Паттерн Тьюринга - Turing pattern

Три примера паттернов Тьюринга
Шесть состояний, генерирующих паттерн Тьюринга

Модели Тьюринга является понятие , введенное английский математик Алан Тьюринг в 1952 статье под названием « Химическая основа морфогенеза » , который описывает , как узоры в природе , такие как полосы и пятна, могут естественным образом возникают и автономно из однородного, однородного состояния. В своей классической статье Тьюринг исследовал поведение системы, в которой два диффундирующих вещества взаимодействуют друг с другом, и обнаружил, что такая система способна генерировать пространственно-периодический узор даже из случайного или почти однородного начального состояния. Тьюринг предположил, что возникающие волнообразные узоры являются химической основой морфогенеза .

Формирование паттерна Тьюринга часто встречается в сочетании с другими паттернами: развитие конечностей позвоночных является одним из многих фенотипов, демонстрирующих паттерн Тьюринга, перекрывающийся с дополнительным паттерном (в данном случае модель французского флага ).

Концепция

Паттерн бифуркации Тьюринга
Пример естественного паттерна Тьюринга на гигантской иглобрюхе

Первоначальная теория морфогенеза, реакционно-диффузионная теория, послужила важной моделью в теоретической биологии . Системы реакции-диффузии вызвали большой интерес как прототип модели для формирования структуры . Такие паттерны, как фронты , шестиугольники , спирали , полосы и диссипативные солитоны, находятся как решения уравнений реакции-диффузии типа Тьюринга.

Тьюринг предложил модель, в которой два однородно распределенных вещества (P и S) взаимодействуют, создавая стабильные паттерны во время морфогенеза. Эти закономерности представляют региональные различия в концентрациях двух веществ. Их взаимодействие привело бы к созданию упорядоченной структуры из случайного хаоса.

В модели Тьюринга вещество P способствует производству большего количества вещества P, а также вещества S. Однако вещество S подавляет производство вещества P; если S диффундирует легче, чем P, для вещества P будут генерироваться резкие волны разницы концентраций. Важной особенностью модели Тьюринга является то, что определенные длины волн в распределении веществ будут усиливаться, в то время как другие длины волн будут подавлены.

Параметры зависят от рассматриваемой физической системы. В контексте пигментации кожи рыб соответствующее уравнение представляет собой уравнение трехполевой реакции-диффузии, в котором линейные параметры связаны с концентрацией пигментных клеток, а параметры диффузии не одинаковы для всех полей. В жидких кристаллах , допированных красителем , процесс фотоизомеризации в жидкокристаллической матрице описывается уравнением реакции-диффузии двух полей (параметр порядка жидкого кристалла и концентрация цис-изомера азокрасителя). Эти системы имеют очень разные физические механизмы химических реакций и диффузионных процессов, но на феноменологическом уровне обе имеют одни и те же ингредиенты.

Было продемонстрировано, что подобные Тьюрингу паттерны возникают у развивающихся организмов без классической потребности в диффундирующих морфогенах. Исследования эмбрионального развития кур и мышей предполагают, что паттерны предшественников пера и волосяных фолликулов могут формироваться без предварительного паттерна морфогена, а вместо этого генерируются посредством самоагрегации мезенхимальных клеток, лежащих под кожей. В этих случаях однородная популяция клеток может образовывать агрегаты с регулярным рисунком, которые зависят от механических свойств самих клеток и жесткости окружающей внеклеточной среды. Регулярные паттерны клеточных агрегатов этого типа были первоначально предложены в теоретической модели, сформулированной Джорджем Остером, который постулировал, что изменения клеточной подвижности и жесткости могут приводить к различным самовозникающим паттернам из однородного поля клеток. Этот способ формирования паттерна может действовать в тандеме с классическими реакционно-диффузионными системами или независимо генерировать паттерны в биологическом развитии.

Как и в биологических организмах, паттерны Тьюринга встречаются и в других природных системах - например, паттерны ветра, сформированные в песке, повторяющаяся рябь атомного масштаба, которая может образовываться во время роста кристаллов висмута, и неравномерное распределение вещества в галактических дисках. Хотя идеи Тьюринга о морфогенезе и паттернах Тьюринга оставались бездействующими в течение многих лет, теперь они вдохновляют на многие исследования в области математической биологии . Это основная теория биологии развития ; Важность модели Тьюринга очевидна, поскольку она дает ответ на фундаментальный вопрос морфогенеза: «как пространственная информация генерируется в организмах?».

Паттерны Тьюринга также могут быть созданы в нелинейной оптике, как показано уравнением Луджато – Лефевера .

Биологическое приложение

Моделирование эффекта дистального расширения зачатка конечности

Механизм, который привлекает все большее внимание как генератор пятнистых и полосатых паттернов в системах развития, связан с процессом химической реакции-диффузии, описанным Тьюрингом в 1952 году. Он был схематизирован как биологическая «локальная аутоактивация-латеральное торможение». (LALI) Фреймворк Майнхардта и Гирера. Системы LALI, хотя формально подобны реакционно-диффузионным системам, более подходят для биологических применений, поскольку они включают случаи, когда термины активатора и ингибитора опосредуются клеточными `` реакторами '', а не простыми химическими реакциями, а пространственный транспорт может опосредоваться. с помощью механизмов в дополнение к простой диффузии. Эти модели могут быть применены, среди прочего, к формированию конечностей и развитию зубов.

Модели реакции-диффузии можно использовать для прогнозирования точного местоположения створок зубов у мышей и полевок на основе различий в паттернах экспрессии генов. Модель может быть использована для объяснения различий в экспрессии генов между зубами мышей и полевок, сигнальным центром зуба, узлом эмали, секретами BMP, FGF и Shh. Shh и FGF подавляют продукцию BMP, в то время как BMP стимулирует как производство большего количества BMP, так и синтез их собственных ингибиторов. BMP также индуцируют эпителиальную дифференцировку, в то время как FGFs индуцируют эпителиальный рост. Результатом является паттерн активности генов, который изменяется по мере изменения формы зуба, и наоборот. Согласно этой модели, большие различия между молярами мышей и полевок могут быть вызваны небольшими изменениями в константах связывания и скорости диффузии белков BMP и Shh. Небольшого увеличения скорости диффузии BMP4 и более сильной константы связывания его ингибитора достаточно, чтобы изменить характер роста зубов у полевок на характер роста у мышей.

Смотрите также

использованная литература

Библиография