Цитокинин - Cytokinin

Не путать с цитокинами , классом небольших белков, важных для передачи сигналов в клетке.
Цитокинин зеатин назван в честь сорта кукурузы Zea .

Цитокинины ( ЦК ) - это класс гормонов растений, которые способствуют делению клеток или цитокинезу в корнях и побегах растений. Они участвуют в основном в росте и дифференцировке клеток , но также влияют на верхушечное доминирование , рост пазушных почек и старение листьев . Фолк Скуг обнаружил их эффекты, используя кокосовое молоко в 1940-х годах в Университете Висконсин-Мэдисон .

Существует два типа цитокининов: цитокинины аденинового типа, представленные кинетином , зеатином и 6-бензиламинопурином , и цитокинины фенилмочевины, такие как дифенилмочевина и тидиазурон (TDZ). Большинство цитокининов аденинового типа синтезируется в корнях. Камбий и другие активно делящиеся ткани также синтезируют цитокинины. Цитокинины фенилмочевины в растениях не обнаружены. Цитокинины участвуют в локальной и дистанционной передаче сигналов с тем же механизмом транспорта, что и пурины и нуклеозиды. Обычно цитокинины транспортируются в ксилеме .

Цитокинины действуют совместно с ауксином , другим гормоном роста растений. Эти два фактора дополняют друг друга и имеют, как правило, противоположные эффекты.

Функция

Цитокинины участвуют во многих процессах растений, включая деление клеток и морфогенез побегов и корней. Известно, что они регулируют рост пазушных почек и верхушечное доминирование. Согласно «гипотезе прямого ингибирования», эти эффекты являются результатом соотношения цитокинина и ауксина. Эта теория утверждает, что ауксин из верхушечных почек перемещается вниз по побегам, подавляя рост пазушных почек. Это способствует росту побегов и ограничивает боковое ветвление. Цитокинин перемещается из корней в побеги, в конечном итоге сигнализируя о боковом росте почек. Простые эксперименты подтверждают эту теорию. Когда верхушечная почка удаляется, пазушные почки не затормаживаются, боковой рост увеличивается, и растения становятся более густыми. Нанесение ауксина на срезанный стебель снова подавляет латеральное доминирование. Более того, было показано, что цитокинин сам по себе не действует на клетки паренхимы . При культивировании с ауксином, но без цитокинина, они вырастают большими, но не делятся. Когда цитокинин и ауксин складываются вместе, клетки расширяются и дифференцируются. Когда цитокинин и ауксин присутствуют в равных количествах, клетки паренхимы образуют недифференцированную мозоль . Более высокий коэффициент роста цитокинина вызывает из побегов почек, в то время как более высокий коэффициент ауксиновые индуцирует ауксина корневой формации.

Было показано, что цитокинины замедляют старение органов растений, предотвращая распад белка , активируя синтез белка и собирая питательные вещества из близлежащих тканей. Исследование, регулирующее старение листьев табака, показало, что листья дикого типа пожелтели, в то время как листья трансгенных растений оставались в основном зелеными. Было высказано предположение, что цитокинин может влиять на ферменты, регулирующие синтез и распад белка.

Недавно было обнаружено, что цитокинины играют роль в патогенезе растений. Например, было описано, что цитокинины вызывают устойчивость к Pseudomonas syringae у Arabidopsis thaliana и Nicotiana tabacum . Также в контексте биологической борьбы с болезнями растений цитокинины, по-видимому, обладают потенциальными функциями. Производство цитокинин по Pseudomonas Шогезсепз G20-18 был определен в качестве ключевого фактора , определяющего эффективно контролировать инфекцию A. thaliana с P. syringae. .

В то время как действие цитокининов на сосудистые растения описывается как плейотропное , этот класс растительных гормонов специфически индуцирует переход от апикального роста к росту через трехстороннюю апикальную клетку протонемы мха . Эта индукция почек может быть связана с дифференцировкой конкретной отдельной клетки, и, таким образом, это очень специфический эффект цитокинина.

Способ действия

Передача сигналов цитокининов в растениях опосредуется двухкомпонентным фосфореле. Этот путь инициируется связыванием цитокинина с рецептором гистидинкиназы в мембране эндоплазматического ретикулума . Это приводит к аутофосфорилированию рецептора, при этом фосфат затем переносится на белок-переносчик фосфора. Белки фосфопереноса могут затем фосфорилировать регуляторы ответа типа B (RR), которые представляют собой семейство факторов транскрипции . Фосфорилируется, и , таким образом , активируется, тип B-ЗБ регулирует транскрипцию многочисленных генов, в том числе типа-А РР с. RR типа A негативно регулируют этот путь.

Биосинтез

Аденозин фосфат-isopentenyltransferase (ИПТ) катализирует первую реакцию в биосинтезе из изопрена цитокининов. Он может использовать АТФ , АДФ или АМФ в качестве субстратов и может использовать диметилаллилпирофосфат (DMAPP) или гидроксиметилбутенилпирофосфат (HMBPP) в качестве доноров пренила . Эта реакция является лимитирующей стадией биосинтеза цитокининов . DMADP и HMBDP, используемые в биосинтезе цитокининов, продуцируются метилэритритолфосфатным путем (MEP).

Цитокинины также могут производиться переработанными тРНК в растениях и бактериях . тРНК с антикодонами, которые начинаются с уридина и несут уже пренилированный аденозин рядом с высвобождением антикодона при деградации аденозина в виде цитокинина. Пренилирование этих аденинов осуществляется тРНК-isopentenyltransferase .

Известно, что ауксин регулирует биосинтез цитокинина.

Использует

Поскольку цитокинины способствуют делению и росту растительных клеток , они изучаются с 1970-х годов как потенциальные агрохимикаты , однако они еще не получили широкого распространения, вероятно, из-за сложной природы их эффектов. Одно исследование показало , что применение цитокинин к хлопковых сеянцев привело к увеличению 5-10% урожая в условиях засухи. Некоторые цитокинины используются в культуре тканей растений , а также могут быть использованы для содействия прорастания из семян .

использованная литература

внешние ссылки