A.Benn.
- P. × billupsii Фритюрница
- P. × cadburyae Dandy & G.Taylor
- P. × cognatus Asch. И Грэбн.
- P. × cooperi (Фритюрница) Фритюрница
- П. × faurei (А. Бенн.) Мики
- P. × fluitans Roth
- P. × franconicus G.Fisch.
- P. × gessnacensis G.Fisch.
- P. × griffithii А. Бенн.
- P. × grovesii Денди и Г. Тейлор
- P. × haynesii Hellq. & GECrow
- P. × inbaensis Kadono
- P. × kamogawaensis Miki
- P. × kyushuensis Kadono & Wiegleb
- P. × lanceolatifolius (Tiselius) CDPreston
- P. × lanceolatus Sm.
- P. × leptocephalus Koidz.
- P. × lintonii Фрайер
- P. × malainoides Miki
- P. × mariensis Papch.
- P. × mysticus Morong
- P. × nericius Hagstr.
- P. × nerviger Wolfg.
- P. × nitens Weber
- P. × olivaceus Baagøe ex G.Fisch.
- P. × orientalis Hagstr.
- P. × philippinensis А. Бенн.
- P. × prussicus Hagstr.
- P. × pseudofriesii Денди и Г. Тейлор
- P. × rectifolius А. Бенн.
- P. × salicifolius Wolfg.
- P. × schreberi G.Fisch.
- P. × scoliophyllus Hagstr.
- P. × sparganiifolius Laest. ex Fr.
- P. × spathulatus Schrad. бывший WDJKoch & Ziz
- P. × subssilis Hagstr.
- P. × sudermanicus Hagstr.
- P. × undulatus Wolfg.
- P. × vaginans (Bojer ex A.Benn.) Hagstr.
- P. × varians Morong
- P. × varifolius Thore
- P. × vepsicus А.А. Бобров, Чемерис
- Источник списка:
Экология
Размножение водорослей происходит как вегетативно, так и семенами, хотя исследования показывают, что у некоторых видов или ситуаций размножение семенами встречается редко. Плоды могут производиться в больших количествах начиная с среднего возраста и потребляются водоплавающими птицами. Эксперименты по прорастанию показали, что семена жизнеспособны после прохождения через пищеварительный тракт птиц, и этот механизм, вероятно, является единственным естественным механизмом распространения на большие расстояния между изолированными водоемами. Вегетативное размножение происходит с помощью различных механизмов, включая турионы, а также через рост и фрагментацию корневищ и побегов. Очевидно, что вегетативное размножение является эффективным средством обеспечения местной устойчивости, поскольку стерильные гибриды встречаются на некоторых участках более 100 лет.
Хотя они встречаются в различных средах, большинство видов предпочитают стоячие или медленно текущие воды с некоторым содержанием кальция и довольно низким уровнем питательных веществ. В целом мелколистные виды более терпимы к антропогенному воздействию, например, к эвтрофикации . Они важны в качестве пищи и среды обитания для животных, включая личинок насекомых, водных улиток, уток и других водоплавающих птиц, а также водных млекопитающих, таких как бобры.
Большинство видов не являются сорняками , но некоторые из них могут вызвать проблемы, например, водоросль с вьющимися листьями ( Potamogeton crispus ).
Что касается экосистемы в целом, Потамогетон часто является обычным местом обитания насекомых. Например, было обнаружено , что C. annularius и другие насекомые из родов Chironomus обитают и спариваются вокруг определенных видов Potamogeton . Близость к источнику пресной воды, а также укрытие от хищников позволяют C. annularius процветать.