Пандерихтис -Panderichthys

Пандерихтис
Временной диапазон: поздний девон ,380  млн лет
Череп Пандерихтиса.JPG
Отливка черепа, Musee d'Histoire Naturelle, Лилль
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Эльпистостегалия
Семья: † Panderichthyidae
Vorobyeva, 1968
Род: † Пандерихтис
Гросс, 1941
Типовой вид
† Panderichthys rhombolepis
Брутто, 1941
Разновидность
  • † P. stolbovi ? Воробьева, 1960 г.
  • † P. rhombolepis Gross, 1941

Panderichthys является родом из исчезнувшей sarcopterygian (лопасть-ребристая рыба) с концом девонского периода, около 380 Mya . Пандерихтис , извлеченный из франских (ранний поздний девон) отложений в Латвии , представлен двумя видами. P. stolbovi известен только по некоторым фрагментам рыла и неполной нижней челюсти. P. rhombolepis известен еще по нескольким полным экземплярам. Хотя он, вероятно, принадлежит к сестринской группе самых ранних четвероногих , Panderichthys демонстрирует ряд черт, переходных междулопастными рыбами тристихоптеридов (например, Eusthenopteron ) и ранними четвероногими. Он назван в честь немецко-балтийского палеонтолога Кристиана Генриха Пандера . Возможные следы четвероногих, относящиеся к периоду до появления Panderichthys в летописи окаменелостей, были зарегистрированы в 2010 году, что предполагает, что Panderichthys не является прямым предком четвероногих, но, тем не менее, демонстрирует черты, которые развились во время эволюции четвероногих рыб.

Открытие и история

Пандерихтис представлен двумя разными видами: Panderichthys rhombolepis и Panderichthys stobolvi . P. rhombolepis был открыт Гроссом в 1930 году, а P. stobolvi был обнаружен и изображен Эмилией Воробьевой в 1960 году. P. Grhombolepis был обнаружен в Лоде, Латвия, во франских отложениях и, по словам П.Е. Альберга, определенно может быть найден в других франских отложениях в Латвии. . Хотя окаменелости Panderichthys известны давно, но полностью исследованы они только недавно. Впервые они были признаны филогенетически более близкими к четвероногим, чем рыба, Шульце и Арсено в 1985 году.

Описание

Цифровая реставрация

Пандерихтис - это рыба длиной 90–130 см с большой головой четвероногих, уплощенной, узкой у морды и широкой сзади. Внутричерепной сустав, который характерен для большинства рыб с лопастным плавником, утрачен по сравнению с внешними элементами черепа, но все еще присутствует в мозговой оболочке. Структура внешних костей крыши черепа и щек больше похожа на структуру ранних четвероногих, чем у других лопастных плавников. Переходные качества Пандерихтиса проявляются и в остальной части тела. У него отсутствуют спинной и анальный плавники ( рыбий плавник ), а его хвост больше похож на хвост ранних четвероногих, чем хвостовые плавники других лопастных плавников. Плечи имеют несколько черт, похожих на четвероногих, а плечевая кость длиннее, чем у других лопастных плавников. Позвоночный столб окостенел по всей длине, а позвонки сопоставимы с позвонками ранних четвероногих. С другой стороны, дистальные части передних плавников не похожи на таковые у четвероногих. Как и следовало ожидать от плавника, есть многочисленные лепидотрихии (длинные и тонкие лучи плавника).

Panderichthys имеет много особенностей, которые можно рассматривать как промежуточную форму в ходе эволюции рыб-четвероногих, и некоторые особенности более производные, чем указывает его филогенетическое положение, в то время как другие являются более базальными. Форма тела Пандерихтиса и Тиктаалика представляет собой важный шаг на пути перехода от рыб к четвероногим, и они даже смогли выловить рыбу на суше. По словам Шульце и Труба, у Пандерихтиса есть десять общих черт с четвероногими: крыша черепа плоская по сравнению с черепами рыб. Орбиты расположены более дорсально и ближе друг к другу. Наружный нарис приближается к краю верхней челюсти. Парные лобные. Наружный внутричерепной сустав отсутствует. Теменная расположена между орбитами и основной частью кзади от орбит. У P. rhombolepis чешуйчатая кость касается верхней челюсти (хотя у разных особей это может быть разным ). Зубы имеют сложное полиплокодонтовое строение. Отсутствие срединных плавников. У panderichthyids и Ichthyostega ребра прикреплены к нервной дуге и есть промежуточный центр.

Плечевая кость

Сравнение конечностей рыб Sarcopterygiin и четвероногих, C обозначает Panderichthys.

Одна из ключевых переходных черт Panderichthys - его плечевая кость . При переходе от рыб к четвероногим конечности начали двигаться и стали располагаться под прямым углом к ​​телу, а не к заднему концу. В результате мышцы стали перпендикулярны телу и заставили конечности двигаться в более переднезаднем и дорсовентральном паттернах. Это, в свою очередь, повлияло на форму плечевой кости, и в результате у ранних четвероногих плечевая кость была L-образной. Благодаря недавнему открытию плечевой кости Panderichthys, которая не была сплющенной, образец можно было проанализировать гораздо более подробно. Плечевая кость Panderichthys обладает множеством функций, в том числе примитивными и производными. Несмотря на то , что плечевая кость Panderichthys расположена в основании тиктаалика , она имеет более производные черты, но в целом очень похожи. И у Panderichthys, и у Tiktaalik плечевые кости уплощены дорсовентрально с изогнутым вентрально лезвием, похожим на энтепикондиль, разделенными эпиподиальными фасетками, отростком широчайшей мышцы спины и эктепикондульным отростком, параллельным преаксиальному краю. Плечевые кости обоих видов считаются переходными формами, потому что они имеют почти L-образную форму, имеют низкий отросток широчайшей мышцы спины, низкий энтепикондил и промежуточный энтепикондилярный канал. Плечевая кость у Panderichthys более сложная, чем у Tiktaalik, из-за наличия более преаксиально ориентированной радиальной фасетки, а также более тонкого стержня. Одна особенность, которая уникальна для Panderichthys, состоит в том, что энтепикондиль не выступает до эпиподиальных фасеток, а плечевой гребень не входит в энтепикондиль. Результатом анализа плечевой кости Panderichthys является то, что переход плечевой кости от рыбоподобных организмов к четвероногим произошел намного медленнее, чем считалось ранее, и теперь Panderichthys обеспечивает основу для определения многих аутапоморфий. Из-за ориентации плавника к заднему концу положение конечности более горизонтальное, чем вертикальное, а рабочее пространство, в котором он действует, находится на уровне плечевого сустава, что заставляет мышцы тянуться под прямым углом к ​​телу. . Это привело к способности Пандерихтиса подпирать свою большую голову, которая, скорее всего, могла дышать.

Плавники и цифры

Еще одна ключевая особенность Panderichthys - это его промежуточная форма в процессе эволюции пальцев. В прошлом считалось, что пальцы и пальцы не имеют аналогичной роли у саркоптерийских рыб и представляют собой эволюционную новинку. Однако недавнее повторное исследование существующих окаменелостей Panderichthys с помощью компьютерной томографии показало четыре очень четко дифференцированных дистальных отдела лучевой кости в конце скелетной структуры плавника. Исследование, проведенное Boisvert et al. в 2008 году исследовали грудные плавники Panderichthys и обнаружили, что плавники Panderichthys ориентированы вперед-назад, что отличается от конечностей четвероногих, которые выступают под углом к ​​телу. Плечевая, лучевая и локтевая кости аналогичны частям четвероногих, но компьютерная томография впервые выявила эндоскелет дистального плавника. КТ выполняется проявляли ulnare , что сочленяется с локтевой и два концевых радиалы а также средство сообщения шарнирный в соответствии с боковой гребне локтевой кости. Компьютерная томография также обнаружила лучевые кости, которые можно интерпретировать как цифры, опровергая гипотезу о том, что цифры являются новыми структурами у четвероногих. Эти пальцевидные кости не показывают ни развития мышц, ни суставов, и они чрезвычайно малы, но, тем не менее, представляют собой промежуточную форму между полностью рыбоподобными плавниками и четвероногими. Подобно плечевой кости, Panderichthys также имеет более производную функцию, чем Tiktaalik, потому что у него локтевая кость длиннее, чем локтевая, что характерно для четвероногих.

Тазовый пояс

Реставрация с волнистостью из стороны в сторону

Кроме того, тазовый пояс и тазовые плавники Panderichthys представляют собой промежуточное звено в эволюции четвероногих рыб. В ходе эволюции рыб-четвероногих тазовый пояс стал несущей структурой, когда развились подвздошная кость, мезо-вентральный контакт сторон пояса, подвздошной кости и крестцового ребра. Бедренная кость и плечевая кость стали длиннее, а лучевая / локтевая и большеберцовая / малоберцовая кости стали более равными по длине. В целом тазовый пояс у Пандерихтиса более примитивен, чем грудной. Это связано с тем, что плечевая кость Panderichthys имеет форму, которая является скорее промежуточной, в то время как бедренная кость более примитивна из-за отношения длины к малоберцовой кости и отсутствия приводящей лопасти и гребня. Это означает, что Panderichthys не был способен к движению задними конечностями, подобным четвероногим, из-за его малых тазовых плавников, не несущего веса тазового пояса, ориентации ацетебелума назад и ограниченного сгибания колена и локтя. Бойсверт описывает передвижение Пандерихтиса как возможное использование одного из его грудных плавников, чтобы закрепить себя, в то время как волнообразные движения из стороны в сторону толкают тело вперед.

Череп

Наконец, мозг Panderichthys является ключевым промежуточным звеном в последовательности эволюции рыб. Снаружи у Panderichthys голова как у четвероногих, но на самом деле он сохраняет внутричерепной сустав, характерный для рыб. Panderichthys имеет много общих черт с остеолепидным Eusthenopteron, таких как сходные подъязычно-нижнечелюстные и базиптеригоидные отростки. Несмотря на то, что его голова похожа на форму головы четвероногих, в черепах четвероногих отсутствуют латеральная комиссура, яремная борозда, базикраниальное отверстие, дуговая пластинка и внутричерепной сустав, все из которых присутствуют у Panderichthys . Это означает, что со времени первого саркоптерига не произошло серьезных изменений в конструкции черепной коробки, а изменилась только форма черепа. Это означает, что эволюция черепной коробки во время перехода от рыбы к четвероногому была очень быстрой и, по-видимому, имела те же сроки, что и эволюция тазового пояса. В целом Пандерихтис демонстрирует, что структура мозга развивалась намного медленнее, чем внешняя морфология черепа, которая создавала вид головы четвероногих.

Что касается нижней челюсти и зубных рядов, то нижняя челюсть похожа на Rhipidistians и состоит из зубного протеза, четырех внутризубных, язычного предсуставного, трех короноидов и адсимфсиальной пластинки дорсально. Кроме того, зубы имеют полиплокодонтное строение.

Палеобиология

Конструкции для дыхания воздухом

Восстановление P. rhombolepis

Будучи промежуточным звеном в эволюции четвероногих рыб, Пандерихтис обладал способностью дышать воздухом. Тенденция от ранних саркоптеригов к первым четвероногим заключалась в увеличении размера дыхальцевой камеры и ее открытии наружу. По сравнению с Eusthenopteron , дыхальцевая камера Panderichthys значительно расширена, а подъязычная челюсть короче, чем у рыб. Глазной ряд также был короче по сравнению с другими остеолепиформными формами. Пандерихтис также имеет единственное наружное носовое отверстие и небную хоану. В отличие от более ранних остеолепиформ, небная хоана удлиненная, а нариохоанальная пластинка узкая. Наряду с дыхательной камерой эту особенность у Panderichthys можно считать переходной в процессе эволюции от рыб к четвероногим. Sarcopterygians, такие как Panderichthys, могут считаться, по крайней мере, факультативными дышащими воздухом и демонстрируют промежуточную форму, поскольку дыхание воздухом становится все более распространенным.

Классификация

Пандерихтис в эволюционном контексте

В январе 2010 года Nature сообщила о хорошо сохранившихся и "надежно датированных" следах четвероногих из польских морских приливных плоских отложений возрастом приблизительно 397 миллионов лет. Эти следы окаменелостей предполагают, что группа четвероногих двухметровых длин жила в полностью морских приливных или лагунных зонах на южном побережье Лавруссии в то время, когда жили эльпистостегиды. Это означает, что Panderichthys не является переходной окаменелостью и представляет собой собственную адаптивную морфологию. Следовательно, Panderichthys может быть только «поздно сохранившимся реликтом», демонстрирующим черты, которые развились во время перехода от рыбоподобных существ к четвероногим, но чья дата не отражает этот переход. Следы «заставляют радикально пересмотреть время, экологию и условия окружающей среды перехода рыба-четвероногие, а также полноту летописи окаменелостей тела».

Палеоэкология

Позднедевонские рыбы и четвероногие

Пандерихтис был жив во времена позднего девона ( франа ) в Лоде, Латвия. Лоде, как известно, представляет собой маргинальную морскую среду, и была выдвинута гипотеза, что Пандерихтис приспособлен для передвижения на мелководье и в водах, заполненных мусором. Пандерихтис собирали в отложениях, которые ранее считались из спокойного пресноводного бассейна, но оказались в мелководных приливных отмелях или в эстуарии. Формация Лоде, в которой был обнаружен P. rhombolepis , находится в 200-метровом слое, состоящем из мелкозернистого песчаника и глины, а также тонкодисперсных глин. Почти все основные таксоны позднедевонских позвоночных представлены в формации Лоде. Большинство экземпляров хорошо сохранились благодаря анаэробным условиям субстрата, а также быстрому захоронению во впадинах на склонах подводной дельты. P. rhombolepis был обнаружен в формации Гауя в пределах нижнефранского разреза. Тафоценоз характеризовался наличием мелкозернистых глинистых и алевритистых глин, а также низкой водной активностью. В этой среде была выдвинута гипотеза, что P. rhombolepis был крупным хищником и питался диптеридами, маленькими и молодыми саркоптеригами и латышами . Ассоциированные позвоночные находятся в одних и тех же месторождениях включают бронированные бесчелюстные рыба ( Psammolepis ), два плакодерм ( Asterolepis и Plourdosteus ), неопознанный acanthodid acanthodian, а porolepiform лепестка плавника ( Laccognathus ), а Двоякодышащий ( диптерус ), а другой elpistostegalian ( Livoniana ) .

Следы Захелми и избранные окаменелости Девона

Во время франского века , когда еще существовал Пандерихтис , наблюдалось снижение содержания кислорода в атмосфере, а также увеличение численности растений. Из-за того, что кислород гораздо менее растворим в воде, чем воздух, уменьшение содержания кислорода в атмосфере привело бы к существенному снижению концентрации кислорода в воде любого типа. Это, в свою очередь, привело бы к тому, что любое водное животное, которое могло дышать воздухом, имело бы преимущество и было бы с большей вероятностью процветать. Помимо способности перемещаться на мелководье, Пандерихтис также мог дышать воздухом. Его сильные грудные плавники теоретически могут позволить ему подпереть голову на мелководье и сделать вдох. Увеличение самой дыхательной камеры, а также ее открытие наружу предполагает, что Пандерихтис был частью перехода к повышенной способности дышать воздухом, который был завершен у четвероногих.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ a b c d Мерфи, Деннис С. "Panderichthys spp" . Девонские времена . Проверено 21 февраля 2015 года .
  2. ^ a b c Недзведски, Г., Шрек, П., Наркевич, К., Наркевич, М. и Альберг, П., Nature 463 (7227): 43–48, 2010, Пути четвероногих из раннего среднего девона в Польше , 7 января 2010 г.
  3. ^ a b c d e f Клак, Дженнифер А. «Девонское изменение климата, дыхание и происхождение группы стволов четвероногих». Интегративная и сравнительная биология 47.4 (2007): 510-523.
  4. ^ Альберг, Пер Эрик и Дженнифер А. Клак. «Палеонтология: твердый шаг от воды к суше». Nature 440.7085 (2006): 747-749.
  5. ^ a b c Шульце, Ганс-Петер и Линда Труб, ред. Происхождение высших групп четвероногих: разногласия и согласие. Издательство Корнельского университета, 1991.
  6. ↑ Shubin, NH, Daeschler, EB и Coates, MI 2004. Ранняя эволюция плечевой кости четвероногих. - Наука 304: 90–93.
  7. ^ a b Boisvert, Екатерина А. "Плечевая кость Panderichthys в трех измерениях и ее значение в контексте перехода рыба-четвероногие". Acta Zoologica90.s1 (2009): 297-305.
  8. ^ Клак, Дженнифер А. "От плавников до пальцев". Science 304.5667 (2004): 57-58.
  9. ^ http://www.news.com.au/dailytelegraph/story/0,22049,24381533-5016574,00.html
  10. ^ Boisvert, Екатерина А., Эльга Марк-Курик, и Пер Е. Ahlberg. «Грудной плавник Пандерихтиса и происхождение цифр». Nature 456.7222 (2008): 636-638.
  11. ^ a b Boisvert, Екатерина А. "Тазовый плавник и пояс Пандерихтиса и происхождение передвижения четвероногих". Nature 438.7071 (2005): 1145-1147.
  12. ^ Ahlberg Пер Е., Дженнифер А. Clack и Ervīns Luk & sbreve. «Быстрая эволюция черепной коробки между Пандерихтисом и самыми ранними четвероногими». (1996): 61-64.
  13. ↑ Краткое содержание редактора: Четыре фута в прошлом: тропы предшествуют самым ранним окаменелостям тела . Природа 463 .
  14. ^ Упениеце Иева. Палеоэкология и молодые особи девонских плакодерм и акантодийных рыб с стоянки Лоде, Латвия. Дисс. Латвийский университет, 2011.

внешние ссылки