копытные -Ungulate

копытное
Временной диапазон:Палеоцен – настоящее время
Clade Ungulata Two Orders.jpg
изображение сверху налево: жираф , равнинный бизон , верблюд , благородный олень , кабан , косатка ( Cetacea ), равнинная зебра , индийский носорог и бразильский тапир .
Научная классификация е
Царство: Анималия
Тип: Хордовые
Учебный класс: млекопитающие
Гранд-ордер: Ферунгулата
(без рейтинга): Унгулата
Линней , 1766 г.
Ордены и клады

Копытные ( / ʌ ŋ ɡ j ə l t s , -l ə t s / UNG -gyə -layts , -⁠ləts ) являются членами разнообразной клады Ungulata , которая в основном состоит из крупных млекопитающих с копытами . К ним относятся непарнокопытные , такие как лошади , носороги и тапиры ; и парнокопытные копытные , такие как крупный рогатый скот , свиньи , жирафы , верблюды , овцы , олени и бегемоты . Китообразные , такие как киты , дельфины и морские свиньи , также классифицируются как парнокопытные, хотя у них нет копыт. Большинство наземных копытных используют копытные кончики пальцев ног, чтобы поддерживать вес своего тела во время стояния или движения.

Термин означает, грубо говоря, «копытное» или «копытное животное». В качестве описательного термина «копытные» обычно не включают китообразных, поскольку они не обладают большинством типичных морфологических характеристик других копытных, но недавние открытия показывают, что они также произошли от ранних парнокопытных . Копытные обычно травоядны, и многие из них используют специализированные кишечные бактерии , позволяющие им переваривать целлюлозу. Некоторые современные виды, такие как свиньи , всеядны, а некоторые доисторические виды, такие как мезонихи , были плотоядными.

Этимология

Копытные произошли от позднелатинского прилагательного ungulatus , «копытный». Ungulatus — это уменьшительная форма латинского unguis , «гвоздь» (ноготь на пальце руки; ноготь на ноге).

Классификации

История

Ungulata — это клада (или, в некоторых таксономиях, большой отряд) млекопитающих. Двумя отрядами копытных были Perissodactyla (непарнокопытные) и Artiodactyla (парнокопытные) . Hyracoidea (даманы) , Sirenia (морские коровы) (дюгони и ламантины) и Proboscidea (слоны) в прошлом были включены в надотряд под названием Paenungulata, который был сгруппирован с копытными. Эти три отряда теперь считались кладой и сгруппированы в кладу Afrotheria, в то время как Ungulata теперь сгруппированы в кладу Laurasiatheria .

В 2009 году морфологические и молекулярные исследования показали, что трубкозубы, даманы, морские коровы и слоны были более тесно связаны друг с другом и с сенги , тенреками и златокротами , чем с непарнокопытными и парнокопытными, и образуют кладу Afrotheria . Слоны, морские коровы и даманы были объединены в кладу Paenungulata , в то время как трубкозуб считался либо их близким родственником, либо близким родственником сенги в кладе Afroinsectiphilia . Это яркий пример конвергентной эволюции .

В настоящее время существует некоторый спор относительно того, является ли этот меньший Ungulata кладистической (основанной на эволюции) группой или просто фенетической группой ( таксоном формы ) или народным таксоном (похожим, но не обязательно связанным). Некоторые исследования действительно показали, что мезаксонские копытные и параксонские копытные образуют монофилетическую линию, тесно связанную либо с Ferae ( хищники и панголины ) в кладе Fereuungulata , либо с летучими мышами . Другие исследования показали, что эти два отряда не так тесно связаны, поскольку некоторые считают непарнокопытных близкими родственниками летучих мышей, а Ferae - пегасоферами, а другие считают парнокопытных близкими родственниками летучим мышам.

Таксономия

Ниже представлена ​​упрощенная таксономия (при условии, что копытные действительно образуют естественную группу) с существующими семействами в порядке родства. Имейте в виду, что все еще были некоторые серые области конфликта, такие как случай с отношениями семей пекорана и семей усатых китов . См. Каждое семейство для взаимоотношений видов, а также противоречий в их соответствующей статье.

филогения

Ниже приводится общее мнение о филогении семейств копытных.

копытные
Непарнокопытные

ЛошадиныеEquus quagga (белый фон).jpg

ТапиридыТапир белый фон.jpg

носороговыеНосорог белый фон.jpg

парнокопытные
Тилопода

верблюдовыеКладограмма Cetacea в Artiodactyla (Camelus bactrianus).png

Артиофабула
Суина

ТайассуидыПекари таджаку белый фон.jpg

СуидыRecherches pour servir à l'histoire naturelle des mammiferes (табл. 80) (белый фон).jpg

Цетруминантия
Уиппоморфа

БегемотыVoyage en Abyssinie Plate 2 (белый фон).jpg

Китообразные
Мистицети

BalaenidaeBalaena mysticetus NOAA.jpg

цетотериидыCaperea marginata 3 flipped.jpg

Balaenopteridae Megaptera novaeangliae NOAA.jpg

зубатые киты

Когииды

физетеридыPhyseter macrocephalus NOAA.jpg

платанисты

ЗифиидыЗифиус кавирострис NOAA.jpg

ЛипотидыЛипоты vexillifer.png

ПонтопориидыПонтопория blainvillei.jpg

Инииды

Дельфиниды Orcinus orca NOAA 2.jpg

Монодонтиды Дельфинаптерус левкас NOAA.jpg

фоцениды

Руминантия

ТрагулидыTragulus napu - 1818-1842 - Печать - Iconographia Zoologica - Специальные коллекции Амстердамского университета - (белый фон).jpg

АнтилокапридыАнтилокапра белый фон.jpg

ЖирафыGiraffa camelopardalis Brockhaus белый фон.jpg

цервидыОлень всех земель (1898) Хангыль белый фон.png

МосхидыMoschus chrysogaster белый фон.jpg

BovidaeПтицы и природа (1901) (14562088237) белый фон.jpg

Эволюционная история

Uintatherium anceps , диноцератан
Кладограмма , показывающая отношения внутри Ungulata

Perissodactyla и Artiodactyla включают большинство крупных наземных млекопитающих. Эти две группы впервые появились в позднем палеоцене , быстро распространились среди большого разнообразия видов на многочисленных континентах и ​​с того времени развивались параллельно. Некоторые ученые полагали, что современные копытные произошли от эволюционного класса млекопитающих, известных как кондиларты ; самым ранним известным членом группы был крошечный Protungulatum , копытное животное, сосуществовавшее с последним из нептичьих динозавров 66 миллионов лет назад; однако многие авторитеты не считают его настоящим плацентарным, не говоря уже о копытном. Загадочные диноцератаны были одними из первых крупных травоядных млекопитающих, хотя их точное родство с другими млекопитающими до сих пор обсуждается, и одна из теорий заключается в том, что они могут быть просто дальними родственниками ныне живущих копытных; самое последнее исследование показывает, что они относятся к истинному сообществу копытных, наиболее близкому к Кароднии .

В Австралии сумчатый Chaeropus также развил копыта, подобные копытам парнокопытных, что является примером конвергентной эволюции.

Непарнокопытная эволюция

Восстановление Eurohippus parvulus , европейской лошади среднего и позднего эоцена ( Музей естественной истории, Берлин )
Толстая кожная броня носорога возникла одновременно со стрижкой бивней .

Считалось, что непарнокопытные произошли от Phenacodontidae , мелких животных размером с овцу, которые уже демонстрировали признаки анатомических особенностей, которые унаследовали их потомки (например, редукция I и V пальцев). К началу эоцена , 55 миллионов лет назад (млн лет назад), они диверсифицировались и распространились, заняв несколько континентов. Лошади и тапиры произошли в Северной Америке; носороги, по-видимому, произошли в Азии от тапироподобных животных, а затем колонизировали Америку в среднем эоцене (около 45 млн лет назад). Из примерно 15 семей выживают только три (McKenna and Bell, 1997; Hooker, 2005). Эти семьи были очень разнообразны по форме и размеру; они включали огромные бронтотерии и причудливые халикотерии . Самый крупный непарнокопытный, азиатский носорог по имени Paraceratherium , достигал 15 тонн (17 тонн), что более чем в два раза превышает вес слона .

В ходе кладистического исследования было обнаружено, что антракобуниды и десмостилии — две линии, которые ранее классифицировались как афротерианцы (точнее, ближе к слонам), — были классифицированы как клада, тесно связанная с непарнокопытными. Десмостилии были крупными четвероногими земноводными с массивными конечностями и коротким хвостом. Они выросли до 1,8 метра (6 футов) в длину и, как считалось, весили более 200 кг (440 фунтов). Их окаменелости были известны от северной части Тихоокеанского кольца , от южной Японии через Россию , Алеутские острова и тихоокеанское побережье Северной Америки до южной оконечности Нижней Калифорнии . Их форма зубов и скелета предполагает, что десмостилии были водными травоядными животными , зависящими от прибрежной среды обитания. Их название связано с их очень характерными коренными зубами, в которых каждый бугорок был преобразован в полые колонны, так что типичный коренной зуб напоминал группу труб или, в случае изношенных коренных зубов, вулканы. Они были единственными морскими млекопитающими, которые вымерли.

Южноамериканские меридиунгуляты содержат несколько тапироподобных пиротериев и астрапотеров , мезаксонских литоптерн и разнообразных нотоунгулятов . В целом считается, что мериунгуляты произошли от таких животных, как Hyopsodus . Какое-то время их отношения с другими копытными были загадкой. Некоторые палеонтологи даже оспаривают монофилию Meridiungulata, предполагая, что пиротеры могут быть более тесно связаны с другими млекопитающими, такими как Embrithopoda (африканский отряд, родственный слонам ), чем с другими южноамериканскими копытными. Недавнее исследование, основанное на костном коллагене, показало, что, по крайней мере, литоптерны и нотоунгуляты были тесно связаны с непарнокопытными.

Самые старые известные окаменелости, отнесенные к лошадиным , датируются ранним эоценом , 54 миллиона лет назад. Они были отнесены к роду Hyracotherium , но типовой вид этого рода теперь не считается членом этого семейства, а другие виды были разделены на разные роды. Эти ранние лошадиные были животными размером с лису с тремя пальцами на задних лапах и четырьмя на передних. Они были травоядными грызунами на относительно мягких растениях и уже приспособились к бегу. Сложность их мозга предполагает, что они уже были бдительными и разумными животными. Более поздние виды уменьшили количество пальцев на ногах и развили зубы, более подходящие для измельчения травы и другой жесткой растительной пищи.

Носороги отделились от других непарнокопытных к раннему эоцену . К этому периоду относятся окаменелости Hyrachyus eximus, найденные в Северной Америке. Этот маленький безрогий предок больше напоминал тапира или маленькую лошадь , чем носорога. Три семейства, иногда объединяемые в надсемейство Rhinocerotoidea, развились в позднем эоцене: Hyracodontidae , Amynodontidae и Rhinocerotidae , что привело к беспрецедентному взрыву разнообразия до тех пор, пока изменения окружающей среды не привели к радикальному исчезновению нескольких видов.

Первые тапириды, такие как гептодоны , появились в начале эоцена . Они выглядели очень похожими на современные формы, но были примерно вдвое меньше и не имели хоботка. Первые настоящие тапиры появились в олигоцене . К миоцену такие роды, как Miotapirus , были почти неотличимы от современных видов. Считалось, что азиатские и американские тапиры разошлись примерно 20–30 миллионов лет назад; и тапиры мигрировали из Северной Америки в Южную Америку около 3 миллионов лет назад в рамках Великого американского обмена .

Непарнокопытные были доминирующей группой крупных наземных браузеров вплоть до олигоцена . Однако рост трав в миоцене (около 20 млн лет назад) привел к серьезным изменениям: виды парнокопытных с их более сложным желудком были лучше приспособлены к грубой диете с низким содержанием питательных веществ и вскоре приобрели известность. Тем не менее, многие виды периссодактилей выжили и процветали до позднего плейстоцена (около 10 000 лет назад), когда они столкнулись с давлением человеческой охоты и изменения среды обитания.

Парнокопытная эволюция

Восстановление Мезоникса

Считалось, что парнокопытные произошли от небольшой группы кондилартов, Arctocyonidae , которые были неспециализированными, внешне похожими на енотов, на всеядных, похожих на медведей, с раннего палеоцена (около 65–60 миллионов лет назад). У них были относительно короткие конечности, лишенные специализаций, характерных для их родственников (например, редуцированные боковые пальцы, сросшиеся кости и копыта), и длинные тяжелые хвосты. Из-за их примитивной анатомии маловероятно, что они могли настигнуть добычу, но с их мощными пропорциями, когтями и длинными клыками они могли одолеть более мелких животных во время внезапных атак. Очевидно, эти млекопитающие вскоре развились в две отдельные линии: мезонихий и парнокопытных.

Мезонихи изображались как «волки на копытах» и были первыми крупными хищниками среди млекопитающих, появившимися в палеоцене. Ранние мезонихиды имели пять пальцев на ступнях, которые, вероятно, опирались на землю во время ходьбы ( стопоходящая локомоция), но у более поздних мезонихий было четыре пальца, которые заканчивались крошечными копытцами на всех пальцах ног, и они все лучше приспосабливались к бегу. Подобно бегущим представителям парнокопытных, мезонихиды ( Pachyaena , например) ходили на своих пальцах ( пальцевая локомоция). Мезонихи жили очень плохо в конце эпохи эоцена, и только один род, Mongolestes , дожил до эпохи раннего олигоцена , поскольку климат изменился и возникла ожесточенная конкуренция со стороны лучше приспособленных креодонтов .

Первые парнокопытные выглядели как современные шевротены или свиньи: маленькие коротконогие существа, которые питались листьями и мягкими частями растений . К позднему эоцену (46 млн лет назад) уже сложились три современных подотряда: Suina ( группа свиней ); Tylopoda ( группа верблюдов ); и Ruminantia (группа коз и крупного рогатого скота ). Тем не менее парнокопытные были далеко не господствующими в то время: непарнокопытные были гораздо более успешными и гораздо более многочисленными. Парнокопытные выживали в нишевых ролях, обычно занимая маргинальные местообитания , и предположительно именно в это время у них развилась сложная пищеварительная система , которая позволяла им выживать на низкосортной пище. В то время как большинство парнокопытных заняли ниши, оставленные несколькими вымершими непарнокопытными, одна линия парнокопытных начала выходить в море.

Эволюция китообразных

Скелет Ambulocetus natans , стволового кита

Традиционная теория эволюции китообразных заключалась в том, что китообразные были связаны с мезонихидами . У этих животных были необычные треугольные зубы, очень похожие на зубы примитивных китообразных. Вот почему ученые долгое время считали, что китообразные произошли от формы мезонихид. Сегодня многие ученые считают, что китообразные произошли от той же породы, которая дала начало гиппопотамам. Эта предполагаемая предковая группа, вероятно, разделилась на две ветви около 54 миллионов лет назад . Одна ветвь эволюционировала в китообразных , возможно, начиная примерно 52 миллиона лет назад с протокитов Pakicetus и других ранних предков китообразных, известных под общим названием Archaeoceti , которые в конечном итоге прошли водную адаптацию и превратились в полностью водных китообразных . Другой ветвью стали антракотерии , большое семейство четвероногих животных, самые ранние из которых в позднем эоцене напоминали тощих гиппопотамов со сравнительно маленькими и узкими головами. Все ветви антракотерий, кроме той, которая эволюционировала в Hippopotamidae , вымерли в течение плиоцена , не оставив потомков.

Семейство Raoellidae считается ближайшим семейством парнокопытных к китообразным. Следовательно, новые теории эволюции китообразных предполагают, что киты и их предки избежали хищничества, а не конкуренции, медленно адаптируясь к океану.

Характеристики

Скелет лошади
Анатомия дельфина с изображением его скелета, основных органов, хвоста и формы тела .

Копытные были очень разнообразны в ответ на половой отбор и экологические события; у большинства копытных отсутствует ключица . Наземные копытные были по большей части травоядными, некоторые из них были травоядными . Однако были и исключения, поскольку свиньи, пекари, бегемоты и дукеры , как известно, были всеядными. Некоторые китообразные были единственными современными копытными, которые были плотоядными; усатые киты потребляют значительно меньших по размеру тела животных, таких как мелкие виды рыб и криль ; зубатые киты, в зависимости от вида, могут потреблять широкий спектр видов: кальмаров , рыб, акул и других видов млекопитающих, таких как тюлени и другие киты. В плане экосистемы копытные заселили все уголки планеты, от гор до океанских глубин ; луга в пустыни , а некоторые из них были одомашнены людьми .

Анатомия

Копытные развили специализированные приспособления, особенно в области придатков черепа, зубных рядов и морфологии ног, включая модификацию таранной кости (одной из лодыжек на конце голени) с короткой, крепкой головой.

копыта

Раздвоенные копыта косули ( Capreolus capreolus ) с когтями росы

Копыто — это кончик пальца копытного млекопитающего , укрепленный толстым роговым ( кератиновым ) покрытием. Копыто состоит из твердой или резиновой подошвы и твердой стенки, образованной толстым когтем , обернутым вокруг кончика пальца. Вес животного обычно приходится как на подошву, так и на край копытной стенки. Копыта постоянно растут и постоянно изнашиваются при использовании. У большинства современных копытных лучевая и локтевая кости срослись по всей длине передней конечности; ранние копытные, такие как арктоциониды , не имели этой уникальной структуры скелета. Слияние лучевой и локтевой костей не позволяет копытному животному вращать переднюю конечность. Поскольку эта структура скелета не имеет специфической функции у копытных, она считается гомологичной характеристикой, которую копытные разделяют с другими млекопитающими. Эта черта передавалась от общего предка. Хотя разговорные названия двух отрядов копытных были основаны на количестве пальцев на ногах их членов («непарнокопытные» для непарнокопытных и «четнопалые» для наземных парнокопытных), это не точная причина, по которой они были сгруппированы. У тапиров четыре пальца спереди, но они принадлежали к отряду «непарнокопытных»; пекари и современные китообразные были членами отряда «четнопалых», однако у пекари три пальца спереди, а киты были крайним примером, поскольку у них ласты вместо копыт. Ученые классифицировали их в соответствии с распределением веса на пальцы ног.

У непарнокопытных ступня мезаксоническая, что означает, что вес распределяется на третий палец на всех ногах благодаря плоской симметрии их ступней. У общего предка произошло уменьшение пальцев на ногах, классическим примером являются лошади с одинарными копытами. Как следствие, у непарнокопытных появилось альтернативное название — почти устаревшее Mesaxonia. Непарнокопытные были не единственной линией млекопитающих, у которых развилась эта черта; у meridiungulates много раз развивались мезаксонные ноги.

Наземные парнокопытные имеют параксонную стопу, что означает, что вес распределяется на третий и четвертый пальцы на всех ногах. У большинства этих млекопитающих копыта раздвоены, а два меньших, известных как пальцы росы, располагались выше на ноге. Самые ранние китообразные ( археоцеты ) также имеют эту характеристику в дополнение к таранной кости и кубовидной кости в лодыжке, которые были дополнительными диагностическими признаками парнокопытных.

У современных китообразных передние конечности превратились в грудные плавники , а задние стали внутренними и редуцированными. Иногда гены, кодирующие более длинные конечности, приводят к тому, что у современного китообразного развиваются миниатюрные ноги (известный как атавизм ). Основной способ передвижения — движение вверх-вниз хвостовым плавником, называемым хвостовым плавником, который используется для движения , в то время как грудные плавники вместе со всей хвостовой частью обеспечивают управление направлением. Все современные китообразные до сих пор сохраняют свои пальцы, несмотря на то, что внешний вид говорит об обратном.

Зубы

У большинства копытных развились редуцированные клыки и специализированные коренные зубы , в том числе бунодонты (низкие закругленные бугорки) и гипсодонты (высокие корончатые зубы). Развитие гипсодонтии представляет особый интерес, поскольку эта адаптация была тесно связана с распространением пастбищ в миоцене около 25 миллионов лет. По мере упадка лесных биомов расширялись пастбища, открывая новые ниши для млекопитающих. Многие копытные перешли с прогулочной диеты на пастбищную, и, возможно, из-за абразивного кремнезема в траве гипсодонтия стала обычным явлением. Однако недавние данные связывают эволюцию гипсодонтии с открытыми песчаными средами обитания, а не с самой травой. Это называется гипотезой песка, а не травы .

У некоторых копытных полностью отсутствуют верхние резцы, и вместо этого у них есть зубная подушечка , помогающая при просмотре. Его можно найти у верблюдов, жвачных животных и некоторых зубатых китов; современные усатые киты были примечательны тем, что вместо этого у них был ус , чтобы отфильтровывать криль из воды. С другой стороны, зубы развились в качестве оружия или сексуального проявления, наблюдаемого у свиней и пекари, некоторых видов оленей, кабарги, гиппопотамов, клюворылых китов и нарвала с его длинным клыком.

Черепные придатки

Бархат покрывает растущий рог и обеспечивает его кровью, снабжая кислородом и питательными веществами.

У копытных развилось множество черепных придатков, которые сегодня можно найти у цервоидов (за исключением кабарги). У быков и антилоп размер и форма рогов сильно различаются, но основная структура всегда представляет собой пару простых костных выступов без ветвей, часто имеющих спиралевидную, скрученную или желобчатую форму, каждый из которых покрыт постоянной оболочкой из кератина . Уникальное строение рогов — единственная однозначная морфологическая особенность полорогих, отличающая их от других пекарей . Развитие мужских рогов было связано с половым отбором, тогда как наличие рогов у самок, вероятно, связано с естественным отбором. Рога самок обычно были меньше, чем у самцов, а иногда иной формы. Считалось, что рога самок крупного рогатого скота развились для защиты от хищников или для выражения территориальности, поскольку нетерриториальные самки, которые могли использовать крипсис для защиты от хищников, часто не имеют рогов.

Рога носорога, в отличие от других рогатых млекопитающих, состоят только из кератина . Рога опираются на носовой гребень черепа животного.

Рога были уникальными для оленьих и встречались в основном у самцов: только у карибу и северных оленей есть рога у самок, и они обычно были меньше, чем у самцов. Тем не менее, фертильные самки других видов оленей иногда могут давать рога, обычно из-за повышенного уровня тестостерона. Каждый рог растет из точки крепления на черепе, называемой ножкой. Пока рог растет, он покрыт богатой сосудами кожей , называемой бархатом, которая снабжает кислородом и питательными веществами растущую кость. Рога считались одним из самых преувеличенных случаев мужских вторичных половых признаков в животном мире и растут быстрее, чем кости любых других млекопитающих. Рост происходит на кончике и первоначально представляет собой хрящ , который минерализуется и становится костью. Как только рог достигает своего полного размера, бархат теряется, и роговая кость отмирает. Эта мертвая костная структура является зрелым рогом. В большинстве случаев кость основания разрушается остеокластами , и рога в какой-то момент отпадают. Из-за их быстрого роста рога считались помехой, поскольку у оленей существует невероятная потребность в питании для ежегодного повторного выращивания рогов, и, таким образом, они могут быть честными сигналами эффективности метаболизма и способности собирать пищу.

Оссиконы представляли собой роговые (или роговые ) выступы, которые сегодня можно найти на головах жирафов и самцов окапи . Они были похожи на рога антилоп и крупного рогатого скота , за исключением того, что они были получены из окостеневшего хряща , и что оссиконы остаются покрытыми кожей и мехом , а не рогом. Рога (например, у оленей ) были получены из костной ткани: когда они созревают, кожа и меховое покрытие рогов, называемое «бархатом», отслаиваются и соскабливаются, чтобы обнажить кость рогов.

Вилороги были уникальны по сравнению со своими родственниками. Каждый «рог» вилорога состоит из тонкой, сплющенной с боков костной пластинки, которая растет из лобных костей черепа, образуя постоянное ядро. Как и у жирафов, кожа покрывает костные ядра, но у вилорога она превращается в ороговевшую оболочку, которая сбрасывается и отрастает ежегодно. В отличие от рогов семейства Bovidae, роговые ножны вилорога были разветвленными, каждая из них имела направленный вперед отросток (отсюда и название вилорог). Рога самцов были хорошо развиты.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки