В. Д. Гамильтон - W. D. Hamilton

WD Гамильтон
WD Hamilton.jpg
В. Д. Гамильтон, 1996 г.
Родился
Уильям Дональд Гамильтон

( 1936-08-01 )1 августа 1936 г.
Каир , Египет
Умер 7 марта 2000 г. (2000-03-07)(63 года)
Фицровия , Лондон , Соединенное Королевство
Национальность Британский
Альма-матер Университетский колледж Лондона
Лондонская школа экономики
Колледж Святого Иоанна, Кембридж
Известен Родственный отбор , правило Гамильтона
Награды Премия Ньюкома Кливленда (1981)
Медаль Линнея (1989)
Премия Киото (1993)
Премия Крафорда (1993)
Премия Сьюэла Райта (1998)
Научная карьера
Поля Эволюционная биология
Академические консультанты Джон Хайнал
Седрик Смит
Докторанты Лоуренс Херст
Оливия Джадсон
Влияния Рональд Фишер
Под влиянием Ричард Докинз

Уильям Дональд Гамильтон FRS (1 августа 1936 - 7 марта 2000) был британским биологом-эволюционистом , широко признанным одним из самых значительных теоретиков эволюции 20-го века.

Гамильтон прославился своей теоретической работой, излагающей строгую генетическую основу существования альтруизма , понимание, которое было ключевой частью развития геноцентричного взгляда на эволюцию . Его считают одним из предшественников социобиологии . Гамильтон также опубликовал важную работу о соотношении полов и эволюции пола . С 1984 года до своей смерти в 2000 году он был профессором-исследователем Королевского общества в Оксфордском университете .

Ранние годы

Гамильтон родился в 1936 году в Каире , Египет , вторым из семи детей. Его родители были из Новой Зеландии ; его отец А. М. Гамильтон был инженером, а мать Б. М. Гамильтон - врачом . Семья Гамильтонов поселилась в Кенте . Во время Второй мировой войны молодой Гамильтон был эвакуирован в Эдинбург . Он с раннего возраста интересовался естественной историей и проводил свободное время, собирая бабочек и других насекомых. В 1946 году он обнаружил новую книгу натуралиста Э. Б. Форда « Бабочки» , которая познакомила его с принципами эволюции путем естественного отбора , генетики и популяционной генетики .

Он получил образование в школе Тонбридж , где он был в Смайт-Хаусе. В 12-летнем возрасте он был серьезно ранен, играя со взрывчаткой , оставшейся у его отца от изготовления ручных гранат для ополчения во время Второй мировой войны . Гамильтону пришлось сделать торакотомию и ампутировать пальцы правой руки в больнице Королевского колледжа, чтобы спасти его жизнь. У него остались шрамы, и ему потребовалось шесть месяцев, чтобы выздороветь.

Прежде чем поступить в Кембриджский университет , он путешествовал по Франции и проработал два года национальной службы . В качестве студентов в колледже Сент - Джонс , он напрягает «многих биологов [которые] вряд ли , казалось , верить в эволюции». Его заинтриговала книга Рональда Фишера « Генетическая теория естественного отбора» , но Фишеру не хватало места в Кембридже, поскольку его рассматривали только как статистика . Гамильтон был взволнован главами Фишера по евгенике . В предыдущих главах Фишер представил математическую основу генетики эволюции, а позже Гамильтон обвинил книгу Фишера в том, что он получил только степень 2: 1.

Правило Гамильтона

Основная статья: правило Гамильтона

Гамильтон поступил на курс магистра демографии в Лондонской школе экономики (LSE) под руководством Нормана Кэрриера , который помог получить различные гранты на его обучение. Позже, когда его работа стала более математической и генетической, его руководство передали Джону Хайналу из Лондонской школы экономики и Седрику Смиту из Университетского колледжа Лондона (UCL).

И Фишер, и Дж. Б. С. Холдейн видели проблему в том, как организмы могут повысить приспособленность своих генов, помогая своим близким родственникам, но не осознавали ее значение и не сформулировали ее должным образом. Гамильтон работал через несколько примеров, и в конце концов понял , что номер , который продолжал падать из его расчетов был Сьюэлл Райт «S коэффициент отношения . Это стало правилом Гамильтона: в каждой ситуации, вызывающей поведение, индивид оценивает приспособленность своего соседа к своей собственной в соответствии с коэффициентами отношения, соответствующими ситуации. С алгебраической точки зрения правило гласит, что дорогостоящее действие следует выполнять, если:

Где C - стоимость пригодности для актера, r - генетическая родственность между актером и получателем, а B - выгода в пригодности для получателя. Издержки и преимущества фитнеса измеряются плодовитостью . r - это число от 0 до 1. Его две статьи 1964 года, озаглавленные «Генетическая эволюция социального поведения» , сейчас широко цитируются.

Однако доказательство и обсуждение его следствий потребовало подробной математики, и два рецензента пропустили статью. Третий, Джон Мейнард Смит , тоже не до конца понимал это, но осознавал его значение. Пропуск его работы позже привел к трениям между Гамильтоном и Мейнардом Смитом, так как Гамильтон думал, что Смит отказался от своей работы, чтобы заявить о признании идеи (во время периода обзора Мейнард Смит опубликовал статью, в которой кратко упоминались аналогичные идеи). Статья Гамильтона была напечатана в Журнале теоретической биологии и после первой публикации в значительной степени проигнорирована. Признание его значения постепенно возросло до такой степени, что теперь его регулярно цитируют в книгах по биологии.

Большая часть дискуссий связана с эволюцией эусоциальности насекомых отряда перепончатокрылых ( муравьи , пчелы и осы ) на основе их необычной гаплодиплоидной системы определения пола . Эта система означает, что самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим (потенциальным) потомством. Таким образом, рассуждал Гамильтон, «дорогостоящее действие» было бы лучше потратить на помощь в воспитании сестер, чем на воспроизводство самих себя.

Злобное поведение

Основная статья: гамильтонова злость

В своей статье 1970 года « Эгоистичное и злобное поведение в эволюционной модели» Гамильтон рассматривает вопрос о том, должен ли причиненный организму вред неизбежно быть побочным продуктом адаптации для выживания. А как насчет возможных случаев, когда организм умышленно причиняет вред другим без видимой пользы для себя? Такое поведение Гамильтон называет злобным. Это можно объяснить увеличением вероятности передачи генетических аллелей организма следующим поколениям путем нанесения вреда тем, которые менее связаны между собой, чем случайные родственные связи.

Однако злоба вряд ли когда-либо будет превращена в какие-либо сложные формы адаптации. Цели агрессии, вероятно, будут действовать в порядке мести, и большинство пар особей (предполагая панмиктический вид) демонстрируют примерно средний уровень генетического родства, что делает выбор целей злобы проблематичным.

Чрезвычайное соотношение полов

С 1964 по 1977 год Гамильтон был лектором в Имперском колледже Лондона . Находясь там, он опубликовал в журнале Science статью о «экстраординарном соотношении полов». Фишер (1930) предложил модель того, почему «обычные» соотношения полов почти всегда были 1: 1 (но см. Эдвардс, 1998 г.), и точно так же необычные соотношения полов, особенно у ос, нуждались в объяснениях. Гамильтон познакомился с этой идеей и сформулировал ее решение в 1960 году, когда ему было поручено помочь ученику Фишера AWF Эдвардсу проверить гипотезу фишеровского соотношения полов. Гамильтон объединил свои обширные познания в области естественной истории с глубоким пониманием проблемы, открыв совершенно новую область исследований.

В статье также была представлена ​​концепция «непобедимой стратегии», которую Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс должны были развить в эволюционно стабильную стратегию (ESS), концепцию теории игр, не ограниченную эволюционной биологией. Первоначально Прайс пришел к Гамильтону после вывода уравнения Прайса и, таким образом, нового вывода правила Гамильтона. Позже Мейнард Смит рецензировал одну из работ Прайса и черпал в ней вдохновение. Газета не была опубликована, но Мейнард Смит предложил сделать Прайса соавтором своей статьи ESS, которая помогла улучшить отношения между мужчинами. Прайс покончил жизнь самоубийством в 1975 году, и Гамильтон и Мейнард Смит были среди немногих, присутствовавших на похоронах.

Гамильтон считался плохим лектором. Однако этот недостаток не повлияет на популярность его работ, поскольку его популяризировал Ричард Докинз в его книге 1976 года «Эгоистичный ген» .

В 1966 году он женился на Кристине Фрисс, и у них родились три дочери: Хелен, Рут и Ровена. Спустя 26 лет они полюбовно расстались.

Гамильтон был приглашенным профессором в Гарвардском университете , а затем провел девять месяцев с Royal Society «s и Королевского географического общества » с Шавантина-Cachimbo экспедиции в качестве приглашенного профессора в Университете Сан - Паулу .

С 1978 года Гамильтон был профессором эволюционной биологии в Мичиганском университете . Одновременно он был избран иностранным почетным членом Американской академии искусств и наук . Его прибытие вызвало протесты и сидячие забастовки студентов, которым не нравилось его увлечение социобиологией . Там он работал с политологом Робертом Аксельродом над дилеммой заключенного и был членом группы BACH, в которую входили Артур Бёркс , Роберт Аксельрод , Майкл Коэн и Джон Холланд .

В погоне за красной королевой

Гамильтон был одним из первых сторонников теории эволюции пола Красной Королевы (отдельно от другой одноименной теории, ранее предложенной Ли Ван Валеном ). Он был назван в честь персонажа в « Зазеркалье» Льюиса Кэрролла , который постоянно бежит, но на самом деле никогда не преодолевает расстояние:

«Что ж, в нашей стране, - сказала Алиса, все еще немного задыхаясь, - вы обычно попадаете куда-нибудь еще - если вы бежите очень быстро в течение длительного времени, как это делаем мы».
"Медленная страна!" сказала Королева. «Теперь вот, видите ли, требуется все, что вы можете сделать, чтобы оставаться на том же месте. Если вы хотите попасть в другое место, вы должны бежать как минимум в два раза быстрее!» (Кэрролл, стр. 46)

Эта теория предполагает , что секс эволюционировал , так как новые и незнакомые комбинации генов могут быть представлены на паразит , предотвращая паразит от наживаться на этом организм: виды с полом имели возможность постоянно «убегать» от своих паразитов. Точно так же паразиты смогли развить механизмы, позволяющие обходить новый набор генов организма, таким образом поддерживая бесконечную гонку.

Вернуться в Британию

В 1980 году он был избран членом Королевского общества , а в 1984 году он был приглашен Ричардом Саутвудом на должность профессора-исследователя Королевского общества на кафедре зоологии в Оксфорде и научным сотрудником Нового колледжа , где он оставался до своей смерть.

С 1994 года Гамильтон подружился с Марией Луизой Боззи, итальянским научным журналистом и писателем.

Его сборник статей, озаглавленный « Узкие дороги генной земли» , начал публиковаться в 1996 году. Первый том назывался « Эволюция социального поведения» .

Социальная эволюция

Область социальной эволюции , для которой Правило Гамильтона имеет центральное значение, в широком смысле определяется как изучение эволюции социального поведения, то есть тех, которые влияют на приспособленность людей, не являющихся действующими лицами. Социальное поведение можно разделить на категории в соответствии с последствиями для пригодности, которые они влекут за собой для актера и получателя. Поведение, повышающее прямую пригодность актера, является взаимовыгодным, если получатель также получает выгоду, и эгоистичным, если получатель терпит убытки. Поведение, которое снижает приспособленность актера, является альтруистическим, если получатель получает выгоду, и злобным, если получатель терпит убытки. Эта классификация была впервые предложена Гамильтоном в 1964 году.

Гамильтон также предложил теорию коэволюции осенней окраски листьев в качестве примера эволюционной теории сигналов .

Экспедиция в Конго

В течение 1990-х годов Гамильтон все больше интересовался спорным аргументом о том, что происхождение ВИЧ лежит в испытаниях пероральных полиомиелитных вакцин, проведенных Хилари Копровски в Африке в 1950-х годах. Письмо Гамильтона по этой теме в крупный рецензируемый журнал Science было отклонено в 1996 году. Несмотря на это отклонение, он поддержал эту гипотезу на BBC и написал предисловие к книге журналиста Эдварда Хупера «Река» 1999 года. , который исследовал гипотезу. Чтобы найти косвенные доказательства гипотезы ОПВ путем оценки естественных уровней вируса обезьяньего иммунодефицита у приматов, в начале 2000 года Гамильтон и двое других предприняли поездку в раздираемую войной Демократическую Республику Конго . Однако ни один из более чем 60 образцов мочи и фекалий, собранных Гамильтоном, не содержал обнаруживаемого вируса SIV .

Смерть

Он вернулся в Лондон из Африки 29 января 2000 года. Он был госпитализирован в больницу Университетского колледжа Лондона 30 января 2000 года. Он был переведен в больницу Мидлсекс 5 февраля 2000 года и скончался там 7 марта 2000 года. Май 2000 года в Вестминстерском коронерском суде для расследования слухов о причине его смерти. Коронер пришел к выводу, что его смерть наступила из-за «полиорганной недостаточности из-за кровотечения из верхних отделов желудочно-кишечного тракта из-за дивертикула двенадцатиперстной кишки и артериального кровотечения из язвы слизистой оболочки ». После сообщений, приписывающих его смерть осложнениям, вызванным малярией , расследование редакционного отдела BBC установило, что он заразился малярией во время своей последней африканской экспедиции. Однако патолог предположил возможность того, что изъязвление и последующее кровотечение возникли в результате попадания таблетки (которая могла быть принята из-за малярийных симптомов), застрявшей в дивертикуле; но даже если бы это предположение было правильным, связь между малярией и наблюдаемыми причинами смерти была бы полностью косвенной.

Светская поминальная служба (он был агностиком ) была проведена в часовне Нью-Колледжа в Оксфорде 1 июля 2000 года, организованная Ричардом Докинзом . Он был похоронен недалеко от Wytham Woods . Он, однако, написал эссе о Моем предполагаемом погребении и почему он написал:

В своем последнем завещании я оставлю некоторую сумму, чтобы мое тело перевезли в Бразилию и в эти леса. Он будет защищен от опоссумов и стервятников, точно так же, как мы защищаем наших цыплят; и этот большой жук Coprophanaeus похоронит меня. Они войдут, похоронят, будут жить моей плотью; и в образе их и моих детей я избежу смерти. Ни червяка для меня, ни грязной мухи, я буду гудеть в сумерках, как огромный шмель. Меня будет много, я буду гудеть даже как рой мотоциклов, тело за летающим телом в бразильскую пустыню под звездами, под этими красивыми и несросшимися надкрыльями, которые мы все будем держать за спиной. Так наконец и я засияю, как фиолетовый жужелица под камнем.

Второй том его собрания статей « Эволюция секса» был опубликован в 2002 году, а третий и последний том « Последние слова» - в 2005 году.

Награды

Биографии

Работает

Сборник статей

Гамильтон начал публиковать свои сборники статей, начиная с 1996 года, подобно сборникам статей Фишера, с короткими эссе, дающими контекст каждой статьи. Он умер после подготовки второго тома, поэтому эссе для третьего тома принадлежат его соавторам.

  • Гамильтон У.Д. (1996) Узкие дороги земли гена, том. 1: Эволюция социального поведения Oxford University Press, Оксфорд. ISBN  0-7167-4530-5
  • Гамильтон У.Д. (2002) Узкие дороги земли гена об. 2: Эволюция секса Oxford University Press, Оксфорд. ISBN  0-19-850336-9
  • Гамильтон В.Д. (2005) Узкие дороги Земли Гена, т. 3: Последние слова (с эссе соавторов, ред. М. Ридли). Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN  0-19-856690-5

Важные документы

Примечания

использованная литература

внешние ссылки