Абсциссия - Abscission
Абсциссия (от латинского ab - «прочь» и scindere - «резать») - это опадание различных частей организма , например, растения, опадающего на лист , плод , цветок или семя . В зоологии опадание - это преднамеренное сбрасывание части тела, такое как выпадение когтя , шелухи или аутотомия хвоста, чтобы уклониться от хищника. В микологии - это высвобождение спор грибка . В клеточной биологии абсциссия относится к разделению двух дочерних клеток по завершении цитокинеза .
В растениях
Функция
Растение отсекает часть либо для того, чтобы отбросить член, который больше не нужен, например, лист осенью или цветок после оплодотворения , либо в целях воспроизводства . Большинство лиственных растений опадают перед наступлением зимы , тогда как вечнозеленые растения опадают постоянно. Другой формой опадения является опадение плодов, когда растение опадает еще незрелыми фруктами, чтобы сохранить ресурсы, необходимые для созревания оставшихся плодов. Если лист поврежден, растение может также опустить его, чтобы сохранить воду или эффективность фотосинтеза , в зависимости от «затрат» для растения в целом. Опадающий слой зеленовато-сероватого цвета.
Опадение также может происходить на преждевременных листьях как средство защиты растений . Было показано, что преждевременное опадение листьев происходит в ответ на заражение галловой тлей . Было показано, что опадающие листья, ставшие хозяевами галлов тли, значительно сокращают популяцию вредителей, так как 98% тлей в опущенных галлах погибло. Опадение происходит избирательно, и вероятность опадания листьев увеличивается по мере увеличения количества галлов. У листа с тремя или более галлами вероятность опадания в четыре раза выше, чем у листа с одним, и в 20 раз выше, чем у листа без каких-либо галлов.
Процесс
Абсциссия происходит в серии из трех событий: 1) рассасывания, 2) образования защитного слоя и 3) отслоения. Шаги 2 и 3 могут выполняться в любом порядке в зависимости от вида.
Рассасывание
Резорбция включает разложение хлорофилла для извлечения большей части его питательных веществ. Азот содержится в хлорофилле и часто является ограничивающим питательным веществом для растений, потому что растениям нужно большое количество азота для образования аминокислот , нуклеиновых кислот , белков и некоторых гормонов растений . Как только азот и другие питательные вещества были извлечены из хлорофилла, питательные вещества переместятся в другие ткани растения. Резорбция - это то, что заставляет листья осенью менять цвет. Каротиноиды в листьях разлагаются медленнее, чем хлорофилл, поэтому осенние листья кажутся желтыми и оранжевыми.
Формирование защитного слоя
Клетки под зоной опадения делятся и образуют слой пробковых клеток. По обе стороны от зоны опадения расположены слои клеток паренхимы , которые продуцируют и вводят суберин и лигнин под зоной опадания в новый слой клеток пробки. После отделения органа суберин и лигнин создают для растения прочный и водонепроницаемый слой.
Отряд
Этот этап может происходить по-разному в зависимости от вида, но всегда происходит в зоне опадания. Отслоение может происходить, когда слои клеток паренхимы секретируют ферменты клеточной стенки для самопереваривания средней ламеллы , которая удерживает клеточные стенки вместе в зоне отслоения. Это вызывает разрушение клеток зоны опадания и опадание листа или другой части растения. Другой способ отслоения - впитывание воды. Клетки растений в зоне опадания впитают большое количество воды, набухнут и, в конечном итоге, лопнут, в результате чего орган отвалится. После отсоединения откроется защитный слой пробки.
Механизмы
Структурные
У лиственных деревьев зона опадения, также называемая зоной отрыва, образуется у основания черешка . Он состоит из верхнего слоя, в котором есть клетки со слабыми стенками, и нижнего слоя, который расширяется осенью, разрушая слабые стенки клеток верхнего слоя. Это позволяет опадать лист.
Отсутствие хлорофилла как триггера
Снижение производства хлорофилла в листьях из-за уменьшения солнечного света осенью объясняет, почему некоторые листья желтеют. Однако желтый цвет может привлечь тлю , поэтому некоторые деревья вместо этого окрашивают листья в красный цвет, вводя яркий пигмент. Потеря хлорофилла также может способствовать процессу отторжения.
Химическая
Разнообразные активные формы кислорода (АФК) вырабатываются растениями во время стресса ( биотического и абиотического ), включая ультрафиолетовое излучение , низкие температуры, чрезмерное освещение, патогены, паразиты и высокую засоленность . Присутствие и непрерывное производство этих АФК вызывает нарушение гомеостаза клеточных компонентов, что приводит к метаболической дисфункции и экспрессии ферментов, разрушающих клеточную стенку (WDE).
Гормональный
Хотя первоначально исследователи полагали, что абсцизовая кислота является гормоном, стимулирующим опадение (в честь которого был назван гормон), позже было доказано, что она не играет первостепенной роли. Фактически, ауксин , растительный гормон и этилен считаются важными регуляторами передачи сигналов обрыва. Эти два соединения работают синергетически : когда уровни ауксина снижаются, поток ауксина в зону поглощения уменьшается. Истощение ауксина делает зону опадения чувствительной к этилену. Когда растение затем подвергается воздействию этилена, активируется экспрессия генов ферментов, разрушающих клеточную стенку, таких как целлюлаза и полигалактуроназа . Однако это не означает, что этилен напрямую активирует экспрессию гена WDE, потому что элементы, ответственные за обнаружение этилена, не были обнаружены в промоторной области гена. Снижение уровня ауксина также влияет на изменение цвета осенних листьев.
У животных
См .: Линька , Аутотомия , Коготь (Млекопитающие)
Смотрите также
- Marcescence , сохранение нормально опадающих частей растений