Белемнотеутис -Belemnotheutis
|
Belemnotheutis |
|
|---|---|
|
|
| Реконструкция Belemnotheutis в жизни | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Класс: | |
| Подкласс: | |
| Суперзаказ: | |
| Заказ: | |
| Подотряд: | |
| Семья: | |
| Род: |
† Belemnotheutis
Пирс, 1842 г.
|
| Типовой вид | |
|
† Belemnotheutis antiquus Пирс, 1847 г.
|
|
| Разновидность | |
|
См. Текст |
|
Belemnotheutis - вымершийрод жесткокрылых головоногих моллюсков из средней и верхней юры, родственный, но морфологически отличный от белемнитов . Окаменелости Belemnotheutis - одни из наиболее хорошо сохранившихся среди колеоидов . В некоторых образцах хорошо документированы остатки мягких тканей, вплоть до микроскопической мышечной ткани . В 2008 году группа палеонтологов даже извлекла жизнеспособные чернила из чернильных мешочков, найденных в нескольких экземплярах.
Этот род был предметом спора между несколькими выдающимися британскими палеонтологами 19 века , в частности между Ричардом Оуэном и Гидеоном Мантеллом . Некоторые авторы неправильно пишут род Belemnoteuthis после обычного написания teuthis (τευθίς) для «кальмаров».
Описание
Род Belemnotheutis характеризуется внутренней раковиной, состоящей из конического фрагмокона, покрытого на вершине тонким рострумом, или гардой, гомологичным пулевидному роструму истинных белемнитов, коротким выступающим вперед проостракумом и десятью крючковыми ветвями равной длины.
Окаменелости Belemnotheutis иногда находят в замечательной сохранности, некоторые образцы сохраняют перминерализованные мягкие ткани. В мантии , плавники, головы, руки , и крючки хорошо документированы из остатков , сохранившихся в Lagerstätten . Один экземпляр, извлеченный из Кристиана Малфорда , Уилтшир и в настоящее время выставленный в отделе палеонтологии Музея естественной истории в Лондоне, представляет собой окаменелость, сжимающую рыбу.
Belemnotheutis - это не «настоящий» белемнит ( подотряд Belemnitina ), а тесно связанный с ним колеид. И белемнотеутиды, и белемниты напоминали современных кальмаров, за исключением того, что у них были каменные внутренние скелеты, называемые фрагмоконами .
Апикальная часть Belemnotheutis внутреннего скелета называется трибуна ( во множественном числе: ROSTRA) или защитный кожух. Трибуна Belemnotheutis существенно отличается от трибуны настоящих белемнитов . В отличие от пулевидной плотной гарды белемнитов , рострум Belemnotheutis присутствует только в виде очень тонкой оболочки. Он также состоял из арагонита, а не из тяжелого кальцита белемнитов. У крупных экземпляров рострум может достигать максимальной толщины всего 1 мм (0,039 дюйма) около кончика. У живого животного внешняя поверхность была покрыта тонким органическим слоем. У настоящих белемнитов большие плотные ростры служили противовесом, удерживая животное горизонтально во время плавания. Долгое время считалось, что Belemnotheutis обитают на мелководье и не могут заходить в более глубокие воды из-за отсутствия тяжелых ростров. Открытие камеральных отложений во фрагмоконах Belemnotheutis в 1952 г. показало, что они способны контролировать плавучесть.
Фрагмокон Belemnotheutis короткий и тупой, его длина составляет от 35 мм (1,4 дюйма ) до 86 мм (3,4 дюйма ). Наружная стенка фрагмокона, отличная от рострума, называется конотекой. Он начинается примерно в 50 мм (2,0 дюйма) от кончика фрагмокона и состоит из перламутрового внешнего слоя и внутреннего пластинчатого слоя. Внешний слой постепенно утончается от 0,6 мм (0,024 дюйма) до толщины всего около 0,1 мм (0,0039 дюйма) примерно на 65 мм (2,6 дюйма) дальше по оболочке, пока в конечном итоге не исчезнет вокруг отверстия фрагмокона ( перистома ). . Иногда между рострумом и пластинчатым слоем конотеки имеется полый зазор, указывающий либо на органическое содержимое, которое с тех пор исчезло, либо на распад самого пластинчатого слоя. Фрагмокон из Belemnotheutis был около 50 камер , которые были изначально арагонитовым , хотя они, как правило , заменяются фосфатом кальция в процессе окаменения .
На самом конце фрагмокона под головотрубкой находится зародышевый панцирь, известный как протоконх . У Belemnotheutis , как и у других belemnotheutids, протоконх имеет примерно чашевидную форму и запечатан. Считалось, что это был еще один способ отличить его от других белемнитов, которые обычно имеют шаровидные протоконхи. Однако, вероятно, это тафономический артефакт, поскольку протоконх имеет сферическую форму, как и другие белемниты.
Длинная, слабо суживающаяся структура в дорсальной передней части внутреннего скелета называется проостракумом. Он имеет продольную бороздку и часто показывает крошечные отверстия, оставленные бурильными организмами, обычно менее 1 мкм в диаметре. Длина проостракума в 1-2 раза превышает длину фрагмокона. Проостракум представлял собой тонкую нежную структуру, существенно более узкую, чем фрагмокон. Его первоначальный состав неизвестен, его всегда находят отделенным от фрагмокона и рострума и часто раздавленным. Связан ли проостракум с фрагмоконом или произошел от него, все еще остается предметом споров среди палеонтологов. Его общая морфология, однако, напоминает морфологию настоящих белемнитов, а не морфологию других «необычных» белемноидных целлоидов с короткими рострами, такими как Permoteuthis и Phragmoteuthis .
У известных экземпляров голова плохо сохранилась. Он составлял примерно 20% длины тела (без рук). У некоторых экземпляров наблюдается хрящ головного мозга, а также пара арагонитовых статолитов, которые помогали животному определять горизонтальную ориентацию при плавании. У белемнотеутиса , как и у большинства других белемноидов, было десять рук равной длины с двумя рядами направленных внутрь крючков на каждом. Каждый из крючков состоял из нескольких секций. Изогнутый заостренный кончик называется uncinus и, вероятно, был единственной открытой частью крючков. Остальные части крючка (стержень и основание) были заделаны в оболочку из мягкой ткани под круговым рубцом, небольшой бороздкой, где оканчивалась тканевая фиксация. Также считается, что они были преследуемыми и подвижными, помогая животному управлять своей добычей. Были обнаружены следы функциональных присосок, которые составляют один ряд на каждой руке, чередуя пары крючков. Размер присосок уменьшается в дистальном направлении вдоль рук, при этом самые крупные (около 2 мм (0,079 дюйма) в диаметре) располагаются ближе всего к голове. Длина рук варьируется в зависимости от размера особи, но могла достигать 100 мм (3,9 дюйма) у более крупных особей.
Belemnotheutis имел цилиндрическую мускульную мантию, покрытую внешней и внутренней кожей (туникой). Следы перекрестного рисунка, состоящего из коллагеновых волокон, были обнаружены на поверхности некоторых хорошо сохранившихся окаменелостей. Поперечное сечение исключительно сохранившейся стенки тела образца из формаций Оксфорд-Клей также обнаруживает чередующиеся полосы концентрически и радиально ориентированных волокон тела. Они подразумевают, что Belemnotheutis были сильными пловцами и ловкими хищниками, похожими на современные мелководные виды кальмаров. Животное достигало в длину от 10 до 30 см (от 3,9 до 11,8 дюйма), включая его руки. Диаметр тела составлял от 12 до 14% длины мантии. В центре дорсальной поверхности головотрубки находится узкая V-образная бороздка, проходящая примерно на 3/5 длины фрагмокона от вершины, с двумя закругленными гребнями с левой и правой сторон. Эти бороздки являются одной из самых отличительных черт Belemnotheutidae и, как предполагается, служили прикреплением к конечным овальным или весловым плавникам, как у некоторых современных кальмаров. Siphuncle является маргинальным и расположен вентрально . Прямо перед фрагмоконом находился чернильный мешок , длина которого у крупных образцов могла достигать 25 мм (0,98 дюйма). Кишечные цилиндры (кололиты), а также ориентация и положение окаменелых останков показывают, что при жизни животное охотилось на рыбу и другие колеоиды. Их большое количество в определенных формациях указывает на то, что Belemnotheutis были очень стадными животными, собираясь в большие моноспецифические или поливидовые стаи.
Распространение и геологический временной диапазон
Belemnotheutis существовал в конце средней юры до юрской Верхней эпохи , от келловейского возраста (166,1 до 163,5 млн лет назад ) до кимериджа возраста (157,3 до 152,1 млн лет). Belemnotheutid Acanthoteuthis , близкий родственник , который рассматривается некоторыми палеонтологами как синоним с Belemnotheutis , как известно, существует с еще в келловейского возрасте (166,1 до 163,5 млн лет назад) из средней юры эпохи как поздно как апт возраста (125 до 112 млн лет назад) эпохи нижнего мела . Самые ранние известные возможные остатки belemnotheutids (роды Chitinobelus и Chondroteuthis ) происходят из нижней юры , от phragmocones и ростры оправился от тоара образований в Dumbleton , Глостершире , и Ilminster , Сомерсет , Англия . Однако эти останки, по-видимому, обладали типичными кальцитовыми рострами настоящих белемнитов, а не характерными арагонитовыми рострами белемнотеутид.
Belemnotheutis служат индексными ископаемыми . Они в основном встречаются в юрских образованиях, таких как формация Киммеридж-глина, формация оксфордской глины и формация известняков Зольнхофен . Их ареал пока ограничен Европой .
Таксономия и номенклатура
Belemnotheutis - это колеоиды, принадлежащие к семейству Belemnotheutidae . Некоторые палеонтологи считают, что белемнотеутис и другие белемнотеутиды отличаются от настоящих белемнитов ( подотряд Belemnitina ). Большинство авторитетов, таких как Jeletzky (1966), Bandel and Kulicki (1988) и Peter Doyle (1990), относят его к Belemnitida в подотряд Belemnotheutina (классификация, используемая в этой статье). Другие, такие как Донован (1977) и Энгезер и Рейтнер (1981), классифицируют его как отдельный отряд, Belemnotheutida, основываясь на арагонитовой конституции ростры, форме проостраки, протоконхов и коронок, среди других морфологических факторов.
Belemnotheutis постоянно записывался как Belemnoteuthis авторами, которые считали, что Пирс совершил честную ошибку, назвав образцы. В 1999 г. Д. Т. Донован и М. Д. Крейн сумели убедить Международную комиссию по зоологической номенклатуре в том, что написание было намеренным, сославшись на историческое использование греческого θευτίς ( theutis ) в качестве действительного варианта обычного τευθίς ( teuthis , «кальмар»). Впоследствии принятое написание теперь формально Belemnotheutis .
Разновидность
Ниже приводится список видов, описанных в рамках рода Belemnotheutis .
- Belemnotheutis antiquus Pearce, 1842 г.
- Belemnotheutis polonica Makowski, 1952 г.
- Belemnotheutis mayri Engeser & Reitner, 1981 г.
Belemnotheutis montefiorei был переведен в род Phragmoteuthis, а B. rosenkrantzi - в род Groenlandibelus .
Ископаемые чернила
Окаменелые чернильные мешочки были впервые обнаружены в белемнитах в 1826 году Мэри Эннинг, известным британским коллекционером окаменелостей и палеонтологом, которой вместе со своим братом Джозефом и другом и коллегой по коллекционеру окаменелостей Элизабет Филпот удалось восстановить чернила , которые использовались для иллюстрации окаменелостей ихтиозавров и птерозавров . Чернила, извлеченные из таких окаменелостей, также использовались для рисования ископаемых ихтиозавров Генри Де ла Беш , другом и сторонником Мэри Эннинг.
В 2008 году группа раскопок под руководством Британской геологической службы в Кристиане Малфорде обнаружила окаменелые чернильные мешочки из нескольких замечательно сохранившихся останков Belemnotheutis antiquus в Оксфордской глине . Образцы быстро окаменели в апатите (фосфате кальция) с помощью процесса, палеонтолога Фила Уилби, который назвал «Эффект Медузы». Смешав его с раствором аммиака , команда смогла вернуть чернила в жидкую форму. Напоминая о практике упомянутых выше ранних палеонтологов XIX века, они использовали чернила возрастом около 150 миллионов лет, чтобы нарисовать копию оригинальной иллюстрации Белемнотеутиса, нарисованную Джозефом Пирсом. Доктор Уилби назвал рисунок «окончательным автопортретом».
История и противоречия
Справа: реставрация Джозефа Пирса, первооткрывателя Белемнотеутиса . Это также иллюстрация скопирована в 2008 году с использованием \ 150 миллионов лет чернила извлекали из окаменелых чернил мешочка из Belemnotheutis Antiquus .
Belemnotheutis был впервые описан палеонтологом- любителем Джозефом Пирсом в 1842 году в Уилтшире , Юго-Западная Англия , через два года после раскопок при строительстве Великой Западной железной дороги, где были обнаружены части Оксфордской глины. Неизвестно, почему он выбрал написание Belemnotheutis, а не Belemnoteuthis, как того требовала конвенция. В том же году он рассказал о своем открытии Лондонскому геологическому обществу .
В 1843 году Ричард Оуэн приобрел образцы Belemnotheutis из той же местности у другого палеонтолога Сэмюэля Пратта . Он официально опубликовал статью в 1844 году (« О белемнитах , философские труды Королевского общества» ), назвав образцы Belemnites owenii Pratt в честь себя и приписав Пратту открытие, но не упомянув Пирса. Он считал, что эти экземпляры принадлежали к роду Belemnites, чьи обычно длинные ростры просто отделялись. В том же году он отправил копию статьи Пирсу, доказав, что он действительно знал о более раннем описании Пирса, но намеренно не упомянул о нем. Пирс ответил, заявив, что исследование, проведенное другим палеонтологом Джеймсом Бауэрбанком , подтвердило его веру в то, что окаменелости не обладали пулевидной защитой , типичной для белемнитов, а вместо этого имели ростры в виде очень тонких ножен. Бауэрбанкс подтвердил это утверждение, но поддержал отнесение Оуэна к белемнитам , заявив, что наличие очень коротких ростров не оправдывает классификации Belemnotheutis как отдельного рода от белемнитов .
Оуэн получил Королевскую медаль от Королевского общества в 1846 году за статью 1844 года, что еще больше побудило Пирса протестовать против того, что он считал ошибочным описанием образцов. В 1847 году Лондонский геологический журнал опубликовал статью Пирса, в которой он возражал против статьи Оуэна. В то же время редактор газеты и другой палеонтолог, Эдвард Чарльзуорт , опубликовали редакционную статью, в которой критиковали Оуэна за то, что он сознательно не поверил Пирсу в открытии Белемнотеутиса , а также за его явное пренебрежение мнениями менее известных палеонтологов, таких как Пирс. . Это также был первый случай, когда Пирс описал окаменелость специфическим эпитетом « антиквус» . Пирс умер позже в том же году, в мае 1847 года, не принимая дальнейшего участия в том, что должно было стать полемикой. Вскоре после его смерти в той же газете было опубликовано подтверждение этого описания Уильямом Каннингтоном , коллекционером окаменелостей , в отличие от выводов Оуэна.
В 1848 году Гидеон Мантелл зачитал Королевскому обществу описание образцов Belemnotheutis, обнаруженных его сыном Реджинальдом Невиллом Мантеллом. Его описания подтверждали взгляды Пирса и утверждали, что различий между белемнитами и белемнотеутисами достаточно, чтобы оправдать их принадлежность к отдельному роду. Он также впервые описал характерную бороздку на апикальной дорсальной поверхности Belemnotheutis (структуры, которые Оуэн приписывал артефактам раздавливания). Он ожидал, что Оуэн, присутствовавший на заседании, поддержит эту поправку. Вместо этого Оуэн высмеял Мантелла, еще больше усугубив знаменитую вражду между ними.
Мантелл продолжал отстаивать свою позицию до своей смерти в 1852 году, получая сторонников среди других выдающихся палеонтологов, таких как Эдвард Форбс и Чарльз Лайель, против Оуэна в отношении истинной морфологии Белемнотеутиса . К тому времени враждебность между Оуэном и Мантеллом обострилась, Оуэн дошел до того, что выступил против присуждения Мантеллу Королевской медали за его работу в 1849 году. Мантелл в конечном итоге получил Королевскую медаль за свою работу над игуанодоном, на которую Оуэн пытался претендовать на другой авторитет почти так же, как он назвал в честь себя Белемнотеутиса .
В 1860 году, через три года после смерти Мантелла, Оуэн наконец опубликовал поправку к своим более ранним описаниям. Он признал, что у Belemnotheutis действительно были очень тонкие ростры и он отличался от рода Belemnites . Он сделал это только после того, как другие известные авторитеты описали очень похожего Acanthoteuthis и стали рассматривать Belemnotheutis как его синоним . Однако он никогда не отказывался от прежней критики Пирса и Мантелла.
Рекомендации
Внешние ссылки
- Рисунок Белемнотеутиса, сделанный окаменелыми чернилами Британской геологической службы.