Noctiluca scintillans -Noctiluca scintillans

Noctiluca scintillans
Noctiluca scintillans varias.jpg
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Динофлагеллата
Класс:
Dinophyceae
Порядок:
Noctilucales
Семья:
Noctilucaceae
Род:
Noctiluca
Разновидность:
N. scintillans
Биномиальное имя
Noctiluca scintillans
(Macartney) Kofoid & Swezy, 1921 г.
Синонимы
  • Медуза марина Слаббер, 1771 г.
  • Медуза scintillans Macartney, 1810 г.
  • Noctiluca miliaris Suriray, 1816 г.
  • Mammaria scintillans Ehrenberg, 1834 г.
  • Noctiluca marina Ehrenberg, 1834 год.

Ночесветка является морскими видами из фитопланктона динофлагеллата , которые могут существовать в зеленой или красной форме,зависимости от пигментации в его вакуоле . Его можно найти по всему миру , но его географическое распространение зависит от того, зеленый он или красный. Этот одноклеточный микроорганизм известен своей способностью к биолюминесценции , придавая воде ярко- синее свечение, которое можно увидеть ночью. Однако цветение этого вида несет ответственность за экологические опасности , такие как токсичные красные приливы и эвтрофикация .

Этимология

Название Noctiluca scintillans происходит от латинского; Noctiluca означает «свет, свет ночью», а scintillans означает «сияние, испускающее вспышки света».

Описание

Таксономия

Он был отнесен к медузам до 1873 года, когда Геккель решил переместить его к кристофлагеллятам с динофлагеллятами . Так продолжалось до 1920 года, когда Кофоид, наконец, поместил его в порядок Noctilucales после определенных наблюдений. Эта классификация все еще является предметом обсуждения сегодня, а связь Noctiluca с динофлагеллятами еще четко не продемонстрирована, поскольку результаты анализа все еще слишком различаются, чтобы утверждать единую классификацию.

В настоящее время он является частью филума Myzozoa , который представляет собой одноклеточные жгутиковые организмы. Затем он является частью класса Dinophyceae , который имеет два жгутика, отряда Noctilucales, ядро ​​которого не является динокарионным у взрослых особей, и семейства Noctilucaceae , имеющего шаровидную форму с щупальцем .

Морфология и анатомия

Noctiluca scintillans - одноклеточный сфероидный организм длиной от 400 до 1500 мкм. Он движется по течению и не умеет плавать. Тот факт, что он полупрозрачный, облегчает наблюдение. N. scintillans имеет длинное цитоплазматическое расширение, которое свешивается у основания глубокой бороздки, рядом с которой находится ядро . Другой отличительной чертой являются тонкие бороздки, которые начинаются от центрального ядра и простираются к периферии клетки. Этот вид известен появлением синих вспышек во время ночных погружений. N. scintillans не следует путать со Spatulodinium pseudonoctiluca , который представляет собой похожий, но меньший вид (<200 микрометров).

Есть 2 цвета N. scintillans . Это зависит от пигмента, присутствующего в вакуолях . Красная форма - гетеротрофная . Эта форма N. scintillans конкурирует с веслоногими ракообразными за питание фитопланктоном . У зеленой формы есть фотосинтетический симбионт под названием Pedinomonas noctiluca, который вызывает зеленый цвет. Это в основном автотроф или даже фотоавтотроф, если этот фотосинтетический симбионт в изобилии присутствует в клетках.

Noctiluca scintillans - это вид, способный управлять своей плавучестью, регулируя внутриклеточную концентрацию ионов. Для повышения концентрация калия будет увеличиваться, а для снижения будут использоваться более тяжелые элементы, такие как кальций или магний.

Место в пищевой цепочке

N. scintillans занимает важное место в пелагической пищевой цепи. На N. scintillans охотятся многие веслоногие рачки, такие как Calanus sp., Temora sp. и Acartia sp., хетогнаты и гидромедузы. Из-за своего чрезмерного размножения они привлекают множество хищников из-за их очень плотных скоплений и частой биолюминесценции на этом этапе своей жизни.

Диета варьируется в зависимости от зеленой и красной формы. Зеленая форма действительно является автотрофной, если симбионт Pedinomonas noctiluca в изобилии находится в ее вакуоли. В остальном он гетеротрофный, как и красная форма. Затем N. scintillans питается агрегатами диатомовых водорослей , а также яйцами веслоногих ракообразных, личинками наупиляров и икрой рыб.

N. scintillans может быть заражен Euduboscquella , внутриклеточным паразитом, который поражает в основном тинтиннид, но также и диннофлагелляты.

Жизненный цикл

Трофонты

Noctiluca scintillans - это гетеротрофная динофлагеллята, вызывающая токсичные красные приливы . Чтобы объяснить жизненный цикл этого вида, нам нужно начать с трофонтов. Трофонты - это не репродуктивная стадия взрослой жизни многих мерцательных простейших . Они имеют форму баклажана с корочкой, состоящей из двух отдельных слоев; внешний студенистый слой и плазматическая мембрана . Как и все эукариоты , трофонт состоит из ядра, расположенного рядом с цитостомом, окруженного цитоплазмой, образующей цитоплазматический центр.

Гамонты

Именно с гамонтами, так называют клетки во время гаметогенеза , происходит деление клеток . Эти гамонты производятся небольшой частью трофонтов, которые спонтанно инициируют гаметогенез. Во время этой трансформации клетка становится сферической и теряет некоторые органеллы, включая щупальца, а ядро ​​перемещается чуть ниже поверхности клетки.

Этот жизненный цикл продолжается двумя последовательными ядерными делениями, чтобы получить 4 ядра. Это деление создает выпуклости над поверхностью клетки. За этим следует континуум синхронных ядерных делений, каждый из которых «прародитель» связан с другими тонкими нитями. По мере прогрессирования гаметогенеза происходит сгущение хромосом в различных ядерных делениях, которое затемняет цвет клетки. Результатом являются четыре группы предков в форме лепестков.

Зооспоры

Предки предыдущей стадии превратились в зооспоры . На этом этапе они равномерно распределяются в одной части клетки. Одновременно с созреванием предков начинают развиваться два жгутика, которые активно бьются. Эти жгутики развиваются вне материнской клетки, а затем зрелые гаметы попадают в окружающую среду. Когда все они вышли, материнская клетка остается призрачной.

Два образующихся жгутика имеют разную длину и, следовательно, не выполняют одинаковых функций. Более длинный из двух используется для направления движения в морской воде, а более короткий обеспечивает большую плавательную силу для активации движения.

Формирование зиготы

Этот этап все еще остается открытым для предположений. Похоже, что Noctiluca scintillans производит изогаметы , которые представляют собой гаметы, которые сливаются вместе, образуя зиготу. Эта зигота имеет 4 жгутика и 2 ядра. Это означает, что вид на самом деле диплоидный, что отличает его от большинства гаплоидных динофлагеллят .

Морфологическое развитие от зиготы до трофонта

В начале формирования трофонта количество жгутиков уменьшается, и клетки становятся веретеновидными. В процессе дальнейшего развития они становятся более округлыми, образуются два отчетливых жгутика, один длиннее и один короче, и, наконец, остается только один. После этого внешний слой становится различимым и образуется корочка. В результате получается миниатюрный трофонт с щупальцем, через которое он поглощает пищу, которую нужно есть, с помощью вязких материалов, за которые цепляются водоросли.

Благодаря своей высокой специфичности, Noctiluca scintillans может увеличивать свою биомассу до 100 раз за одну неделю.

Распространение и среда обитания

Благоприятная среда

Окружающая среда играет важную роль в распространении Noctiluca scintillans . Население варьируется в зависимости от солнечного света, течения, наличия питательных веществ (особенно нитратов, аммония и мочевины), солености воды, температуры и трофического стресса. Встречаемое количество также варьируется в зависимости от географического положения и рассматриваемого океана, хотя оно присутствует во всем мире.

Noctiluca scintillans встречается в умеренных, субтропических и тропических водах. Он в изобилии встречается недалеко от берега; это неритический вид. Также он в изобилии встречается у устьев рек после сильных дождей. В основном они встречаются в теплое время года, хотя встречаются и круглый год.

Экстремальные условия для вида: от 2 до 31 ° C и от 17 до 45 psu ( практическая единица солености ). Однако у каждой формы есть свои предпочтения, а диапазоны температуры и солености, как правило, более ограничены.

Красная форма встречается в широком диапазоне температур: от 10 до 25 ° C и в соленой среде. Он очень распространен в эвтрофных средах, где преобладают диатомовые водоросли, поскольку это его любимый источник пищи. Зеленая форма более ограничена, с температурным диапазоном 25-30 ° C.

Географическое распределение

Noctiluca scintillans простирается от тропических океанов до северных морей. Это космополитический вид, обитающий во всех морях мира.

Зеленая форма N. scintillans в основном встречается в тропических водах Юго-Восточной Азии, Бенгальском заливе , Аравийском море , Оманском заливе и Красном море . Красная форма более распространена и встречается в морях Центральной Америки , Европы , Черного моря , Восточной , Южной и Юго-Восточной Азии и морей Тасмана . Также встречается на побережьях Южной Америки и в морях Западной Африки .

Эти две формы перекрываются в западной, восточной и северной частях Аравийского моря с сезонной разницей в численности. Зеленая форма встречается в холодных водах с конвективным перемешиванием зимой, а красная форма встречается в более теплый летний сезон.

Биолюминесценция

Когда-то это было загадочное явление, которое моряки и прибрежные жители называли «морским огнем» или «морским мерцанием». Это преобразование химической энергии в энергию света живым существом, которое затем излучает этот свет. Биолюминесценция отличается от флуоресценции и фосфоресценции, потому что последние два требуют контакта со светом, чтобы вызвать явление.

N. scintillans при механическом воздействии производит световые вспышки, которые представляют собой биолюминесценцию. Таким образом, это явление можно наблюдать в волнующейся воде, т. Е. Когда лодки проходят, у берега на уровне волны или после волнения воды. Биолюминесценция наиболее сильна во время пролиферации.

Это реакция между люциферазой и люциферином, которая вызывает излучение света. Эта реакция была обнаружена лионским физиологом Рафаэлем Дюбуа в конце прошлого века. Он назвал эти два вещества люциферазой, термолабильным ферментом, и люциферином, который сохраняется в горячей воде, но присутствует в организмах в ограниченных количествах.

Люциферин соединяется с люциферазой, и оба реагируют с кислородом с образованием окисленного комплекса. Люциферин излучает фотон . Конечно, сама реакция не так проста, у светлячков также требуется два дополнительных кофактора, АТФ и магний . Существует также несколько типов люциферина, каждый из которых связан с определенной люциферазой, давая различные системы химических реакций.

В случае сцинтиллий Noctiluca химическая реакция происходит в органеллах, называемых сцинтиллонами. Это плотные пузырьки, которые в большом количестве находятся на поверхности клетки в течение ночи и выводят из нее вакуоль.

Свет создается механической стимуляцией из-за напряжения сдвига . Деформация клеточной мембраны вызывает потенциал действия через мембрану вакуоли, вызванный ионами Ca 2+ , высвобождаемыми из внутриклеточных хранилищ. Этот потенциал действия высвобождает приток протонов из вакуоли в сцинтиллы, снижая pH с 8 до 6. Это изменяет конформацию люциферазы, делая ее активной. Люциферин содержит связывающий белок, который предотвращает его самоокисление при щелочном pH. Он высвобождает его за счет конформационного изменения кислого pH, активируя люциферин. Эта активация затем позволяет ферменту окислять люциферин до оксилюциферина. Именно эта молекула приводит к испусканию фотонов неизвестным процессом.

Noctiluca scintillans - один из самых распространенных биолюминесцентных организмов в прибрежных районах мира, его биолюминесценция длится 80 мс. В областях, где его много, его биолюминесценция действует как чувствительный выразительный знак и указывает на его пространственное распределение. Существует большая вариабельность продолжительности биолюминесценции между видами, которая еще не объяснена. Но это может быть связано с количеством присутствующих сцинтилляций, объемом сцинтилляций, количеством доступного люциферина и количеством сцинтилляций, стимулированных притоком протонов, которое может приближаться к 5% для сцинтиллятов Noctiluca .

Некоторые другие явления влияют на интенсивность биолюминесценции и даже ее наличие. Прежде всего, было обнаружено, что он меняется в зависимости от циркадного ритма . Молекулы разрушаются на рассвете и начинают повторно синтезироваться в сумерках. Их концентрация наиболее высока в течение 4 часов ночи, когда она достигает 10-кратной дневной концентрации.

На интенсивность излучаемого света влияет физиологическое состояние клетки, а также факторы окружающей среды. На интенсивность также влияет количество света, полученного в предыдущий день. Это последнее явление связано с тем, что для видов, содержащих хлорофилл (таких как зеленый род Noctiluca scintillans ), механизм биолюминесценции немного отличается и зависит от молекулы хлорофилла а . Таким образом, на биолюминесценцию влияют чувствительность клеток к стимуляции, специфический ответ, время, физиология и факторы окружающей среды.

N. scintillans менее склонен к хищничеству в этой «фазе» биолюминесценции, поэтому это может быть одной из функций биолюминесценции. Функция биолюминесценции еще не доказана, это только теоретическое понятие. Однако, похоже, он действует как защита от хищников, от кислорода, маскировки и соблазнения.

N. scintillans - не единственный вид, способный к биолюминесценции; Pyrocystis lunula , динобионт или некоторые бактерии также способны на это.

Риски

Красные приливы

Распространение N. scintillans может быть токсичным и связано с массовой гибелью рыб и морских беспозвоночных. Однако этот вид не производит токсинов, которые часто являются причиной вредного воздействия этих приливов, когда они вызываются другими организмами. Фактически именно из-за чрезмерного накопления аммония и уменьшения растворенного кислорода в непосредственной экосистеме во время его размножения N. scintillans вреден для других видов рыб и беспозвоночных, которые подвержены высокой смертности.

Когда концентрация особей превышает полтора миллиона на литр, вода становится розовой или оранжевой, отсюда и название явления красного прилива . В 1970 году была обнаружена концентрация 2 400 000 N. сцинтиллянов на литр.

Это явление не всегда бывает красным. Цвет зависит от пигмента в вакуоли организма и может быть зеленым. (есть рисунок в разделе морфологии).

Другие виды также могут вызывать красные приливы, такие как виды динобионтов, которые представляют собой одноклеточные организмы с двумя жгутиками. Необходимо проверить под микроскопом, действительно ли красный прилив вызван Noctiluca scintillans или нет.

Эвтрофикация

Согласно недавнему исследованию, Noctiluca scintillans была впервые обнаружена в Аравийском море в 2000-х годах, и это был первый случай, когда морская вода была недосыщена кислородом. С тех пор зимние концентрации растворенного кислорода в верхней эвфотической зоне оставались низкими. Было показано, что этот вид лучше всего растет в среде с обильным освещением (для зеленого рода) и с более низкой концентрацией растворенного кислорода, это увеличивает потребление кислорода видами и еще больше снижает уровень кислорода. Это позволяет виду расти быстрее и, таким образом, каждую зиму создает волны зеленого цветения Noctiluca scintillans в Аравийском море.

Таким образом, эвтрофикация воды не связана напрямую с Noctiluca scintillans , но тот факт, что концентрация растворенного кислорода уже немного низка во время сезона дождей, свидетельствует о более последовательном развитии этого вида, что ухудшает ситуацию, увеличивая потребление кислорода и уменьшая количество доступного растворенного кислорода. Это снижение естественного растворенного кислорода фактически обусловлено наличием фитопланктона приносимого гипоксических вода в Южном океане в течение периода муссонов. На сегодняшний день это единственное объяснение прихода вод с низким содержанием кислорода.

Еще одна интересная деталь заключается в том, что Noctiluca scintillans производит большое количество фосфора и азота с выделениями. Цветение этого вида часто связывают с массовой гибелью морских беспозвоночных и рыб, но на самом деле оно не производит токсинов, а накапливает летальные количества аммония, который затем выводится в окружающую среду. Именно во время токсичных красных приливов представители красного рода выделяют эти смертельные количества для окружающих их животных.

Воздействие на коралловые рифы

Коралловые рифы сильно сократились за последние десятилетия. Согласно исследованию, проведенному в 2019 году в заливе Маннар (Южная Индия), гипоксические условия, вызванные цветением водорослей, вызывают массовую гибель коралловых рифов.

В этом исследовании показано, что Noctiluca scintillans в значительной степени вызывает гибель этих кораллов из-за чрезмерного роста, поскольку их размножение вызывает снижение растворенного кислорода на 2 мг / л. Это вызывает смертельную гипоксию для кораллов рода Acropora, Montipora и Pocillopora.

Это явление будет только усиливаться с изменением климата , что приведет к увеличению частоты и интенсивности цветения. Будет затронуто все больше и больше кораллов.

Еще предстоит проделать большую работу, чтобы найти способы решения этой проблемы, особенно для понимания точных механизмов взаимодействия. Кораллы являются домом для 25% морской жизни на Земле. Так что для понимания этого очень многое поставлено на карту.

Роль в окружающей среде

Резюме роли N. scintillans в окружающей среде
Положительный эффект Нейтральный эффект Отрицательный эффект
В пищевой цепочке Биолюминесценция (роль неизвестна) Эвтрофикация, воздействие на коралловые рифы, красные приливы

Календарь

Феномен биолюминесценции очень приятно наблюдать, но он встречается не везде и в любое время. Прилагаем календарь пика численности в разных регионах мира и в разные месяцы года.

Календарь встреч N. scintillans
Область Месяц в году
J F M А M J J А S О N D
Северо-восточная Атлантика (Гасконский залив) Икс
Северное море (побережье Фландрии, Зеландии и Голландии) Икс Икс
Черное море (центральный север) Икс
Черное море (юг) Икс
Черное море (Северо-Восток) Икс
Мраморное море Икс
Адриатическое море (север) Икс
Северное Аравийское море (побережье Пакистана) Икс Икс
Северо-Запад Аравийского моря (побережье и открытое море) Икс Икс Икс
Западно-Аравийское море (Оманский залив) Икс Икс
Восточно-Аравийское море Икс
Красное море (север) Икс Икс
Северо-восточная часть Индийского океана (Бенгальский залив) Икс Икс Икс Икс Икс Икс
Сиамский залив Икс Икс
Юго-восточный австралийский шельф Икс Икс
Северо-западная часть Тихого океана (Японский шельф) Икс

использованная литература

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p "Noctiluca scintillans | DORIS" . doris.ffessm.fr . Проверено 13 мая 2021 .
  2. ^ a b c d e f g h i j Фукуда, Ясухиро; Эндо, Хироши (сентябрь 2006 г.). «Новые подробности полного жизненного цикла динофлагелляты красного прилива Noctiluca scintillans (Ehrenberg) McCartney» . Европейский журнал протистологии . 42 (3): 209–219. DOI : 10.1016 / j.ejop.2006.05.003 .
  3. ^ a b c d e f g Пионтковский, Сергей А .; Серикова, Ирина М .; Евстигнеев, Владислав П .; Прусова Ирина Юрьевна; Загородная, Юлия А .; Аль-Хашми, Халид А .; Аль-Абри, Надер М. (май 2021 г.). «Сезонное цветение динофлагеллятных водорослей Noctiluca scintillans : региональные и глобальные аспекты» . Региональные исследования в области морских наук . 44 : 101771. дои : 10.1016 / j.rsma.2021.101771 .
  4. ^ a b c d e Тюркоглу, Мухаммет (август 2013 г.). «Красные приливы динофлагелляты Noctiluca scintillans, связанные с эвтрофикацией в Мраморном море (Дарданеллы, Турция)» . Океанология . 55 (3): 709–732. DOI : 10.5697 / oc.55-3.709 .
  5. ^ a b c d Неизвестно (30.11.2011). «Noctiluca scintillans -» . www.imas.utas.edu.au . Проверено 13 мая 2021 .
  6. ^ а б Харрисон, П.Дж.; Furuya, K .; Глиберт, PM; Xu, J .; Лю, HB; Инь, К .; Ли, JHW; Андерсон, DM; Gowen, R .; Аль-Азри, АР; Хо, AYT (июль 2011 г.). «Географическое распространение красных и зеленых Noctiluca scintillans » . Китайский журнал океанологии и лимнологии . 29 (4): 807–831. DOI : 10.1007 / s00343-011-0510-Z . ISSN  0254-4059 .
  7. ^ a b «Noctiluca | Определение, факты, классификация и биолюминесценция» . Британская энциклопедия . Проверено 13 мая 2021 .
  8. ^ Futura. «Биолюминесценция» . Futura (на французском) . Проверено 13 мая 2021 .
  9. ^ а б Хаттори, Мицуру; Одзава, Такеаки (2016), «Визуализация биолюминесценции живых клеток во временной реакции G-белкового рецептора для высокопроизводительного скрининга и анализа» , Bioluminescence , New York, NY: Springer New York, pp. 195–202, ISBN 978-1-4939-3811-7, получено 13.05.2021
  10. ^ a b c d e Валиади, Марта; Иглесиас-Родригес, Дебора (05.09.2013). «Понимание биолюминесценции динофлагеллят - как далеко мы продвинулись?» . Микроорганизмы . 1 (1): 3–25. DOI : 10.3390 / microorganisms1010003 . ISSN  2076-2607 .
  11. ^ а б сделать Розарио Гомеш, Хельга; Идет, Хоаким I .; Матондкар, SGP; Буски, Эдвард Дж .; Басу, Субхаджит; Параб, Сушма; Топпил, Прасад (9 сентября 2014 г.). «Массовые вспышки цветения Noctiluca scintillans в Аравийском море из-за распространения гипоксии» . Nature Communications . 5 (1). DOI : 10.1038 / ncomms5862 .
  12. ^ a b Радж, К. Диравия; Мэтьюз, G .; Обура, Дэвид О .; Laju, RL; Бхарат, М. Сельва; Кумар, П. Динеш; Arasamuthu, A .; Кумар, Т.К. Ашок; Эдвард, Дж. К. Паттерсон (декабрь 2020 г.). «Низкий уровень кислорода, вызванный цветением Noctiluca scintillans, убивает кораллы в заливе Маннар, Индия» . Научные отчеты . 10 (1): 22133. DOI : 10.1038 / s41598-020-79152-х .
  13. ^ Steinmetz, Роберт; Шрираттанапорн, Сурасак; Мор-Тип, Джирати; Сеуатуриен, Нарет (21 октября 2014 г.). «Может ли работа с населением снизить давление браконьерства и восстановить дикую природу на охраняемых территориях Юго-Восточной Азии?» . Журнал прикладной экологии . 51 (6): 1469–1478. DOI : 10.1111 / 1365-2664.12239 . ISSN  0021-8901 .

дальнейшее чтение

внешние ссылки

  • « Noctiluca scintillans » . Путеводитель по морскому зоопланктону юго-востока Австралии . Тасманский институт аквакультуры и рыболовства. 2011-11-30.