Anthidium manicatum -Anthidium manicatum
Антидиум маникатум | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Учебный класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Megachilidae |
Род: | Антидиум |
Разновидность: |
A. manicatum
|
Биномиальное имя | |
Антидиум маникатум |
|
Синонимы | |
|
Anthidium manicatum , обычно называемый европейской пчелой- плотником шерсти, является разновидностью пчел из семейства Megachilidae , пчел-листорезов или пчел-каменщиков .
Они получили название « кардер » из-за того, что соскребают волосы с листьев, таких как уши ягненка ( Stachys byzantina ). Они носят эти волосы в пучках под телом, чтобы использовать их в качестве подкладки для гнезда. Как и другие представители племени Anthidiini , эти пчелы не режут листья или лепестки, как это характерно для мегахилид. Самцы проявляют территориальное поведение, агрессивно преследуя других самцов и опылителей со своей территории.
Эта пчела родом из Европы, Азии и Северной Африки . Недавно его видели в регионах Южной Америки, Новой Зеландии и Канарских островов . Они универсалы и, кажется, не предпочитают какие-либо роды растений для кормления, хотя в Новой Зеландии местные растения посещаются этим видом пчел реже.
Он был случайно завезен в Северную Америку из Европы где-то в середине 20-го века, впервые замечен в 1963 году недалеко от Итаки, штат Нью-Йорк , и с тех пор стал инвазивным вредителем.
Таксономия и филогения
Этот вид принадлежит семейству Megachilidae и отряду перепончатокрылых , который состоит из таких организмов, как муравьи, пчелы и осы, и надсемейству Apoidea , которое более характерно для пчел и ос.
Описание и идентификация
Anthidium manicatum - изначально пчела Старого Света . Он имеет размах крыльев примерно 20 миллиметров (0,79 дюйма), длину тела около 11-13 мм (0,43-0,51 дюйма) у самок и 14-17 мм (0,55-0,67 дюйма) у самцов. Самцы существенно крупнее самок.
A. manicatum черные, покрытые желто-серыми волосками. Их лица и живот покрыты желтыми пятнами. У самцов A. manicatum черная голова и грудь , покрытые короткими желтовато-коричневыми волосками. Щеки под усиками, небольшое пятно за каждым глазом, двулопастное пятно на наличнике и нижние челюсти (кроме верхушки) желтого цвета. Крылья тусклые. Брюшко черное с седыми волосками, с полосой коричневых волосков на вершине каждого сегмента, а также по их боковым краям. Эта особенность отличает самцов A. manicatum от видов New World Anthidium . На каждой стороне сегментов, кроме 7-го, есть желтые точки. Вторая пара пятен часто встречается на дисках 4-го и 5-го сегментов. По обе стороны от 6-го и 7-го сегментов на вершине расположены шипы, а у 7-го сегмента имеется третий тонкий шип посередине. Ноги окрашены в желтый цвет и покрыты седыми волосками. Самки A. manicatum меньше самцов, но имеют схожую окраску. Пятна на брюшке меньше, а вершина закруглена. Женские ноги почти полностью черные, с очень маленькими желтыми пятнами. На передних сторонах тарзальных сегментов каждой ноги самки A. manicatum тонкие, мягкие и мелкие волоски белого цвета. Эта волосатость встречается у большинства видов Anthidium в Западном Палеарктике.
Самец A. manicatum внешне напоминает A. maculosum . У этих двух видов похожие шиповидные пигидии , а также в значительной степени округлая шестая стерна (хотя у A. manicatum больше).
Распространение и среда обитания
Anthidium manicatum встречается в некоторых частях Европы , Азии , Северной Африки и Северной Америки . Это также недавно было зарегистрировано на Канарских островах и в странах Южной Америки, таких как Аргентина , Бразилия , Парагвай и Уругвай . По состоянию на 2006 год этот вид также расселился в Новой Зеландии.
Это насекомое было случайно завезено в Соединенные Штаты из Европы незадолго до 1963 года, когда оно было обнаружено в штате Нью-Йорк. С тех пор он распространился из северо-востока США и юго-востока Канады через Соединенные Штаты в Калифорнию, где он был впервые собран в 2007 году. Склонность этого вида занимать готовые места гнездования, обычно передвижные объекты, позволяет ему легко распространяться в новые места. .
В Европе этот вид обычно встречается в садах, полях и лугах в южной части Уэльса и Англии , но локализован в других местах Соединенного Королевства , где их можно увидеть с мая по сентябрь. A. manicatum - единственный вид рода Anthidium , встречающийся в Англии.
Гнездование
A. manicatum, принадлежащий к племени мегахилидных пчел Anthidiini, ведет очень сложное гнездование. Эти пчелы строят свои гнезда в уже существующих полостях, используя трихомы шерстистых растений. Самки A. manicatum используют свои острозубчатые мандибулы для удаления трихом со стеблей и листьев различных растений. Затем они скручивают трихомы в шар и переносят их в уже существующую полость. Внутри полости пчелы превращают шарик трихома в клетки, где они откладывают яйцо, а также массу, состоящую из нектара и пыльцы . Самка создает в полости несколько ячеек. Закончив, она закрывает вход в полость клеммной заглушкой, которая состоит из неорганических и органических материалов, которые она приносит в гнездо.
Самки собирают «пух» с таких растений, как ушки ягненка ( Stachys byzantina ). Они соскребают волоски с листьев и уносят их обратно в гнезда, связанными под своим телом. Там он используется в качестве подкладки для гнездовых гнезд.
Самки обычно строят гнезда на возвышенностях. Это может быть сделано для того, чтобы свести к минимуму подверженность гнезда паразитам и хищникам. Это может быть также избежать гнезд узурпации на другой самка А. manicatum .
Материалы
Помимо трихом, другие материалы, используемые самками A. manicatum для создания ячеек расплода, включают грязь, камни, смолу и листья. Некоторые собранные растительные материалы являются гидрофобными , что может выполнять антимикробную функцию для гнезда. Самки мажут растительный субстрат, выделение внефлочных трихом растений на клетки расплода. Основным материалом, используемым для создания клеток, являются растительные волосы или «шерсть» (отсюда и название «пчела-шерстяная пчела»), которую собирают со стеблей и листьев растений. Самки в основном используют волосы Lamiaceae , особенно из рода Betonica или Stachys . Кроме того, самки используют специальные волоскоподобные структуры на внешней стороне лапок, чтобы поглощать секреции растительных волосков и наносить их на клетки расплода. Эти выделения получают от разных видов, таких как Anthirrinum , Crepis и Pelargonium .
Поведение
Брачное поведение
Система спаривания A. manicatum не похожа на таковую у большинства других пчел. Самки проявляют полиандрию и непрерывно спариваются на протяжении всей репродуктивной жизни. Интервал времени между совокуплениями между разными самцами может составлять всего 35 секунд. Самцы демонстрируют полигинию защиты ресурсов . A. manicatum демонстрирует крайнюю полиандрию, которая связана с мужской территориальностью и защитой ресурсов цветковых растений. Самцы претендуют на участки цветочных растений, агрессивно отгоняют сородичей самцов, пчел и других ресурсных конкурентов и спариваются с самками, которые кормятся на их территориях. Спаривания у обоих полов происходят неоднократно и регулярно. Самцы, которые не могут защитить свою территорию (обычно из-за своего относительно небольшого размера), используют альтернативную тактику «красться». Эти непригодные самцы получают меньше возможностей для совокупления, чем самки.
Такое брачное и территориальное поведение пчел также наблюдалось у Anthidiellum notatum , Anthidiellum perplexum и Anthidium banningense . Однако самцы рода Anthidiellum скорее отгоняют злоумышленников, чем физически нападают на них, поэтому их агрессивное поведение значительно отличается.
Ресурсная защита и агрессия
Территориальное брачное поведение самцов A. manicatum происходит при накоплении кормовых ресурсов, что делает возможным монополизацию и защиту территорий отдельными самцами. Считается , что защита ресурсов, проявляемая самцами A. manicatum , приносит пользу самкам, уменьшая конкуренцию за пыльцу и нектар за корм. Количество женщин, посещающих территорию, сильно коррелирует с количеством цветов в этой местности. Если самки кормятся на участках, защищаемых самцами, а стоимость дополнительных вязок для самок невысока, тогда защита ресурсов самцов и полиандрия самок могут развиваться одновременно.
Самцы A. manicatum демонстрируют очень агрессивное поведение. Самцы очень агрессивны друг к другу, а также к другим посетителям цветов на своей территории. В процессе получения и защиты территорий цветущих растений самцы будут регулярно патрулировать свою территорию и нападать на особей одного вида и на гетероспецифических опылителей. Обычно это короткие агрессивные «подкаты», но иногда они смертельно травмируют опылителей в результате своей агрессивности. Территориальное поведение самцов складывается после периода полета без какой-либо локализации в поисках подходящего цветочного участка. Они также будут защищать сородичей, хотя и преследуют их, удерживая их в неподвижном состоянии и неоднократно пытаясь спариваться.
Поздний приоритет мужской спермы
Исследования показывают, что, по-видимому, нет никакого давления отбора на самцов A. manicatum, чтобы они первым совокуплялись, и, следовательно, никакого (или очень слабого ) давления отбора, которое должно проявляться раньше самок. Это связано с полиандрическим поведением самок, а также может быть отнесено к феномену, называемому «поздний приоритет мужских сперматозоидов».
Модели использования спермы самками определяют преимущества защиты ресурсов для мужчин. Если самка использует только сперму от своего первого совокупления в период размножения, то отбор не будет отдавать предпочтение стратегии защиты ресурсов «сидеть и ждать» для самцов по сравнению с упреждающими стратегиями, такими как патрулирование участков гнезд. Однако, если отложенное спаривание все еще может гарантировать высокую вероятность продолжения рода, предпочтение будет отдаваться стратегии защиты ресурсов.
«Поздний приоритет мужских сперматозоидов», или LMSP, представляет собой экспериментальную ситуацию, в которой два самца последовательно спариваются с самкой, а второй самец будет иметь отцовство более чем 50% потомства самки. Хотя у самок действительно есть сперматека для длительного хранения спермы, более молодые самки, как правило, являются отцами выводка, который она производит. Это явление может быть вызвано множеством механизмов, включая переваривание или удаление спермы самкой, удаление следующим самцом или расслоение сперматозоидов от разных самцов в органе хранения спермы самки (т. выйти). Исследования показали, что самцы A. manicatum , совокупляющиеся на поздних этапах последовательности, имеют больше, чем средний шанс отцовства яиц самки. Позднее преобладание мужских сперматозоидов могло способствовать эволюции защиты ресурсов у самцов A. manicatum .
Диета и пищевое поведение
Anthidium manicatum потребляет пыльцу цветов разных семейств . Таким образом, они считаются специалистами широкого профиля . Они посещают садовые цветы и сорняки, предпочитая синие цветы с длинным горлом, происходящие из Старого Света. И самцы, и самки могут поддерживать точное статическое парение возле цветов, подобно мухам семейства Syrphidae .
Половой диморфизм
В отличие от большинства других видов перепончатокрылых, самцы A. manicatum больше самок по размеру, демонстрируют половой диморфизм, ориентированный на самцов . Выбор большего размера у самцов мог произойти из-за их агрессивного территориального поведения и последующего дифференциального успеха спаривания. Хотя он не разрывает других самцов, брюшная арматура самца A. manicatum могла развиться из-за территориальной агрессии, а не для целей спаривания. Было обнаружено, что размер самца коррелирует с успехом спаривания. Более мелкие самцы будут применять альтернативную тактику спаривания, если они не могут победить более крупных самцов за территорию.
Брачное поведение самца A. manicatum можно определить по относительному размеру тела по сравнению с другими самцами того же вида. Территориальные хозяева крупнее странников и также чаще совокупляются с самками. Число совокуплений, которое может достичь сам владелец территории, варьируется в зависимости от размера территории - самцы с большей территорией обычно добиваются большего количества совокуплений, чем те, кто имеет меньшую территорию. Это различие может быть связано с расходом энергии более мелкими пчелами на защиту своей территории от более крупных самцов, неспособностью маленьких самцов спариваться на своей территории или выбором самкой более крупных самцов (независимо от размера территории). Следовательно, количество совокуплений, которые получает самец, положительно коррелирует с качеством территории, а также размером самца.
Подвиды [2]
- Anthidium manicatum manicatum (Linnaeus, 1758).
- Anthidium manicatum barbarum Lepeletier, 1841 г.
- Anthidium manicatum gribodoi Schwarz, Gusenleitner, 2003 г.
Синонимы [3]
- Apis manicata Linnaeus, 1758 г.
- Apis pervigil Харрис, 1776 г.
- Apis maculata Fabricius, 1781 г.
- Apis fulvipes de Villers, 1789 (омоним)
- Apis modesta Christ, 1791 г.
- Apis amoenita Christ, 1791 г.
- Apis uncata Schrank, 1802 год.
- Anthidium maculatum Latreille, 1806 (омоним)
- Anthidium marginatum Latreille, 1809 г.
- Anthidium obtusatum Lepeletier, 1841 г.
- Anthidium productum Lepeletier, 1841 г.
- Anthidium manicatum var. nigrithorax Далла Торре, 1877 г.
- Anthidium manicatum var. fasiatum Schirmer, 1915 г.
- Anthidium manicatum var. nasicolle Friese, 1917 г.
- Anthidium manicatum var. luteus Gribodo, 1924 (омоним)
- Anthidium manicatum subcrenulata Alfken , 1930 г.
- Anthidium manicatum cyrenaica van der Zanden, 1992 (омоним)
Смотрите также
использованная литература
дальнейшее чтение
- Ашер, Джон С. (2001). « Hylaeus hyalinatus Smith, европейская пчела, впервые попавшая в Северную Америку, с примечаниями о других появившихся пчелах (Hymenoptera: Apoidea)» . Труды энтомологического общества Вашингтона . 103 : 184–190.
- Донован, Б.Дж. (2007). «Апоидеи (Insecta: Hymenoptera)». Фауна Новой Зеландии . 57 .
- Донован, Би Джей; Дж. Бернип, Б. Маккарти (2006). «Пчела-шерстяная пчела Anthidium manicatum из Старого Света недавно появилась в Новой Зеландии». Новозеландский пчеловод . 14 (5): 11–12, 25–26.
- Hoebeke, ER; А.Г. Уиллер-младший (1999). « Anthidium oblongatum (Illiger): пчела Старого Света (Hymenoptera: Megachilidae), впервые появившаяся в Северной Америке, и новые североамериканские рекорды для другого адвентивного вида, A. manicatum (L.)». Специальная публикация . 24 : 21–24.
- Пайетт, А. (2001). "Première упоминание об адвентистской аберрации Anthidium manicatum (Linné) (Hymenoptera: Megachilidae) для Квебека". Fabreries . 26 : 87–97.
- Северингхаус Лючия Лю; Барбара Харрис Куртак; Джордж К. Эйкворт (1981). «Репродуктивное поведение Anthidium manicatum (Hymenoptera: Megachilidae) и значение размера для территориальных самцов». Поведенческая экология и социобиология . 9 (1): 51–58. DOI : 10.1007 / BF00299853 . JSTOR 4599410 .
- Смит, И. (1991). « Anthidium manicatum (Hymenoptera: Megachilidae), новый интересный канадский рекорд». Труды энтомологического общества Онтарио . 122 : 105–108.
- Starks, PT; HK Рив (1999). «Альтернативная репродуктивная тактика, основанная на условиях у пчелы- укладчика шерсти, Anthidium manicatum » (PDF) . Этология, экология и эволюция . 11 : 71–75. DOI : 10.1080 / 08927014.1999.9522843 .
- Виртц, Питер, Майкл Сабадош, Хорст Петиг и Джон Плант (1988). «Крайний случай межвидовой территориальности: самец Anthidium manicatum (Hymenoptera: Megachilidae) ранит и убивает злоумышленников». Этология . 78 (2): 159–167. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1988.tb00227.x .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Завортинк, Т.Дж.; СС Шанкс (2008). « Anthidium manicatum (Linnaeus) (Hymenoptera: Megachilidae) в Калифорнии». Пан-Тихоокеанский энтомолог . 84 (3): 238–241. DOI : 10.3956 / 2007-47.1 .