Боль у головоногих моллюсков - Pain in cephalopods

Примеры головоногих

Осьминог обыкновенный
( Octopus обыкновенная )

Общая каракатица
( Сепия лекарственная )

Общим кальмар
( Loligo обыкновенный )

Палау наутилус
( Nautilus belauensis )

Боль у головоногих - спорный вопрос. Боль - это сложное психическое состояние с особым качеством восприятия, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боли у животных , не относящихся к человеку , или у другого человека, если на то пошло, не может быть однозначно определено с помощью методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного наличия феноменального сознания, которое выводится из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций.

Головоногие - сложные беспозвоночные, которые часто считаются более «продвинутыми», чем другие беспозвоночные. Они соответствуют нескольким критериям, предложенным как указывающие на то, что животные, не являющиеся людьми, могут быть способны воспринимать боль. Эти выполненные критерии включают наличие подходящей нервной системы и сенсорных рецепторов, опиоидных рецепторов, снижение реакции на вредные стимулы при применении анальгетиков и местных анестетиков, используемых для позвоночных, физиологические изменения вредных стимулов, проявление защитных моторных реакций, демонстрацию обучения избеганию и поиск компромиссов. между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями. Более того, утверждалось, что боль может быть только одним из компонентов страдания головоногих; другие потенциально включают страх, беспокойство, стресс и дистресс.

Большинство законов о защите животных защищает только позвоночных. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их воспринимаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах, защищающих их во время исследований.

Если головоногие моллюски чувствуют боль, возникают этические последствия и последствия для благополучия животных, включая последствия воздействия загрязняющих веществ, методов коммерческого рыболовства , аквакультуры, а также для головоногих моллюсков, используемых в научных исследованиях или поедаемых. Из-за возможности того, что головоногие моллюски способны воспринимать боль, было высказано предположение, что следует соблюдать «принципы предосторожности » в отношении взаимодействия с людьми и рассмотрения этих беспозвоночных.

Фон

Существующие головоногие моллюски делятся на два подкласса: Coleoidea ( каракатицы , кальмары и осьминоги ) и Nautiloidea ( наутилусы ). Это моллюски , то есть родственники слизней, улиток и двустворчатых моллюсков. Головоногие моллюски считаются самыми умными из беспозвоночных . У них хорошо развиты чувства и большой мозг , и некоторые считают их «продвинутыми беспозвоночными» или «исключительным классом беспозвоночных». Идентифицировано около 700 ныне живущих видов головоногих моллюсков.

Нервная система головоногих является наиболее сложной из всех беспозвоночных и их отношения мозга к массе тел-падает между тем из эндотермических и ectothermic позвоночных. Мозг защищен хрящевым черепом.

Возможность того, что животные, не являющиеся людьми, могут воспринимать боль, имеет давнюю историю. Первоначально это было основано на теоретических и философских аргументах, но в последнее время превратилось в научные исследования.

Философия

Рене Декарт

Идея о том, что нечеловеческие животные могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий из-за отсутствия сознания .

В 1789 году британский философ и социалист-реформист Джереми Бентам в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» обратился к вопросу о нашем обращении с животными следующими часто цитируемыми словами: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? и не могут ли они говорить? Но могут ли они страдать? "

Питер Сингер , специалист по биоэтике и автор книги «Освобождение животных», опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: тот факт, что животные имеют меньший мозг или «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать боль. Далее он утверждает, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями мозга, или люди с ограниченными возможностями обучения испытывают меньше боли, чем мы.

Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что исследователи в 1980-е годы оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, прошедших подготовку в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных. Во время общения с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль.

В 1990-е годы продолжались дискуссии о роли философии и науки в понимании познания и ментальности животных . В последующие годы утверждалось, что получило сильную поддержку предположение о том, что у некоторых животных (скорее всего, у амниот ) есть хотя бы простые сознательные мысли и чувства, и что мнение, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, теперь является точкой зрения меньшинства.

Научное исследование

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у нечеловеческих животных.

Млекопитающие

На рубеже веков были опубликованы исследования, показывающие, что крысы с артритом самостоятельно выбирают обезболивающие опиаты. В 2014 году Ветеринарный журнал практики мелких животных опубликовал статью о признании боли, которая началась со слов «Способность испытывать боль универсально присуща всем млекопитающим ...», а в 2015 году об этом сообщалось в научном журнале Pain , что некоторые виды млекопитающих ( крысы , мыши , кролики , кошки и лошади ) принимают выражение лица в ответ на ядовитый раздражитель, который согласуется с выражением лица человека при боли.

Птицы

Одновременно с исследованиями на крысах с артритом были опубликованы исследования, показывающие, что птицы с аномалиями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую болеутоляющее карпрофен . В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, испытываемой большинством млекопитающих», а в 2014 году «... принято считать, что птицы воспринимают и реагируют на вредные раздражители, а птицы чувствуют боль».

Рыба

Спорный вопрос, способны ли рыбы воспринимать боль. Однако костистые рыбы обладают подходящей нервной системой и сенсорными рецепторами, опиоидными рецепторами и сниженной реакцией на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков, физиологическими изменениями на вредные раздражители, проявляют защитные моторные реакции, демонстрируют способность научиться избегать и находить компромисс между вредными стимулами. избегание и другие мотивационные требования.

Рептилии и земноводные

Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых говорится, что и рептилии, и земноводные испытывают боль аналогично людям, и что анальгетики эффективны для этих двух классов позвоночных.

Аргумент по аналогии

В 2012 году американский философ Гэри Варнер сделал обзор исследовательской литературы о боли у животных. Его выводы кратко изложены в следующей таблице.

Аргумент по аналогии
Имущество
	Рыба	Амфибии	Рептилии	Птицы	Млекопитающие
Имеет ноцицепторы	Y	Y	Y	Y	Y
Имеет мозг	Y	Y	Y	Y	Y
Ноцицепторы и мозг связаны	Y	? /Y	? /Y	? /Y	Y
Имеет эндогенные опиоиды	Y	Y	Y	Y	Y
Анальгетики влияют на реакцию	Y	?	?	Y	Y
Реакция на повреждающие раздражители похожа на человеческую	Y	Y	Y	Y	Y

Примечания

Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что можно сказать, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, испытывает боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих, вероятно, не испытывают боли.

Переживание боли

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

Во-первых, требуется ноцицепция . Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторный ответ, который быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» - это рефлекторное действие. Примером у людей может быть быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего - отдергивание происходит до того, как на самом деле возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания - внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отрыва. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как и мы, скорее всего, оно имело аналогичный опыт.

Определение «боли», широко принятое научными исследователями, - это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с фактическим или потенциальным повреждением ткани или описанное в терминах такого повреждения».

Ноцицепция

Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что с мозгом нет связи, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула собакой не существует.

Ноцицепция была определена как «обнаружение раздражителей, которые являются вредными или будут, если они будут поддерживаться или повторяться». Он инициирует немедленное отдергивание конечностей или придатков или всего тела и, следовательно, имеет явные адаптивные преимущества. Ноцицепция обычно включает в себя передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места воздействия вредного раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. У позвоночных этот процесс вызывает рефлекторную дуговую реакцию, возникающую в спинном мозге и не затрагивающую головной мозг, например вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция в той или иной форме встречается у всех основных таксонов животных . Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации; и может быть обнаружена физиологическая и поведенческая реакция на ноцицепцию.

Эмоциональная боль

Иногда проводится различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль - это боль, испытываемая в отсутствие физической травмы, например, боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы и люди могут чувствовать «эмоциональную боль», потому что они единственные животные, у которых есть неокортекс - часть коры головного мозга, которая считается «областью мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией во время болезненных переживаний , то есть отсутствие мотивации, летаргия, анорексия, невосприимчивость к другим животным.

Физическая боль

Широко принятое и используемое учеными определение боли - это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с действительным или потенциальным повреждением тканей или описанное в терминах такого повреждения». Нервные импульсы болевой реакции могут быть переданы в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает в себя осознанное осознание как ощущения, так и неприятности (отталкивающего, отрицательного аффекта ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, способны ли животные, кроме человека, воспринимать боль, например, некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая головоногих, чувствовать боль, включают:

1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы
2. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
3. Физиологические изменения вредных раздражителей
4. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомию.
5. Показывает обучение избеганию
6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
7. Высокие когнитивные способности и разум.

Адаптивное значение

Адаптивное значение ноцицепции очевидно; Организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отвлекает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии (повышенной чувствительности к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерной фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно.

В 2014 год адаптивное значение сенсибилизации из - за травмы было протестировано с использованием хищных взаимодействий между Longfin прибрежных кальмар ( Doryteuthis pealeii ) и черный морским окунем ( Centropristis полосатым ) , которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар стал мишенью окуня, он раньше начал свое защитное поведение (на что указывает большее расстояние тревоги и большее расстояние начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl ₂ ) вводится до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы.

Результаты исследований

Периферическая нервная система

Воспроизвести медиа

Движущийся осьминог. Обратите внимание на координацию рук.

В научно обоснованном отчете Университета Британской Колумбии для федерального правительства Канады говорится, что «головоногие моллюски, включая осьминогов и кальмаров, имеют чрезвычайно хорошо развитую нервную систему и вполне могут испытывать боль и страдания».

Ноцицепторы

Открытие ноцицепторов у головоногих моллюсков произошло сравнительно недавно. В 2011 году было написано, что ноцицепторы еще не описаны ни у одного головоногого моллюска. Однако в 2013 году ноцицепторы, реагирующие на механические и электрические раздражители, но не на тепловые раздражители, были описаны у длинноперых прибрежных кальмаров ( Doryteuthis pealeii ) (примечание - крайне маловероятно, что кальмары сталкиваются с температурами выше 30 ° C, что делает маловероятным то, что нервная система разовьется ноцицепторами для определения таких высоких температур.) Это исследование также предоставило доказательства того, что эти рецепторы, как и у позвоночных, подвергаются как краткосрочной, так и долгосрочной сенсибилизации (30 мин и 24 ч соответственно). Точно так же низкопороговые механорецепторы и клетки, которые считаются ноцицепторами у осьминога водорослей ( Abdopus aculeatus ), сенсибилизируются в течение по крайней мере 24 часов после травмы.

Нервные волокна

И руки, и мантия содержат нервную ткань, которая передает ноцицептивную информацию в более высокие области обработки ЦНС.

Многочисленные исследования описали существование путей нервной ткани, которые соединяют периферические области головоногих моллюсков с их ЦНС. Однако неясно, относятся ли к ним конкретные болевые пути.

У осьминогов большие зрительные доли и нервная система рук расположены за пределами комплекса мозга. Зрительные доли содержат от 120 до 180 миллионов нейронов, а нервная система рук содержит две трети из 500 миллионов нейронов нервной системы.

Головной мозг

Центральный мозг осьминога содержит от 40 до 45 миллионов клеток. Отношение мозга к массе тела осьминога является самым высоким из всех беспозвоночных и больше , чем у большинства рыб и рептилий (т.е. позвоночные). Однако ученые отметили, что размер мозга не обязательно связан со сложностью его функции.

У осьминогов централизованный мозг расположен внутри хрящевой капсулы, окружающей пищевод . Он разделен примерно на 40 специализированных областей и долей, расположенных иерархически; они включают суб- и надэзофагеальные образования, а также межклеточную, щечную, нижнюю лобную, вертикальную, базальную, оптическую, ножку и обонятельную доли. Функции доли включают обучение, память, обработку информации от различных сенсорных модальностей, контроль двигательных реакций и системы крови. Комплексы вертикальных и лобных долей, уникальные среди беспозвоночных, обладают свойствами позвоночных и предназначены для обучения и памяти. Было высказано предположение, что система вертикальных долей обрабатывает информацию, связанную с болью.

В мозге наутилуса отсутствует комплекс вертикальных долей, и поэтому он проще, чем у колеоидов, однако они все еще демонстрируют быстрое обучение (в течение 10 испытаний) и обладают как краткосрочной, так и долговременной памятью (как было обнаружено в оперантных исследованиях каракатиц). .

В 2011 году было написано, что неизвестно, где в головном мозге головоногие обрабатывают ноцицептивную информацию, а это означает, что доказательства ноцицепции носят исключительно поведенческий характер.

Опиоидная система

Четыре основных типа опиоидных рецепторов ( дельта , каппа , мю и NOP ) обнаружены у позвоночных; они очень консервативны в этом таксоне и встречаются даже у примитивных бесчелюстных рыб . Эндогенная система опиоидных рецепторов хорошо известна своим анальгетическим потенциалом у позвоночных. Энкефалины бывают двух форм, мет-энкефалина и лей-энкефалина , которые участвуют в регуляции ноцицепции в теле позвоночных, поскольку они связываются с опиоидными рецепторами организма.

Энкефалиноподобные пептиды были обнаружены в нейронах паллиовисцеральной доли мозга обыкновенного осьминога, рецепторы мет-энкефалина, а также дельта-опиоидные рецепторы мантии, рук, кишечника и полой вены различных видов осьминогов. Лей-энкефалин и дельта-рецепторы были обнаружены в мантии, руках и других тканях у Amphioctopus fangsiao .

Эффекты налоксона

Налоксон является антагонистом μ-опиоидных рецепторов, который у позвоночных и некоторых других беспозвоночных сводит на нет действие опиоидов. Вещество оказывает аналогичное обратное действие на калифорнийского осьминога с двумя пятнами ( Octopus bimaculatus ).

Действие анальгетиков и анестетиков

Ветеринарная медицина головоногих иногда использует те же анальгетики и анестетики, которые используются у млекопитающих и других позвоночных.

Если анестетик (1% этанол и MgCl ₂ ) вводится до раздавливания, это предотвращает ноцицептивную сенсибилизацию.

Общая анестезия головоногих достигается с помощью большого количества веществ, включая изофлуран . Бензокаин считается эффективным анестетиком для гигантского тихоокеанского осьминога ( Enteroctopus dofleini ). Гидрохлорид магния , гвоздичное масло , диоксид углерода и этанол входят в число веществ, используемых для анестезии головоногих моллюсков.

Поведенческие реакции

Защитный

Многие животные, в том числе некоторые осьминоги, при травмах подвергают аутотомии конечности. Это считается ноцицептивным поведением. Получив сокрушительную травму руки, осьминоги из водорослей аутотомируют пораженную руку и демонстрируют защитное поведение от ран, например, обхватывают раненую руку другими руками. Эти защитные реакции продолжаются не менее 24 часов. В долгосрочной перспективе они также демонстрируют повышенную сенсибилизацию в месте травмы и сниженный порог для выявления реакции побега. Скрученный осьминог ( Eledone cirrhosa ) также показывает защитные реакции на травму. Эти долгосрочные изменения в поведении предполагают, что «... некоторые моллюски могут быть способны не только к ноцицептивной сенсибилизации, но и к нервным состояниям, которые имеют некоторое функциональное сходство с эмоциональными состояниями, связанными с болью у людей».

Другие виды немедленного защитного поведения, которые могут указывать на восприятие боли, включают нанесение чернил , резкое передвижение и динамическое отображение .

В одном исследовании кальмары не проявляли повышенного внимания к поврежденным участкам тела.

Обучение избеганию

Обучение избеганию у осьминогов известно с 1905 года. Вредные раздражители, например удары током, использовались как «негативные подкрепления» для обучения осьминогов, кальмаров и каракатиц в исследованиях дискриминации и других парадигмах обучения. Повторяющееся воздействие вредных раздражителей может оказывать долгосрочное влияние на поведение. Было показано, что у осьминогов поражение электрическим током может быть использовано для развития пассивной реакции избегания, ведущей к прекращению атаки красного шара.

Как и у позвоночных, у длинноперых прибрежных кальмаров проявляется сенсибилизация реакции избегания на тактильные и визуальные стимулы, связанные с периферическими ядовитыми стимулами. Это сохраняется в течение как минимум 48 часов после травмы, что указывает на то, что поведенческие реакции на травму у головоногих моллюсков могут быть аналогичны таковым у позвоночных.

Компромиссы в мотивации

Осьминоги идут на компромисс в своей мотивации, чтобы избежать укуса морских анемонов . Осьминоги часто предшествуют ракам-отшельникам , однако они меняют свою охотничью стратегию, когда крабы помещают анемона на свой панцирь в качестве защиты. Осьминоги пробуют различные методы, такие как использование только одной руки, перемещение под анемоном или обдувание него струями воды. Компромисс заключается в том, что они пытаются избежать укусов анемонов, используя методы, которые менее эффективны, чем они обычно использовали бы для борьбы с крабом-отшельником.

Травмированные кальмары демонстрируют компромиссы в мотивации из-за травм, например, они используют крипсис, а не бегство, когда реагируют на визуальную угрозу. То же исследование показало, что у травмированных кальмаров реакция побега начинается раньше и продолжается дольше, до 48 часов после травмы.

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была протестирована с использованием хищных взаимодействий между длинноперным прибрежным кальмаром и черноморским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар стал мишенью окуня, он раньше начал свое защитное поведение (на что указывает большее расстояние тревоги и большее расстояние начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl ₂ ) вводится до травмы, это предотвращает ноцицептивную гиперчувствительность и блокирует эффект. Это исследование имеет большое значение, потому что и длительная сенсибилизация, и боль часто считаются дезадаптивными, а не адаптивными ; авторы утверждают, что это исследование является первым доказательством в поддержку аргумента, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы.

Познавательные способности и разум

Утверждалось, что, хотя более высокая когнитивная способность у некоторых животных может указывать на большую вероятность того, что они способны воспринимать боль, она также дает этим животным большую способность справляться с этим, оставляя животных с более низкими когнитивными способностями более серьезной проблемой для справляться с болью.

Головоногие могут явно выиграть от обогащения окружающей среды, что указывает на поведенческую и нейрональную пластичность, которой не обладают многие другие беспозвоночные.

Использование инструмента

Скрытый осьминог путешествует с раковинами, которые он собрал для защиты

Осьминоги широко известны как примеры беспозвоночных, которые демонстрируют гибкость в использовании инструментов. Например, осьминоги с прожилками ( Amphioctopus marginatus ) извлекают выброшенные скорлупы кокосовых орехов, манипулируют ими, транспортируют их на некоторое расстояние, а затем повторно собирают их для использования в качестве укрытия.

Обучение

Способность к обучению головоногих моллюсков, продемонстрированная в ряде исследований, указывает на развитые когнитивные способности .

Осьминоги способны к обратному обучению - форме продвинутого обучения, продемонстрированной позвоночными животными, такими как крысы. Гигантские тихоокеанские осьминоги способны распознавать отдельных людей, а обычные осьминоги могут распознавать других осьминогов как минимум на один день.

В исследовании социального обучения обыкновенным осьминогам (наблюдателям) разрешалось наблюдать, как другие осьминоги (демонстранты) выбирают один из двух объектов, которые различались только цветом. Впоследствии наблюдатели последовательно выбирали тот же объект, что и демонстранты.

И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению, как у позвоночных .

Павловское кондиционирование использовалось для того, чтобы научить наутилусов ( Nautilus pompilius ) ожидать приема пищи, когда вспыхивает ярко-синий свет. Исследование показало, что наутилусы обладают способностями к памяти, близкими к « краткосрочным » и « долгосрочным воспоминаниям » Coleoidea. И это несмотря на очень разные структуры мозга. Однако долговременная память наутилусов намного короче, чем у Coleoidea. Наутилусы, похоже, полностью забывают обучение, которое они получили через 24 часа, в то время как осьминоги остаются кондиционированными в течение нескольких недель.

Критерии восприятия боли

Ученые предположили, что в сочетании с аргументацией по аналогии критерии физиологии или поведенческих реакций могут использоваться для оценки возможности того, что животные, не являющиеся людьми, могут воспринимать боль. В 2015 году Линн Снеддон, директор отдела биоветеринарии Ливерпульского университета , опубликовала обзор собранных данных в ходе исследования предположения о том, что головоногие моллюски могут испытывать боль. Обзор включал следующую сводную таблицу -

Критерии восприятия боли у животных, кроме человека
	Наземный млекопитающие	Рыба (костистые)	Моллюски (головоногие моллюски)	Ракообразные (декаподы)
Ноцицепторы	Y	Y	Y	Y
Пути к ЦНС	Y	Y	Y	Y
Центральная обработка в ЦНС	Y	Y	Y	Y
Рецепторы обезболивающих.	Y	Y	Y	Y
Физиологические реакции	Y	Y	Y	Y
Уход от вредных раздражителей	Y	Y	Y	Y
Аномальные поведенческие изменения	Y	Y	Y	Y
Защитное поведение	Y	Y	Y	Y
Ответы снижены при приеме анальгетиков	Y	Y	Y	Y
Самостоятельное введение анальгезии	Y	Y	еще нет	еще нет
Ответы с более высоким приоритетом по сравнению с другими стимулами	Y	Y	Y	Y
Плата за доступ к анальгезии	Y	Y	еще нет	еще нет
Измененные поведенческие предпочтения / предпочтения	Y	Y	Y	Y
Трение, хромота или охрана	Y	Y	Y	Y
Платить за то, чтобы избежать стимулов	Y	Y	еще нет	Y
Компромиссы с другими требованиями	Y	Y	еще нет †	Y

В таблице Yуказывает на положительные доказательства и еще не означает, что они не были протестированы или отсутствуют.

^† Примечание: недавние данные показывают, что головоногие моллюски демонстрируют «компромисс с другими требованиями», о которых Снеддон мог не знать.

Социальные последствия

Саннакджи - это блюдо из живых детенышей осьминогов, которое ели, пока корчились на тарелке.

Некоторые головоногие моллюски - широко используемые источники пищи. В некоторых странах осьминога едят живым. Саннакчи - это разновидность мотыги или сырого блюда в Корее. Он состоит из живых детенышей осьминогов ( накджи ), целых или нарезанных на мелкие кусочки и сразу же поданных . Блюдо едят, пока осьминоги еще ерзают на тарелке.

Головоногие моллюски ловятся сетями, горшками, ловушками, тралением и ручной отсадкой . Иногда устройства оставляют на месте на несколько дней, тем самым предотвращая кормление и провоцируя пойманных животных на драку друг с другом, потенциально вызывая дискомфорт и стресс.

Другие социальные последствия способности головоногих моллюсков воспринимать боль включают острое и хроническое воздействие загрязнителей, аквакультуру, удаление из воды для повседневного содержания, боль во время убоя и во время научных исследований.

Учитывая возможность того, что головоногие моллюски могут ощущать боль, было высказано предположение, что принципы предосторожности должны применяться во время их взаимодействия с людьми и последствий наших действий.

Защитное законодательство

В большинстве законодательных актов по защите животных охраняются только позвоночные. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их воспринимаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах.

• В Великобритании закон, защищающий животных во время научных исследований, « Закон 1986 года о животных (научных процедурах) » (ASPA), защищает головоногих моллюсков с того момента, как они становятся способными к самостоятельному питанию. Законодательством, защищающим животных в большинстве других обстоятельств в Великобритании, является «Закон о защите животных от 2006 года», который гласит, что «... животное означает других позвоночных, кроме человека ...», тем самым исключая головоногих моллюсков.
• Канадский совет по уходу за животными (ССАС) различает «беспозвоночные» , которые классифицируются на уровне наименьшей обеспокоенности в отношении инвазивных процедур и «головоногих и других высших беспозвоночных».
• Новозеландский « Закон о защите животных 1999 года » от ноября 2015 года [1] защищает осьминогов и кальмаров (но, очевидно, не каракатиц и наутилусов).
• Директива ЕС 2010/63 / EU о благополучии лабораторных животных, введенная в действие в 2013 году, защищает всех головоногих, но не защищает любые другие беспозвоночные, несмотря на то, что первоначально рассматривала ракообразных.

В США законом, защищающим животных во время научных исследований, является « Закон о защите животных от 1966 года ». Этот закон исключает защиту «хладнокровных» животных, а также головоногих моллюсков. Защита в Австралии и США не является национальной, а ограничивается конкретными правилами учреждения. В норвежском законе о правах животных 1974 г. говорится, что он касается млекопитающих, птиц, лягушек, саламандр, рептилий, рыб и ракообразных, то есть не включает головоногих моллюсков.

Полемика

Существуют разногласия по поводу способности головоногих моллюсков испытывать боль. В основном это связано с различиями нервных систем разных таксонов. Были опубликованы обзоры, в которых утверждалось, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекса в головном мозге. Если это правда, это также исключит восприятие боли у большинства млекопитающих, всех птиц, рептилий и головоногих моллюсков. Тем не менее, Кембриджская декларация о сознании, опубликованная в 2012 году, утверждает, что отсутствие неокортекса, по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния.

В 1991 году было заявлено, что «хотя доказательства восприятия боли сомнительны ...» «... доказательства определенно не исключают возможность боли у этих животных [головоногих моллюсков] и, более того, предполагают, что боль более вероятна. у головоногих, чем у других беспозвоночных с менее «сложной» нервной организацией ... ».

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

• Zarrella I .; Ponte G .; Baldascino E .; Фиорито Г. (2015). «Обучение и память у Octopus vulgaris: случай биологической пластичности». Текущее мнение в нейробиологии . 35 : 74–79. DOI : 10.1016 / j.conb.2015.06.012 . PMID  26186237 . S2CID  31682363 .
• Крук, Робин Дж. (Февраль 2021 г.). «Поведенческие и нейрофизиологические данные свидетельствуют о переживании аффективной боли у осьминога» . iScience . 24 (3): 102229. Bibcode : 2021iSci ... 24j2229C . DOI : 10.1016 / j.isci.2021.102229 . PMC  7941037 . PMID  33733076 .