Паттерн Тьюринга - Turing pattern
Модели Тьюринга является понятие , введенное английский математик Алан Тьюринг в 1952 статье под названием « Химическая основа морфогенеза » , который описывает , как узоры в природе , такие как полосы и пятна, могут естественным образом возникают и автономно из однородного, однородного состояния. В своей классической статье Тьюринг исследовал поведение системы, в которой два диффундирующих вещества взаимодействуют друг с другом, и обнаружил, что такая система способна генерировать пространственно-периодический узор даже из случайного или почти однородного начального состояния. Тьюринг предположил, что возникающие волнообразные узоры являются химической основой морфогенеза .
Формирование паттерна Тьюринга часто встречается в сочетании с другими паттернами: развитие конечностей позвоночных является одним из многих фенотипов, демонстрирующих паттерн Тьюринга, перекрывающийся с дополнительным паттерном (в данном случае модель французского флага ).
Концепция
Первоначальная теория морфогенеза, реакционно-диффузионная теория, послужила важной моделью в теоретической биологии . Системы реакции-диффузии вызвали большой интерес как прототип модели для формирования структуры . Такие паттерны, как фронты , шестиугольники , спирали , полосы и диссипативные солитоны, находятся как решения уравнений реакции-диффузии типа Тьюринга.
Тьюринг предложил модель, в которой два однородно распределенных вещества (P и S) взаимодействуют, создавая стабильные паттерны во время морфогенеза. Эти закономерности представляют региональные различия в концентрациях двух веществ. Их взаимодействие привело бы к созданию упорядоченной структуры из случайного хаоса.
В модели Тьюринга вещество P способствует производству большего количества вещества P, а также вещества S. Однако вещество S подавляет производство вещества P; если S диффундирует легче, чем P, для вещества P будут генерироваться резкие волны разницы концентраций. Важной особенностью модели Тьюринга является то, что определенные длины волн в распределении веществ будут усиливаться, в то время как другие длины волн будут подавлены.
Параметры зависят от рассматриваемой физической системы. В контексте пигментации кожи рыб соответствующее уравнение представляет собой уравнение трехполевой реакции-диффузии, в котором линейные параметры связаны с концентрацией пигментных клеток, а параметры диффузии не одинаковы для всех полей. В жидких кристаллах , допированных красителем , процесс фотоизомеризации в жидкокристаллической матрице описывается уравнением реакции-диффузии двух полей (параметр порядка жидкого кристалла и концентрация цис-изомера азокрасителя). Эти системы имеют очень разные физические механизмы химических реакций и диффузионных процессов, но на феноменологическом уровне обе имеют одни и те же ингредиенты.
Было продемонстрировано, что подобные Тьюрингу паттерны возникают у развивающихся организмов без классической потребности в диффундирующих морфогенах. Исследования эмбрионального развития кур и мышей предполагают, что паттерны предшественников пера и волосяных фолликулов могут формироваться без предварительного паттерна морфогена, а вместо этого генерируются посредством самоагрегации мезенхимальных клеток, лежащих под кожей. В этих случаях однородная популяция клеток может образовывать агрегаты с регулярным рисунком, которые зависят от механических свойств самих клеток и жесткости окружающей внеклеточной среды. Регулярные паттерны клеточных агрегатов этого типа были первоначально предложены в теоретической модели, сформулированной Джорджем Остером, который постулировал, что изменения клеточной подвижности и жесткости могут приводить к различным самовозникающим паттернам из однородного поля клеток. Этот способ формирования паттерна может действовать в тандеме с классическими реакционно-диффузионными системами или независимо генерировать паттерны в биологическом развитии.
Как и в биологических организмах, паттерны Тьюринга встречаются и в других природных системах - например, паттерны ветра, сформированные в песке, повторяющаяся рябь атомного масштаба, которая может образовываться во время роста кристаллов висмута, и неравномерное распределение вещества в галактических дисках. Хотя идеи Тьюринга о морфогенезе и паттернах Тьюринга оставались бездействующими в течение многих лет, теперь они вдохновляют на многие исследования в области математической биологии . Это основная теория биологии развития ; Важность модели Тьюринга очевидна, поскольку она дает ответ на фундаментальный вопрос морфогенеза: «как пространственная информация генерируется в организмах?».
Паттерны Тьюринга также могут быть созданы в нелинейной оптике, как показано уравнением Луджато – Лефевера .
Биологическое приложение
Механизм, который привлекает все большее внимание как генератор пятнистых и полосатых паттернов в системах развития, связан с процессом химической реакции-диффузии, описанным Тьюрингом в 1952 году. Он был схематизирован как биологическая «локальная аутоактивация-латеральное торможение». (LALI) Фреймворк Майнхардта и Гирера. Системы LALI, хотя формально подобны реакционно-диффузионным системам, более подходят для биологических применений, поскольку они включают случаи, когда термины активатора и ингибитора опосредуются клеточными `` реакторами '', а не простыми химическими реакциями, а пространственный транспорт может опосредоваться. с помощью механизмов в дополнение к простой диффузии. Эти модели могут быть применены, среди прочего, к формированию конечностей и развитию зубов.
Модели реакции-диффузии можно использовать для прогнозирования точного местоположения створок зубов у мышей и полевок на основе различий в паттернах экспрессии генов. Модель может быть использована для объяснения различий в экспрессии генов между зубами мышей и полевок, сигнальным центром зуба, узлом эмали, секретами BMP, FGF и Shh. Shh и FGF подавляют продукцию BMP, в то время как BMP стимулирует как производство большего количества BMP, так и синтез их собственных ингибиторов. BMP также индуцируют эпителиальную дифференцировку, в то время как FGFs индуцируют эпителиальный рост. Результатом является паттерн активности генов, который изменяется по мере изменения формы зуба, и наоборот. Согласно этой модели, большие различия между молярами мышей и полевок могут быть вызваны небольшими изменениями в константах связывания и скорости диффузии белков BMP и Shh. Небольшого увеличения скорости диффузии BMP4 и более сильной константы связывания его ингибитора достаточно, чтобы изменить характер роста зубов у полевок на характер роста у мышей.
Смотрите также
- Эволюционная биология развития
- Математическая и теоретическая биология
- Узоры в природе
- Реакционно-диффузионная система
использованная литература
Библиография
- Кондо, Сигеру; Миура, Такаши (24 сентября 2010 г.). "Реакционно-диффузионная модель как основа для понимания формирования биологического паттерна" . Наука . 329 (5999): 1616–1620. Bibcode : 2010Sci ... 329.1616K . DOI : 10.1126 / science.1179047 . PMID 20929839 . S2CID 10194433 .
- Кейм, Брэндон (22 февраля 2011 г.). «Паттерны Алана Тьюринга в природе и за ее пределами» . Проводной .
- Болл, Филипп (31 мая 2012 г.). «Паттерны Тьюринга» . Мир химии .(См. Также расширенную версию , июнь 2012 г.)
- Уэллетт, Дженнифер (27 марта 2013 г.). «Когда математика встречается с природой: шаблоны Тьюринга и константы формы» . Scientific American .
- Campagna, R .; Cuomo, S .; Giannino, F .; Северино, Г .; Торальдо, Г. (6 декабря 2017 г.). «Полуавтоматический численный алгоритм формирования паттернов Тьюринга в модели реакции-диффузии» . Доступ IEEE . 6 : 4720–4724. DOI : 10,1109 / ACCESS.2017.2780324 .
- «Новая теория углубляет понимание паттернов Тьюринга в биологии» . Phys.org . Европейская лаборатория молекулярной биологии . 20 июня 2018.
- Ибер, Багнар. «Паттерн Тьюринга» (PDF) . Вычислительная биология (CoBI) . Швейцария: ETH Zurich . Проверено 16 августа 2018 .