Флоридский крахмал - Floridean starch
Флоридский крахмал - это тип запасающего глюкана, который содержится в глаукофитах и красных водорослях (также известных как родофиты), в которых он обычно является основным поглотителем фиксированного углерода, образующегося при фотосинтезе . Он содержится в зернах или гранулах в цитоплазме клетки и состоит из α-связанного полимера глюкозы со степенью разветвления, промежуточной между амилопектином и гликогеном , хотя более похож на первый. Полимеры, из которых состоит флоридовый крахмал, иногда называют «полуамилопектином».
Характеристики
Floridean крахмал состоит из полимера из глюкозы молекул , связанных в основном, & alpha ; (1,4) связи, с редкими точками ветвления с использованием & alpha ; (1,6) связей. Он отличается от других распространенных α-связанных полимеров глюкозы частотой и положением разветвлений, что приводит к различным физическим свойствам. Структура полимеров фторидового крахмала наиболее похожа на амилопектин и иногда описывается как «полуамилопектин». Флоридовый крахмал часто описывают в отличие от крахмала (смеси амилопектина и амилозы ) и гликогена :
| Флоридский крахмал | Крахмал | Гликоген | |
|---|---|---|---|
| Организмы | Красные водоросли , глаукофиты | Зеленые водоросли , растения | Некоторые бактерии , некоторые археи , грибы , животные |
| Состав | Полуамилопектин; обычно без амилозы, хотя существуют некоторые примеры с присутствием амилозы | Амилопектин и амилоза | Гликоген |
| Место хранения | В цитозоле | Внутри пластид | В цитозоле |
| Структурный элемент | UDP-глюкоза | АДФ-глюкоза |
Эукариоты: UDP-глюкоза
Бактерии: АДФ-глюкоза |
| Разветвление | Промежуточный уровень ветвления |
Амилопектин: ветви относительно редки и встречаются группами.
Амилоза: почти полностью линейная |
Филиалы относительно часты и равномерно распределены |
| Гены, необходимые для поддержания | Менее 12 | 30–40 | 6–12 |
Исторически сложилось так, что флоридовый крахмал не содержит амилозы . Однако в некоторых случаях амилоза была идентифицирована как компонент гранул флоридного крахмала, особенно в одноклеточных красных водорослях.
Эволюция
Такие особенности, как строительные блоки UDP-глюкозы и цитозольное хранение, различают Archaeplastida на две группы: родофиты и глаукофиты, которые используют флоридовый крахмал, и зеленые водоросли и растения ( Chloroplastida ), которые используют амилопектин и амилозу. Существуют убедительные филогеномные доказательства того, что Archaeplastida являются монофилетическими и происходят от единственного первичного эндосимбиоза, в котором участвуют гетеротрофные эукариоты и фотосинтезирующие цианобактерии .
Свидетельства указывают на то, что у обоих предков были установлены механизмы хранения углерода. Основываясь на обзоре генетического дополнения современных пластидных геномов, предполагается, что последний общий предок Archaeplastida обладал цитозольным механизмом хранения и потерял большую часть соответствующих генов эндосимбиотической цианобактерии. Согласно этой гипотезе, родофиты и глаукофиты сохранили цитозольное отложение крахмала у предков эукариот. Синтез и разложение крахмала в зеленых водорослях и растениях намного сложнее, но, что важно, многие из ферментов, которые выполняют эти метаболические функции внутри современных пластид, явно имеют эукариотическое, а не бактериальное происхождение.
В нескольких случаях было обнаружено, что красные водоросли в качестве запасного полимера используют цитозольный гликоген, а не флоридановый крахмал; такие примеры, как Galdieria sulphuraria , встречаются у Cyanidiales , которые являются одноклеточными экстремофилами .
Другие организмы, эволюционная история которых предполагает вторичный эндосимбиоз красной водоросли, также используют запасные полимеры, подобные флоридиновому крахмалу, например, динофлагелляты и криптофиты . Присутствие флоридоподобных крахмалоподобных накоплений у некоторых апикомплексных паразитов является одним из свидетельств, подтверждающих происхождение от красных водорослей апикопласта , нефотосинтетической органеллы.
История
Флоридский крахмал назван в честь класса красных водорослей Florideae (теперь обычно называемых Florideophyceae ). Впервые он был обнаружен в середине 19 века и широко изучен биохимиками в середине 20 века.