Уравнение Гольдмана - Goldman equation

Уравнение напряжения Гольдмана-Ходжкина-Каца , более известное как уравнение Гольдмана , используется в физиологии клеточной мембраны для определения обратного потенциала через клеточную мембрану с учетом всех ионов, которые проникают через эту мембрану.

Первооткрывателями этого являются Дэвид Э. Голдман из Колумбийского университета и английские лауреаты Нобелевской премии Алан Ллойд Ходжкин и Бернард Кац .

Уравнение для одновалентных ионов

Уравнение напряжения GHK для одновалентных положительных и отрицательных ионных частиц : ${\ displaystyle M}$${\ displaystyle A}$

${\ Displaystyle E_ {m} = {\ frac {RT} {F}} \ ln {\ left ({\ frac {\ sum _ {i} ^ {n} P_ {M_ {i} ^ {+}} [ M_ {i} ^ {+}] _ {\ mathrm {out}} + \ sum _ {j} ^ {m} P_ {A_ {j} ^ {-}} [A_ {j} ^ {-}] _ {\ mathrm {in}}} {\ sum _ {i} ^ {n} P_ {M_ {i} ^ {+}} [M_ {i} ^ {+}] _ {\ mathrm {in}} + \ сумма _ {j} ^ {m} P_ {A_ {j} ^ {-}} [A_ {j} ^ {-}] _ {\ mathrm {out}}}} \ right)}}$

Это приводит к следующему, если рассматривать мембрану, разделяющую два β-раствора: ${\ Displaystyle \ mathrm {K} _ {x} \ mathrm {Na} _ {1-x} \ mathrm {Cl}}$

${\ displaystyle E_ {m, \ mathrm {K} _ {x} \ mathrm {\ text {Na}} _ {1-x} \ mathrm {Cl}} = {\ frac {RT} {F}} \ ln {\ left ({\ frac {P _ {\ text {Na}} [{\ text {Na}} ^ {+}] _ {\ mathrm {out}} + P _ {\ text {K}} [{\ text {K}} ^ {+}] _ {\ mathrm {out}} + P _ {\ text {Cl}} [{\ text {Cl}} ^ {-}] _ {\ mathrm {in}}} {P_ {\ text {Na}} [{\ text {Na}} ^ {+}] _ {\ mathrm {in}} + P _ {\ text {K}} [{\ text {K}} ^ {+}] _ {\ mathrm {in}} + P _ {\ text {Cl}} [{\ text {Cl}} ^ {-}] _ {\ mathrm {out}}}} \ right)}}$

Это « Нернста -как» , но есть термин для каждого проникающего иона:

${\ displaystyle E_ {m, {\ text {Na}}} = {\ frac {RT} {F}} \ ln {\ left ({\ frac {P _ {\ text {Na}}) [{\ text {Na }} ^ {+}] _ {\ mathrm {out}}} {P _ {\ text {Na}} [{\ text {Na}} ^ {+}] _ {\ mathrm {in}}}} \ right )} = {\ frac {RT} {F}} \ ln {\ left ({\ frac {[{\ text {Na}} ^ {+}] _ {\ mathrm {out}}} {[{\ text {Na}} ^ {+}] _ {\ mathrm {in}}}} \ right)}}$

• ${\ displaystyle E_ {m}}$= мембранный потенциал (в вольтах , эквивалент джоулей на кулон )
• ${\ displaystyle P _ {\ mathrm {ion}}}$ = селективность для этого иона (в метрах в секунду)
• ${\ displaystyle [\ mathrm {ion}] _ {\ mathrm {out}}}$= внеклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр, чтобы соответствовать другим единицам СИ )
• ${\ displaystyle [\ mathrm {ion}] _ {\ mathrm {in}}}$ = внутриклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр)
• ${\ displaystyle R}$= идеальная газовая постоянная (джоулей на кельвин на моль)
• ${\ displaystyle T}$ = температура в кельвинах
• ${\ displaystyle F}$= Постоянная Фарадея (кулонов на моль)

${\ displaystyle {\ frac {RT} {F}}}$составляет примерно 26,7 мВ при температуре человеческого тела (37 ° C); при учете формулы замены основания между натуральным логарифмом, ln и логарифмом с основанием 10 , оно становится значением, часто используемым в нейробиологии. ${\ displaystyle ([\ log _ {10} \ exp (1)] ^ {- 1} = \ ln (10) = 2,30258 ...)}$${\ Displaystyle 26.7 \, \ mathrm {mV} \ cdot 2.303 = 61.5 \, \ mathrm {mV}}$

${\ Displaystyle E_ {X} = 61,5 \, \ mathrm {mV} \ cdot \ log {\ left ({\ frac {[X ^ {+}] _ {\ mathrm {out}}} {[X ^ {+ }] _ {\ mathrm {in}}}} \ right)} = - 61,5 \, \ mathrm {mV} \ cdot \ log {\ left ({\ frac {[X ^ {-}] _ {\ mathrm { out}}} {[X ^ {-}] _ {\ mathrm {in}}}} \ right)}}$

Заряд иона определяет знак вклада мембранного потенциала. Во время действия потенциала действия, хотя мембранный потенциал изменяется примерно на 100 мВ, концентрации ионов внутри и снаружи клетки существенно не меняются. Когда мембрана находится в состоянии покоя, они всегда очень близки к их соответствующим концентрациям.

Расчет первого члена

Используя , , (при условии , температура тела) и тот факт , что один вольт равен одному джоуля энергии на кулоны заряда, уравнение ${\ Displaystyle R \ приблизительно {\ гидроразрыва {8.3 \ \ mathrm {J}} {\ mathrm {K} \ cdot \ mathrm {mol}}}}$${\ Displaystyle F \ приблизительно {\ гидроразрыва {9,6 \ times 10 ^ {4} \ \ mathrm {J}} {\ mathrm {mol} \ cdot \ mathrm {V}}}}$${\ Displaystyle Т = 37 \ ^ {\ circ} \ mathrm {C} = 310 \ \ mathrm {K}}$

${\ displaystyle E_ {X} = {\ frac {RT} {zF}} \ ln {\ frac {X_ {o}} {X_ {i}}}}$

можно свести к

${\ displaystyle {\ begin {align} E_ {X} & \ приблизительно {\ frac {0,0267 \ mathrm {V}} {z}} \ ln {\ frac {X_ {o}} {X_ {i}}} \\ & = {\ frac {26.7 \ \ mathrm {mV}} {z}} \ ln {\ frac {X_ {o}} {X_ {i}}} \\ & \ приблизительно {\ frac {61.5 \ \ mathrm {mV}} {z}} \ log {\ frac {X_ {o}} {X_ {i}}} & {\ text {Since}} \ ln 10 \ приблизительно 2.303 \ end {выровнено}}}$

что является уравнением Нернста .

Вывод

Уравнение Гольдмана пытается определить напряжение E _m на мембране. Для описания системы используется декартова система координат , при этом направление z перпендикулярно мембране. Предполагая, что система симметрична в направлениях x и y (вокруг и вдоль аксона, соответственно), необходимо учитывать только направление z ; Таким образом, напряжение Е _т представляет собой интеграл от г составляющей электрического поля через мембрану.

Согласно модели Гольдмана, только два фактора влияют на движение ионов через проницаемую мембрану: среднее электрическое поле и разница в концентрации ионов от одной стороны мембраны к другой. Предполагается, что электрическое поле на мембране постоянное, поэтому его можно установить равным E _m / L , где L - толщина мембраны. Для данного иона, обозначенного A с валентностью n _A , его поток j _A - другими словами, количество ионов, пересекающих за время и на площадь мембраны, - определяется формулой

${\ displaystyle j _ {\ mathrm {A}} = - D _ {\ mathrm {A}} \ left ({\ frac {d \ left [\ mathrm {A} \ right]} {dz}} - {\ frac { n _ {\ mathrm {A}} F} {RT}} {\ frac {E_ {m}} {L}} \ left [\ mathrm {A} \ right] \ right)}$

Первый член соответствует закону диффузии Фика , который дает поток за счет диффузии вниз по градиенту концентрации , то есть от высокой к низкой концентрации. Постоянная D _A - это постоянная диффузии иона A. Второй член отражает поток, обусловленный электрическим полем, который линейно увеличивается с электрическим полем; это соотношение Стокса – Эйнштейна, примененное к электрофоретической подвижности . Константы здесь - это зарядовая валентность n _A иона A (например, +1 для K ⁺ , +2 для Ca ²⁺ и -1 для Cl ^- ), температура T (в кельвинах ), молярная газовая постоянная R , и фарадея F , который представляет собой полный заряд моля электронов .

Это ОДУ первого порядка вида y '= ay + b , где y = [A] и y' = d [A] / d z ; интегрируя обе стороны от z = 0 до z = L с граничными условиями [A] (0) = [A] _in и [A] ( L ) = [A] _out , получаем решение

${\ displaystyle j _ {\ mathrm {A}} = \ mu n _ {\ mathrm {A}} P _ {\ mathrm {A}} {\ frac {\ left [\ mathrm {A} \ right] _ {\ mathrm { out}} - \ left [\ mathrm {A} \ right] _ {\ mathrm {in}} e ^ {n _ {\ mathrm {A}} \ mu}} {1-e ^ {n _ {\ mathrm {A }} \ mu}}}}$

где μ - безразмерное число

${\ displaystyle \ mu = {\ frac {FE_ {m}} {RT}}}$

и P _A - ионная проницаемость, определяемая здесь как

${\ displaystyle P _ {\ mathrm {A}} = {\ frac {D _ {\ mathrm {A}}} {L}}}$

Электрический ток плотность J равна заряд д иона , умноженная на поток J _A

${\ Displaystyle J_ {A} = q _ {\ mathrm {A}} j _ {\ mathrm {A}}}$

Плотность тока измеряется в единицах (Амперы / м ² ). Молярный поток измеряется в (моль / (см ² )). Таким образом, чтобы получить плотность тока из молярного потока, нужно умножить его на постоянную Фарадея F (кулонов / моль). Затем F отменит из приведенного ниже уравнения. Поскольку валентность уже была учтена выше, заряд q _A каждого иона в приведенном выше уравнении следует интерпретировать как +1 или -1 в зависимости от полярности иона.

Такой ток связан с каждым типом иона, который может пересечь мембрану; это связано с тем, что для каждого типа иона потребуется отдельный мембранный потенциал для уравновешивания диффузии, но может быть только один мембранный потенциал. По предположению, при напряжении Гольдмана E _m полная плотность тока равна нулю.

${\ displaystyle J_ {tot} = \ sum _ {A} J_ {A} = 0}$

(Хотя ток для каждого типа ионов, рассматриваемых здесь, отличен от нуля, в мембране есть другие насосы, например Na ⁺ / K ⁺ -ATPase , которые здесь не рассматриваются, которые служат для уравновешивания тока каждого отдельного иона, так что концентрации ионов с обеих сторон мембраны не изменяются с течением времени в равновесии.) Если все ионы одновалентны, то есть если все n _A равны +1 или -1, это уравнение можно записать

${\ displaystyle w-ve ^ {\ mu} = 0}$

решением которого является уравнение Гольдмана

${\ displaystyle {\ frac {FE_ {m}} {RT}} = \ mu = \ ln {\ frac {w} {v}}}$

где

${\ displaystyle w = \ sum _ {\ mathrm {катионы \ C}} P _ {\ mathrm {C}} \ left [\ mathrm {C} ^ {+} \ right] _ {\ mathrm {out}} + \ сумма _ {\ mathrm {анионы \ A}} P _ {\ mathrm {A}} \ left [\ mathrm {A} ^ {-} \ right] _ {\ mathrm {in}}}$

${\ displaystyle v = \ sum _ {\ mathrm {катионы \ C}} P _ {\ mathrm {C}} \ left [\ mathrm {C} ^ {+} \ right] _ {\ mathrm {in}} + \ сумма _ {\ mathrm {анионы \ A}} P _ {\ mathrm {A}} \ left [\ mathrm {A} ^ {-} \ right] _ {\ mathrm {out}}}$

Если двухвалентные ионы , такие как кальций , рассматривается, такие термины, как е ^2μ появляются, который является квадратом из электронной ^μ ; в этом случае формула для уравнения Гольдмана может быть решена с использованием формулы квадратиков .

Смотрите также

• Биоэлектроника
• Теория кабеля
• Текущее уравнение GHK
• Модель Хиндмарша – Роуза
• Модель Ходжкина – Хаксли
• Модель Морриса – Лекара
• Уравнение Нернста
• Соляная проводимость

Рекомендации

Внешние ссылки

• Подпороговые мембранные явления Включает хорошо объясненный вывод уравнения Гольдмана-Ходжкина-Каца.
• Симулятор уравнения Нернста / Гольдмана
• Калькулятор уравнения Гольдмана-Ходжкина-Каца
• Интерактивный Java-апплет Nernst / Goldman Напряжение на мембране рассчитывается интерактивно, поскольку количество ионов изменяется между внутренней и внешней частью ячейки.
• Потенциал, импеданс и выпрямление в мембранах по Гольдману (1943)