Таксономия лилий - Taxonomy of Liliaceae

Таксономия лилий
Временной диапазон: 68–0  млн лет Поздний мел - Недавний
Лилии - Lilium Candidum-1.jpg
Лилия кандида
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Однодольные
Порядок: Лилиалес
Семья: Liliaceae
Juss.
Тип род
Лилия
Типовой вид
Лилия кандида
Подсемейства и племена
племя: Medeoleae
племя: Lilieae
Разнообразие
Около 600 видов

Систематика лилейных была сложная история с первого описания этого цветения растений семейства в середине восемнадцатого века. Первоначально семейство Liliaceae или Lily было определено как имеющее « чашечку » (околоцветник) из шести частей одинакового цвета, шести тычинок , одного типа и трехкамерного (трехглазного) завязи, превращающегося в капсулу при созревании. . Таксономическое очертание из семейства лилейных постепенно расширяется , пока он не стал крупнейшим растением семейством , а также чрезвычайно разнообразно, будучи несколько произвольно определяется как все виды растений с шестью листочками и превосходной яичнике. В конечном итоге он насчитывал около 300 родов и 4500 видов и, таким образом, был « универсальным » и, следовательно, парафилетическим таксоном . Только после того, как более современные таксономические системы, разработанные Филогенетической группой покрытосеменных (APG) и основанные на филогенетических принципах, стало возможным идентифицировать множество отдельных таксономических групп внутри исходного семейства и перераспределить их, оставив относительно небольшое ядро ​​как современное семейство. Liliaceae - пятнадцать родов и 600 видов.

Liliaceae вышел из Liliales того , отделяясь от своей сестры клады около 52 миллионов лет назад ( Mya ), а также диверсификации около 34 миллионов лет назад. Из крупных кладов , то Lilieae возникла в Евразии , а Medeoleae возникла в Северной Америке , но впоследствии была разогнана, как это может иметь Streptopoideae и Calochortoideae . Окаменелости Liliaceae были датированы палеогеновой и меловой эпохами в Антарктике .

Liliaceae, вероятно, возникли как тенистые растения с последующей эволюцией на открытые территории, включая лиственные леса, в более открытый осенний период. Это сопровождалось переходом от корневищ к луковицам , к более эффектным цветкам, появлению капсульных плодов и более узких листьев с параллельными прожилками.

В то время как надродовая (выше уровня рода) структура семейства сильно варьировала в зависимости от ее постоянно меняющейся ограниченности , в настоящее время семейство состоит из трех подсемейств : Lilioideae , Calochortoideae и Streptopoideae . Lilioideae делится на две трибы : Medeoleae и Lilieae . Три подсемейства содержат пятнадцать родов и всего около 600 видов.

История

Додарвиновский

Тип рода , Lilium , из которого было выведено название семейства, первоначально был формально описан Карл Линней в 1753, с семи видов. Он поместил Lilium в Hexandria Monogynia (шесть тычинок , одна плодолистик ) в своей половой классификации в Species Plantarum . Семья Liliaceae впервые была описана Адансоном в 1763 году, но официально названа Антуан Лоран де Жюсье в 1789. Адансон описала восемь подсемейств с 78 родами, однако подсемейством он описал как Lis (лилии) было семь родов ( увулярий , Mithridatium , Mendoni , Lilium , Fritillaria , Imperialis - теперь часть Fritillaria - и Tulipa ), четыре из которых относятся к современному роду. Жюссье поместил их в ordo , Лилия - в classis , Stamina Perigyna из однодольных (однодольные), с восемью родами ( Tulipa , Erythronioum , Methonica , Uvularia , Fritillaria , Imperialis , Lilium , Yucca ), только четыре из которых остались в семействе. Он определил Лилию как « чашечку » ( околоцветник ), состоящую из шести частей равного цвета, шести тычинок, верхнего яичника, одного стебля и трехглазной капсулы. Термин « ордо» в то время был ближе к тому, что мы теперь понимаем как семья, а не к порядку . Хотя Жасси использовал латинское « lilia » в своем « Genera Plantarum» , в других местах он использовал французское « liliacées », как и Адансон. Слово «лилии» вскоре стало широко использоваться ботаниками, такими как Сэмюэл Фредерик Грей , Джон Линдли и Пьер-Жозеф Редуте в начале девятнадцатого века.

Грей (1821) представил первое описание схемы Жасси на английском языке, выделив два рода, встречающихся в Британии ( Tulipa , Fritillaria ), которые отличаются отсутствием или присутствием базальных нектарников. Его ключ использовал наличие шести равных тычинок, одного стиля, простого лепестковидного (недифференцированные листочки околоцветника, напоминающие лепестки) и трехглазной капсулы с плоскими семенами, чтобы идентифицировать семейство. Хотя Огюстен Де Кандоль (1813) не описал Лилиевых в явном виде, его общая классификационная схема повлияла на многих более поздних авторов, включая Грея. В этой схеме Liliaceae считались семейством внутри сосудистых растений ( Vasculares ), сосудистые пучки которых, как считалось, возникают изнутри ( Endogènes , эндогенные ), термин, который он предпочитал Monocotylédonés . Жюсье в Однодольном стала Phanérogames ( Phenogamae в сером), что означает «видимое семя», следовательно , Endogenæ phanerogamæ . Кандолль также ввел концепцию упорядоченных рангов , основанную на классах, подклассах, семьях (лат. Ordines naturales ) и tribus ( племена ), подразделяющих Liliaceae.

Линдли был первым постлиннеевским английским систематиком , опубликовавшим свою работу в 1830 году, и, следуя рассуждениям Жюссье, он использовал термин «племя» для описания лилий как подразделения гексапеталоидных однодольных , характеризующихся верхним яичником, высокоразвитым околоцветником внутрь. поворотные пыльники, трехглазная многосемянная капсула и семена с мягкой губчатой ​​оболочкой. В качестве примеров он привел семь родов ( Erythronium , Lilium , Calochortus , Blandfordia , Polianthes , Hemerocallis и Funkia ). К 1846 году в своей последней работе он уточнил и значительно расширил свою таксономию, отдав предпочтение термину « Союзы эндогенов» над однодольными как классом, которых было одиннадцать. Из этих «союзов» Liliales состояли из четырех отрядов (семейств), включая Liliaceae, которые он называл кувшинками на просторечии, со 133 родами и 1200 видами. В этой работе он, к сожалению, признал сбивающий с толку набор различных подходов к классификации Liliaceae, отсутствие четкого определения и большое разнообразие в ограничении порядка, который значительно расширился за счет множества подразделений. По его мнению, Liliaceae уже стали (« всеобъемлющей ») группировкой, будучи «всем, что не принадлежит другим частям Альянса Лилиал», но выразили надежду, что будущее покажет некоторую характеристику, которая объединит им лучше. Другими словами, он предвидел, что Liliaceae будут считаться парафилетиками . Ко времени следующей крупной британской классификации, классификации Бентама и Хукера в 1883 году (опубликованной на латыни), несколько других семейств Линдли были поглощены лилиями. Это была последняя крупная классификация, в которой использовался «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на характеристиках, выбранных апостериори , чтобы сгруппировать таксоны, которые имеют наибольшее количество общих характеристик. Этот подход, также называемый политетическим, был заменен подходом, основанным на понимании приобретения характеристик в процессе эволюции, названным филетическим .

Постдарвиновский

Fritillaria ophioglossifolia , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

Хотя работа Чарльза Дарвина « Происхождение видов» (1859) предшествовала публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат намного раньше, и Джордж Бентам изначально скептически относился к дарвинизму . Новый филетический подход изменил то, как систематики рассматривали классификацию растений, включив эволюционную информацию в свои схемы, но это мало что сделало для дальнейшего определения границ Liliaceae. Основные работы конца девятнадцатого и начала двадцатого века, в которых использовался этот подход, были в немецкой литературе, это системы Эйхлера (1875–1886), Энглера и Прантля (1886–1924) и Веттштейна (1901–1935). Это поместило лилий в одно из основных подразделений однодольных - лилий . В английской литературе Чарльз Бесси (1915) вслед за Адольфом Энглером определил Liliaceae как «пестик в основном трехклеточный; тычинок 6; околоцветник из двух одинаковых оборотов, каждый из трех одинаковых листьев», хотя и поместил Liliales в новый подкласс однодольных , Strobiloideae , а начиная с Джона Хатчинсона (1959) и далее Liliaceae рассматривались как часть Liliales (см. Таблицу 1 ).

Со временем Liliaceae стали все более широко и несколько произвольно определяться как все виды растений с шестью листочками околоцветника и верхней завязью. В конце концов они пришли , чтобы охватить около 300 родов и 4500 видов, в пределах порядка Liliales в схеме с Кронквист (1981). Кронквист был большим человеком, предпочитающим небольшое количество очень больших группировок, и его классификация лилий представляла собой величайшее расширение семейства на сегодняшний день. Кронквист поместил большинство цветущих лепестковидных однодольных с шестью тычинками в это очень широкое (и явно полифилетическое ) семейство, отсюда и альтернативное название лилиоидные однодольные. Он отверг важность положения яичников и, таким образом, включил Liliaceae с их верхним яичником ( гипогинный ), Amaryllidaceae , некоторые виды которых имели нижний яичник (эпигинный), а другие были выделены в отдельное семейство. Liliaceae были одним из основных семейств в системе Кронквиста, которое включало 22 семейства в дополнение к Liliaceae в более узком смысле ( sensu stricto , ss ), используемом другими. Позже более традиционные схемы включают в себя систему из Роберта Ф. Торна и что из Тахтаджян , которые характеризовали семью , как лепестковые однодольные, характеризующуюся эффектными цветы с листочками и без крахмала в эндосперме .

Деконструкция Liliaceae

Другие ботаники двадцатого века поддержали опасения Линдли по поводу отсутствия четко определенной группировки Liliaceae. Самым ранним из них был Иоганнес Паулюс Лотси (1911), основанный на работе Веттштейна. Лотси предложил четыре отдельных семейства: Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae и Gilliesiaceae, входящие в состав Liliifloren . Это позволило определить основные группировки, которые позже будут переданы Amaryllidaceae как подсемейства Allioideae и Agapanthoideae , а Gilliesieae - как племя внутри Allioideae. Этому подходу позже последовал Герберт Хубер в 1969 году. Эти различные предложения по разделению небольших групп родов на более однородные семейства оказали небольшое влияние, пока Рольф Дальгрен (1985), следуя примеру Хубера, не разработал систему, включающую новую информацию, включая синапоморфные признаки (т. Е. , общие персонажи, предположительно произошли от общего предка). В то время как Кронквист был «большим», Дальгрен был « раскольником », предпочитая большее количество более однородных группировок. Там, где Кронквист видел одну семью, Дальгрен видел сорок, распределенных по трем отрядам (преимущественно Liliales и Asparagales ), сократив Liliaceae до десяти родов (см. Таблицу 3 ). В течение 1980-х годов в контексте более общего обзора классификации покрытосеменных лилии подверглись более тщательной проверке. К концу того десятилетия Королевский ботанический сад в Кью , Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад сформировали комитет для изучения возможности разделения семейства на более мелкие таксоны, по крайней мере, с целью организации их гербариев . В конце концов, этот комитет рекомендовал создать 24 новых семейства вместо первоначальных широких Liliaceae, в основном за счет возведения подсемейств в ранг отдельных семейств.

В 1990-е годы произошел значительный прогресс в филогенетике растений и кладистической теории, что позволило построить филогенетическое дерево для цветковых растений. Создание основных новых кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти события усложнили дискуссии об эволюции растений и потребовали серьезной таксономической реструктуризации. Секвенирование гена rbcL и кладистический анализ однодольных в 1995 году изменили порядок Liliales из четырех исходных морфологических порядков sensu Dahlgren . Крупнейшая клада в этом переопределенном Liliales, получившая название "core Liliales", представляющая теперь значительно сокращенный Liliaceae, все ранее была включена в Liliales и включала три таксономические группы: (i) Liliaceae sensu Dahlgren, но также и (ii) Calochortaceae по определению Миноро Тамура ( sensu Tamura) и (iii) Clintonia-Medeola, которые были включены в Liliaceae sensu Tamura (см. Таблицу 3 ).

Это новое, более узкое ( sensu stricto , ss ) определение Liliaceae соответствовало формирующейся ограниченности семейства в системе филогенетической группы покрытосеменных растений (1998). Хотя это также наиболее близко соответствовало описанию Дальгрена по сравнению с более старыми, более широкими ( sensu lato , sl ) конструкциями, это привело к появлению некоторой потенциально сбивающей с толку терминологии. По сравнению с очень широкой исторической сл строительства лилейных, в Дальгрен, Тамура и APG конструкции были намного более узкими. Их по-разному называли «core Liliales» и sensu APG для самой широкой конструкции, в то время как промежуточные схемы Тамуры и Тахтаджана (который также был «сплиттером»), которые более узкие, назывались Liliaceae ss , sensu Dahlgren, и сенсу Тамура. Самая узкая из них - область Дальгрена, включая только Lilieae s.l. . В современной терминологии, в то время как «ядро Liliales» представляет Liliaceae sensu APG, Liliaceae sensu Tamura соответствует Lilioideae s.l. , и sensu Dahlgren с Lilieae s.l. или Lilioideae ss . Calochortoideae и Streptopoideae зепзи АПГ представляют и Calochortaceae зепзи Тамура и Clintonia плюс Medeola ( Medeoleae ) Medeoloideae зепзи Тамура (см таблицу 3 ).

Современная классификация лилий

Чтобы удовлетворить потребность в тщательном пересмотре таксономии цветковых растений ( покрытосеменных ), систематики сформировали Группу филогении покрытосеменных (APG), в результате чего в 1998 году была опубликована новая классификация. Схема в значительной степени основана на работе Кори Бремера и коллег из Уппсальского и Стокгольмского университетов в конце 1970-х, и стала общедоступной в Интернете в 1996 году. Это была порядковая система, сосредоточенная на заказах, а не на семьях, с приоритетом монофилии , в которой Лилиалес был признан одним из десяти орденов однодольных, содержащих девять семей. Однако прогресс был быстрым, и современная эра таксономии семейства Liliaceae происходит от Judd et al. (2002), APG II (2003) и APG III (2009), в то время как Linear APG III присвоил ему семейный номер 61. исходный APG специально не рассматривал вопросы полифилии в пределах Liliaceae, но APG II делал это в рамках двух тесно морфологически связанных отрядов, Liliales и Asparagales, признавая продолжающееся общее использование Liliaceae в широком смысле ( sensu lato , sl ).

Эти исследования ДНК и морфологических данных (особенно репродуктивной морфологии) вместе с филогенетическим анализом позволили сделать вывод, что « лепестковые однодольные » не принадлежат к одному ботаническому семейству, а скорее распределены по двум отдельным отрядам: Asparagales и Liliales . Монофилия этих вновь определенные заказы поддерживаются кладистическим анализом на основе морфологии, 18S рДНК , то пластиды генома RbCl , и другие ДНК - последовательность.

Эти исследования, вместе с другими анализами в рамках каждого из этих двух отрядов, позволили перераспределить исходные роды Liliaceae sl в различные семейства через Liliales и Asparagales, как показано на кладограмме 1 . Это перераспределение привело к значительным изменениям как в надсемейном положении Liliaceae в общей классификации APG (как показано в Таблице 1 ниже), так и в субсемейной структуре (см. Надродовые подразделения ).

Таблица 1: Эволюция размещения лилий в различных таксономических схемах
Классифицировать Бентам и Хукер (1883) Кронквист (1981) Тахтаджан (1966, 1980, 2009) Дальгрен (1977, 1985) Торн (1992–2007) ПНГ (2003–9)
Разделение Магнолиофита Магнолиофита Магнолиофита
Класс Однодольные Лилиопсида Лилиопсида ( однодольные ) - без рейтинга Магнолиопсиды ( покрытосеменные ) ( однодольные ) - без рейтинга
Подкласс Liliidae Liliidae Liliidae Liliidae
Суперзаказ (серия) Coronarieæ (Liliiflorae) Lilianae ( Лилиана ) Лилифлора Лилиана Лилиана
порядок Лилиалес Лилиалес Лилиалес Лилиалес Лилиалес
Для сравнения классификаций родов с 1959 г. ( Хатчинсон ) по 2000 г. (Уилсон и Моррисон) см. Таблицу 1 в Fay et al. 2006, таблица 1 в Peruzzi et al. 2009 г. и Таблица 3 .

Филогения

Синтез данных с молекулярными кладистическим анализом предполагает одиннадцать порядков однодольных , один из четырнадцати кладов из покрытосеменных и формирования класса с шестью другими заказами. Секвенирование пластидных генов rbcL и trnL-F выявило четыре основных клона Liliales:

  1. Группа Liliaceae: Liliaceae (включая некоторые бывшие Uvulariaceae и Calochortaceae ), Philesiaceae и Smilacaceae ;
  2. Campynemataceae ;
  3. Группа Colchicaceae (колхикоидные лилии): Colchicaceae (включая Petermannia и Uvularia ), Alstroemeriaceae и Luzuriaga ;
  4. Melanthiaceae (включая Trilliaceae ).

Исходное семейство Лилейного в широком смысле ( зепзите Латы , SL ), которая охватывает большое количество различных групп родов, был весьма полифилетическим (см кладограммы 1 ). Это привело к тому, что ботаники все чаще принимали более узкую монофилетическую концепцию, то есть строгое понимание ( sensu stricto , ss ) семейства, основанное на молекулярно-филогенетических отношениях, как это выражено в системе APG III 2009 года, а не в более старой чувственной системе . Бывшие представители Liliaceae в настоящее время в основном классифицируются по различным семействам и подсемействам Liliales и Asparagales, как показано в филогении, представленном на кладограмме I. Другие семейства и отряды, содержащие бывшие таксоны Liliaceae, - это Nartheciaceae ( Dioscoreales ), Tofieldiaceae ( Alismatales ), Tecophilaece. ( Asparagales ) и бывшие Uvulariaceae . Ахлорофилловые ( нефотосинтезирующие ) Corsiaceae были добавлены к Liliales APG III в 2009 году.

Секвенирование из RbCl и MATK генов хлоропластов из Lilium и родственных родов подтвердили ограничить , семьи в буквальном смысле слова , использование Тамура (1998). Секвенирование гена ndhF хлоропласта также поддержало монофилию Liliaceae, воссоединив Liliaceae sensu Tamura и Calochortaceae sensu Tamura (см. Таблицу 2 и Таблицу 3 ниже).

Кладограмма I: Филогения Liliaceae и родственных семейств
Лилиалес

Корсиевые

Campynemataceae

Мелантиевые L

Petermanniaceae

Colchicaceae L

Luzuriagaceae L

Альстромериевые L

Рипогоновые L

Philesiaceae L

Smilacaceae L

Liliaceae sensu stricto

Спаржи

Орхидные

Boryaceae L

Blandfordiaceae L

Lanariaceae L

Asteliaceae L

Гипоксидовые А

Иксиолириевые А

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Иридовые

Xeronemataceae L

Xanthorrhoeaceae L

Amaryllidaceae

Афиллантасеи L

Themidaceae L

Hyacinthaceae L

Агавовые L / A

Laxmanniaceae L

Спаржевые L

Русковые L

комлиниды

  1. Молекулярно-филогенетические отношения для Liliales и Asparagales, демонстрирующие взаимосвязь между Liliaceae ss и семействами, ранее помещенными в Liliaceae sl L или Amaryllidaceae A (сами иногда рассматриваемые как часть Liliaceae), и семьями, ранее помещенными в другие отряды.
  2. APG III (2009) поглотил Luzuriagaceae в Alstroemeriaceae и добавил Corsiaceae.

Эволюция и биогеография

Основная диверсификация среди покрытосеменных (цветковых растений) может быть отнесена к концу раннего мелового периода , который простирается от 146 до 100 миллионов лет назад ( Mya ). Развитие филогенетического подхода к таксономии, начиная с работы Чарльза Бесси « Филогенетическая таксономия цветковых растений» (1915) предполагает, что лилии сформировали одни из самых ранних однодольных , с предполагаемой датой происхождения 124 млн лет назад для стеблевого узла (самый последний общего предка интересующей клады и ее сестринской клады ) возрастом и от 117 до 82 миллионов лет назад для венечного узла (самый недавний общий предок выбранных видов интересующей клады). Молекулярный анализ показывает, что Liliaceae sensu APG («ядро Liliales») были частью одной из четырех ранних клад Liliales, а именно Campynemataceae , Melanthiaceae , Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae и Smilacaceae + Liliaceae, датируемых 68–65 млн лет назад. с разделением сестринских клад Smilaceae и Liliaceae ( венечный узел), происходящим позже примерно на 55–52 млн лет назад. дивергенция внутри Liliaceae появилась примерно в 36–34 млн лет назад, внутри Liliaceae sensu Tamura ( Lilioideae s.l. ) - через 27 млн ​​лет, Liliaceae sensu Dahlgren ( Lilieae s.s. и Tulipeae ) - через 20 млн лет назад ( миоцен ).

Внутри Liliaceae sensu Dahlgren развились два основных эволюционных субклада (см. Кладограмму II и таблицу 3 ). Первый из них, характеризуемый как Lilieae ss ( Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum), Notholirion ), разошелся примерно на 12 млн лет назад. Второй субклад - это Tulipeae ( Erythronium, Tulipa ), ( Gagea ). Дивергенция внутри Calochortus датируется 7 млн ​​лет назад. Это относит появление лилий примерно к последнему ( маастрихтский период) позднего мелового периода (от 72 до 66 млн лет назад) до раннего ( палеоцен ) палеогенового периода (от 66 до 23 млн лет назад), ранее на границе мелового и третичного периода , 65 млн лет назад.

Межконтинентальное распределение Лилиалеса в южном полушарии предполагает связь с Гондваной , разделение которой на западную (Африка, Южная Америка) и восточную (Австралия, Антарктида, Мадагаскар, Индия) части произошло в период 180–150 млн лет назад, и окончательное разделение западной части в Африку и Южную Америку на 80 млн лет назад, что совпало с появлением лилий. Таким образом, непосредственный предок Liliales, вероятно, существовал в период соединения африканской и южноамериканско-антарктико-австралийской частей позднемеловой Гондваны. В то время как предковая клада, по-видимому, была распространена как в северном, так и в южном полушариях, Liliaceae как таковая является голарктической , приуроченной к северному полушарию как с евразийскими (включая некоторых представителей Северной Африки), так и с североамериканскими линиями. Вполне вероятно, что они возникли в Северной Америке, но смогли расшириться до Евразии ~ 30–40 млн лет назад через Берингию, которая соединила эти две планеты в течение третичного периода. Присутствие родов, ограниченных Евразией, предполагает викариантность (разделение популяций по континентальному делению) между Medeoleae и Lilieae, включая Евразию и Северную Америку ( Cladogram II ).

Кладограмма II: Эволюция лилий
146–100  Покрытосеменные  -  Однодольные  - 124

(Другие)

Liliales   117-82 ( Гондвана )

Campynemataceae

Мелантиевые

Альстромериевые + Лузуриаговые + Колхиковые

68–65 Smilacaceae + Liliaceae 55–52

Smilacaceae

Liliaceae  sensu  APG 36–34
Calochortaceae  sensu  Tamura
(Северная Америка)

Streptopoideae

Calochortoideae

Liliaceae  sensu  Tamura 27
= Lilioideae  s.l.

Medeoleae
( Северная Америка )

Lilaceae  sensu  Dahlgren 20
= Lilieae  s.s.  +  Tulipeae
( Евразия )
Lilieae  s.s.  12 ( Гималаи )

Лилиум и др.

Tulipeae  ( Восточная Азия )

Тюльпан и др.

Биогеографические истоки и даты в Мя

Liliaceae sensu Dahlgren возникла в Евразии , а в пределах Liliaceae sensu Dahlgren возникла Lilieae s.s. субклад возник в Гималаях ( Цинхай-Тибетское плато ), с более поздней радиацией в горных и альпийских местообитаниях. Затем виды Lilium и Fritillaria распространились по остальной части Евразии и Северной Америки. Второй субклад, Tulipeae, возник в Восточной Азии с последующей колонизацией Северной Америки Erythronium и Lloydia . С другой стороны, Clintonia- Medeola ( Medeoleae ) могла появиться в Северной Америке, но впоследствии подверглась межконтинентальному расселению (хотя некоторые свидетельства указывают на евразийское происхождение). Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae и Calochortoideae ), по-видимому, развились в западной части Северной Америки с последующей колонизацией Восточной Азии Streptopus и предковыми Tricyrtis .

Liliaceae, вероятно, возникли как тенистые растения в закрытых затененных местообитаниях с последующей эволюцией Liliaceae sensu Dahlgren и Calochortus на открытые территории, включая лиственный лес, в более открытый осенний период, но затем некоторые виды (например, Cardiocrinum ) вернулись . Это сопровождалось переходом от корневищ к луковицам, к более эффектным цветкам, появлению капсульных плодов и более узких листьев с параллельными прожилками. Опять же, произошла некоторая инверсия к более широким листьям с сетчатыми прожилками (например, Cardiocrinum ). Кроме того, такие молекулярные исследования показывают, что общие характеристики не обязательно указывают на происхождение от общего предка, а скорее могут возникать в результате адаптивного сближения в сходных средах обитания.

Летопись окаменелостей Liliales относительно бедна, но окаменелости Liliaceae датируются палеогеном и меловым периодом в Антарктике .

Характеристики

Лилии

Разнообразие характеристик усложняет описание морфологии Liliaceae и запутывает таксономическую классификацию на протяжении веков. Разнообразие также имеет большое эволюционное значение (см. Эволюция ). Семейство Liliaceae характеризуется как однодольные, многолетние, травянистые, луковичные (или корневищные в случае Medeoleae ) цветковые растения с простыми трихомами (корневыми волосками) и сократительными корнями . Цветы могут быть расположены вдоль стебля, развивающиеся от основания, или как один цветок на кончике стебля, или как группа цветов. Они обладают как мужскими (андроциум), так и женскими (гинецей) признаками и радиально симметричны, но иногда являются зеркальным отражением. Большинство цветов крупные и красочные, за исключением Medeoleae. И лепестки, и чашелистики обычно похожи и выглядят как две концентрические группы (завитки) «лепестков», которые часто полосатые или разноцветные, и дают нектар в основании. Тычинки обычно разделены на две группы по три (тройчатые), а пыльца имеет единственную бороздку (моносулькат). Яичник выше, т. Е. Расположен над местом прикрепления других частей. Имеется три сросшихся плодолистика (синкарпные) с одной или тремя камерами ( locules ), один стиль и трехлопастное рыльце. Зародышевый мешок относится к типу Fritillaria . Плод обычно представляет собой коробочку, разносимую ветром, но иногда ягоду (Medeoleae) разносят животные. Листья обычно простые и удлиненные, с жилками, параллельными краям, расположены поодиночке и чередуются на стебле, но могут образовывать розетку у основания стебля.

Субклады

(См. Таблицу 3 ). Десять родов (два рода из Таблицы 3 включены в другие роды) подсемейства Lilioideae характеризуются сократительными луковицами и корнями и мегагаметофитом (зародышевым мешком) типа Fritillaria с четырьмя мегаспорами . В пределах Lilioideae восемь родов, которые Дальгрен ( sensu Dahlgren) считал Liliaceae , то есть Lilieae s.l. , характеризуются локулицидными капсулами и основным числом хромосом x = 12. Внутри этой клады Lilieae ss характеризуются папиллозными листочками околоцветника (за исключением Fritillaria ) и многочисленными мясистыми луковичными чешуйками, а также морфологически отличным кариотипом с двумя длинными метацентрическими хромосомами и 10 телоцентриками средней длины. Два рода Tulipeae отличаются псевдоосновными пыльниками и одиночными чешуйками луковиц. Два рода Medeoleae отличаются наличием корневищ вместо луковиц и ягод вместо коробочек, а также очень необычной формой везикулярно-арбускулярной микоризы .

Пять родов, составляющих подсемейства Streptopoideae и Calochortoideae, образуют другую отдельную группу, ранее охарактеризованную только под Calochortoideae. У них ползучие корневища , стили, разделенные на вершинах, и зародышевый мешок типа Polygonum с простым мегаспорой и триплоидным эндоспермом . Иногда эти роды рассматривались как отдельное семейство (Calochortaceae; например, Tamura) или даже помещались в более разнородные Uvulariaceae sensu Dahlgren. Однако большинство последних имело низкое морфологическое сходство с Liliaceae, а Uvularia и Disporum теперь классифицируются как Colchicaceae . Disporum содержал как азиатские, так и североамериканские виды, которые всегда были различимы. После молекулярного анализа североамериканские виды были восстановлены до рода Prosartes и сохранены в Liliaceae, подсемействе Streptopoideae, тогда как азиатские виды были перемещены в Colchicaceae.

Подразделения

Надродовые подразделения

Из-за разнообразия первоначально широко определенных Liliaceae ( sl ) было предпринято множество попыток сформировать супагенерические системы классификации, организовав роды в подсемейства , трибы или другие надродовые таксоны (таксономические группировки между родом и семейством). К 1813 году Кандоль выделил пять подразделений, которые он назвал племенами ( Asparagées , Trilliacées , Asphodelées , Bromeliées , Tulipac ées ), все из которых Жюссье создал отдельные семьи, за исключением Tulipa , который был родом в Liliaceae. К 1845 году Джон Линдли заметил, что семья стала чрезвычайно разнообразной, неопределенной и нестабильной не только по своим общим характеристикам, но и по своим подразделениям. Для 133 включенных им родов он описал одиннадцать подотрядов . К 1870-м годам, как описывает Бейкер в своей редакции семейства, систематика Liliaceae стала обширной и сложной. Его подход заключался в разделении семьи на восемь племен.

В 1879 году, пересмотр североамериканских лилейного по Sereno Уотсон описал шестнадцать племен, из которых Lilieae в наибольшей степени соответствует современным представлениям о семье, Бенты и Хукер описали двадцать племен в 1883 году, и Энглер и Prantl в их обширном описании из Liliaceae в 1899 году определила 31 племя, распределенное по 11 подсемействам, из которых Tulipeae и Alieae представляют современное семейство. В 1936 году Буксбаум провел большую ревизию лилейных и среди других описал подсемейство Lilioideae с тремя племенами: Lloydieae ( Gagea , Lloydia и Szechenya и Giradiella - как в настоящее время включены в Lloydia ), Tulipeae ( Erythronium , Tulipa и Eduardoregalia - теперь часть of Tulipa ) и Lilieae ( Korolkowia , Fritillaria , Notholirion , Cardiocrinum , Nomocharis и Lilium ). Хатчинсон включил большинство этих родов в трибу Tulipeae. Сложные перестройки различных родов, племен и подсемейств за 30-летний период с 1985 г., обсужденные Перуцци и его коллегами (2009), частично суммированы в Таблице 2 ниже.

Классификации, опубликованные после использования молекулярной филогенетики, имеют более узкий взгляд на Liliaceae ( ss ). В 1998 году Тамура считал Calochortus достаточно отличным от других, чтобы поднять подсемейство Calochortoideae до семейного статуса как Calochortaceae, в результате чего термин Liliaceae sensu Tamura обозначал Liliaceae без Calochortoideae. В 2009 году Тахтаджан использовал еще более узкое определение (см. Таблицу 2 и Таблицу 3 ниже).

Несмотря на то, что в настоящее время установлена ​​таксономическая группа для семейства Liliaceae, которая является генетически монофилетической, по сравнению с ранее существовавшими полифилетическими комплексами под этим названием, морфология остается разнообразной, и в кладе Liliaceae существует ряд субкладов. Оказалось, что было две основные клады, первая и самая крупная из них состояла из трех субклад: Клинтония - Медеола - Гагея , Lilium Fritillaria - Нотолирион и Tulipa - Erythronium . Вторая меньшая клада, Streptopus - Tricyrtis, содержала элементы Uvulariaceae Дальгрена. Положение Calochortus оставалось проблематичным, считаясь сестринской кладой Liliaceae, как рассматривал Тамура, но дальнейший анализ показал, что на самом деле он был сестрой Tricyrtis , хотя теперь он снова считается отдельным (см. Таблицу 3 ).

Также загадочно были Clintonia , Medeola , Scoliopus и трициртис . Clintonia с разделенным распространением, включающим Восточную Азию и Северную Америку, и близкородственные Medeola образуют субклады и теперь считаются отдельным племенем (Medeoleae) в составе Lilioideae, хотя в разное время они считались отдельным подсемейством (Medeoloideae) или семейство (Medeolaceae). Секвенирование генов хлоропластов rbcL и matK установило монофильность для Clintonia , но с отдельными кладами, соответствующими двум областям распространения. Покрытосеменных Филогения Сайт (APWeb) включает в себя четыре из семей Тахтаджян в в Liliaceae, признавая три подсемейства, один из которых разделен на два колена , и упоминается как Liliaceae Sensu APG III.

Таблица 2: Сравнение четырех системных подразделений лилий 21-го века
Тамура Тахтаджан Таксономикон APWeb
Семья Подсемейство Племя Семья Племя Семья Подсемейство Племя Семья Подсемейство Племя
Лилии Lilioideae ss Lilieae ss Лилии Lloydieae Лилии Lilioideae sl Lloydieae Лилии Lilioideae sl Lilieae sl
Lilieae Lilieae
Тюльпаны Тюльпаны Тюльпаны
Medeoloideae Medeolaceae Медеола , Клинтония Medeoleae
Calochortaceae Calochorteae Scoliopaceae Calochortoideae Calochortoideae
Tricyrtideae Tricyrtidaceae Streptopoideae Streptopoideae

Роды

Историческая трактовка

Исторически включение родов в Liliaceae было чрезвычайно широким. Из различных опубликованных систем одной из самых известных, а также самой широкой современной системой является система Кронквиста (1981), которая включала около 300 родов Liliaceae. Большинство из них были переданы другим семействам, как показано в следующем свернутом списке, вслед за ITIS , вместе с их расположением по мере того, как APG III передается другим семействам и подсемействам, в пределах Liliales и трех других отрядов: Alismatales , Asparagales и Dioscoreales . Текущие представители Liliaceae выделены жирным шрифтом .

Список расположения родов, ранее включенных в Liliaceae
Род Орган власти Семья Подсемейство порядок
Список родов, включенных Кронквистом в Liliaceae
Абама = Нартеций Аданс.
Агапантус L'Her. Amaryllidaceae Agapanthoideae Спаржи
Алетрис Л. Nartheciaceae Диоскореалы
Allium Л. Amaryllidaceae Allioideae Спаржи
Альстромерия Л. Альстромериевые Лилиалес
Амариллис Л. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Амиантий серый Мелантиевые Лилиалес
Андростефиум Торр. Спаржевые Brodiaeoideae Спаржи
Антерикум Л. Спаржевые Agavoideae Спаржи
Спаржа Л. Спаржевые Спаржевые Спаржи
Асфодел Л. Xanthorrhoeaceae Asphodeloideae Спаржи
Астелия Джозеф Бэнкс и Соланд. ex R. Br. Asteliaceae Спаржи
Атамоско = Зефирантес Аданс.
Bloomeria Kellogg Спаржевые Brodiaeoideae Спаржи
Brodiaea См. Спаржевые Brodiaeoideae Спаржи
Калохортус Пурш Лилии Лилиалес
Камассия Линдл. Спаржевые Agavoideae Спаржи
Кардиокринум ( Конец ) Линдл. Лилии Лилиалес
Хамаэлириум Willd. Мелантиевые Лилиалес
Хионодокса Буасс. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Хлорогал Kunth Спаржевые Agavoideae Спаржи
Хлорофитум Ker-Gawl. Спаржевые Agavoideae Спаржи
Клинтония Раф. Лилии Лилиалес
Колхикум Л. Colchicaceae Лилиалес
Convallaria Л. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Cooperia Herb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Кордилин Comm. ex R. Br. Спаржевые Ломандроиды Спаржи
Кринум Л. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Куркулиго Gaertn. Hypoxidaceae Спаржи
Дасилирион Zucc. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Дианелла Лам. Xanthorrhoeaceae Hemerocallidoideae Спаржи
Дихелостемма Kunth Спаржевые Brodiaeoideae Спаржи
Disporum Салисб. бывший Д. Дон Colchicaceae Лилиалес
Драцена Л. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Эхеандия Ортега Спаржевые Agavoideae Спаржи
Эремокринум MEJones Спаржевые Agavoideae Спаржи
Эритроний Л. Лилии Лилиалес
Евхарис Planch. И Линд. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Фритиллярия Л. Лилии Лилиалес
Гагея Салисб. Лилии Лилиалес
Галантус Л. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Глориоза Л. Colchicaceae Лилиалес
Habranthus Herb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Harperocallis МакДэниел Тофилдиевые Двулистные
Hastingsia С. Ватс. Спаржевые Agavoideae Спаржи
Helonias Л. Мелантиевые Спаржи
Hemerocallis Л. Xanthorrhoeaceae Hemerocallidoideae Спаржи
Гесперант = Эхеандия С. Ватс.
Гесперокаллис серый Тофилдиевые Двулистные
Hesperoscordum = Triteleia Линдл.
Гиппеаструм Herb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Хоста Тратт. Спаржевые Agavoideae Спаржи
Гиацинтоиды Медик. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Гиацинт Л. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Hymenocallis Салисб. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Ифейон Раф. Amaryllidaceae Allioideae Спаржи
Книфофия Moench Xanthorrhoeaceae Asphodeloideae Спаржи
Лейкокринум Натт. бывший серый Спаржевые Ломандроиды Спаржи
Leucojum Л. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Лилия Л. Лилии Лилиалес
Лириопа Лур. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Ллойдия = Гагея Салисб. ex Reichenb.
Лофиола Ker-Gawl. Nartheciaceae Диоскореалы
Ликорис Herb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Майантема GH Weber ex Wiggers Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Медеола Л. Лилии Лилиалес
Мелантий Л. Мелантиевые Спаржи
Милла Cav. Спаржевые Brodiaeoideae Спаржи
Muilla С. Ватс. ex Benth. Спаржевые Brodiaeoideae Спаржи
Мускари П. Милл. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Нарцисс Л. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Нартеций Huds. Nartheciaceae Диоскореалы
Нолина Michx. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Номохарис Франч. Лилии Лилиалес
Нотолирион Стена. ex Boiss. Лилии Лилиалес
Nothoscordum Kunth Amaryllidaceae Allioideae Спаржи
Одонтостомум Торр. Tecophilaeaceae Спаржи
Офиопогон Ker-Gawl. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Орнитогалум Л. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Панкратий Л. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Pleea Michx. Тофилдиевые Двулистные
Polygonatum П. Милл. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Сансевиерия Thunb. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Шенокаулон серый Мелантиевые Лилиалес
Schoenolirion Торр. ex Dur. Спаржевые Agavoideae Спаржи
Сцилла Л. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Сколиоп Торр. Лилии Лилиалес
Смилацина = Майантема Desf.
Стенантий (Серый) Кунт Мелантиевые LIliales
Штернбергия Вальдст. & Комплект. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Streptopus Michx. Лилии Лилиалес
Тофильдия Huds. Тофилдиевые Двулистные
Трициртис Стена. Лилии Лилиалес
Триллиум Л. Мелантиевые Лилиалес
Тристагма Попп. Amaryllidaceae Allioideae Спаржи
Трителей Дугл. ex Lindl. Спаржевые Brodiaeoideae Спаржи
Трителейопсис Пылесос Спаржевые Brodiaeoideae Спаржи
Тюльпан Л. Лилии Лилиалес
Ургинея Steinh. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Увулария Л. Colchicaceae Лилиалес
Vagnera = Maianthemum Аданс.
Вератрум Л. Мелантиевые Лилиалес
Ксерофиллум Michx. Мелантиевые Лилиалес
Зефирантес Herb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Зигаден Michx. Мелантиевые Лилиалес
Список других родов, исторически включенных в Liliaceae sl
Альбука Л. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Антиклея Kunth Мелантиевые Лилиалес
Членистоногие R.Br. Спаржевые Ломандроиды Спаржи
Bellevalia Лапейр. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Bomarea Мирб. Альстромериевые Лилиалес
Хионографис Максим. Мелантиевые Лилиалес
Конантера Руис и Пав. Tecophilaeaceae Спаржи
Циклоботра = Калохортус Д.Дон
Daiswa Раф. Мелантиевые Лилиалес
Дримия Жак. Спаржевые Scilloideae Спаржи
Дримиопсис Линдл. И Пакстон Спаржевые Scilloideae Спаржи
Эремурус М.Биб. Xanthorrhoeaceae Asphodeloideae Спаржи
Эриоспермум Жак. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Евкрозия Ker Gawl. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Евстефия Cav. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Гриффиния Ker Gawl. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Гелониопсис А.Грей Мелантиевые Лилиалес
Гемифилак С. Уотс. Спаржевые Спаржевые Спаржи
Herreria Руис и Пав. Спаржевые Agavoideae Спаржи
Гессея Herb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Hookera = Brodiaea Салисб.
Гипоксис Л. Hypoxidaceae Спаржи
Ismene Салисб. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Хаймехинтония BLTurner Amaryllidaceae Allioideae Спаржи
Johnsonia Милл. Спаржевые Ломандроиды Спаржи
Лаксмания R.Br. Спаржевые Ломандроиды Спаржи
Lepidopharynx = Гиппеаструм Rusby
Метанартеций Максим. Nartheciaceae Диоскореалы
Miersia Линдл. Amaryllidaceae Allioideae Спаржи
Молинерия Колла Hypoxidaceae Спаржи
Ниетнерия Klotzsch Мелантиевые Лилиалес
Paradisea Маццук. Антерийные Спаржи
Париж Л. Мелантиевые Лилиалес
Пелиозантес Эндрюс Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Федранасса Herb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Селония = Эремурус Регель
Строфолирион = Дихелостемма Торр.
Теропогон Максим. Amaryllidaceae Allioideae Спаржи
Товария = Maianthemum Шея. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Токсикоскордион Rydb. Мелантиевые Лилиалес
Tracyanthus = Стенантий Небольшой
Тульбагия Ограбление. Amaryllidaceae Allioideae Спаржи
Тупистра Ker Gawl. Спаржевые Nolinoideae Спаржи
Урцеолина Rchb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Спаржи
Вурмбеа Thunb. Colchicaceae Лилиалес

Более современная филогенетическая трактовка родов, включая основные системы 1980-х годов Дальгрена и Тамуры, показана в таблице 3.

Таблица 3: Историческое распределение родов Liliaceae sensu APWeb / APG ("core Liliales") по семействам и авторам с последующими подразделениями на подсемейства
Роды сенсу
Дальгрен (1985)
(племена)
sensu
Tamura (1998)
подсемейства
(племена)
Sensu
APG
Племена Подсемейства
Streptopus Uvulariaceae
(Uvularieae)
Калохортовые
(Tricyrtideae)
Лилиевые 5 Streptopoideae
syn. Scoliopaceae Takht.
Сколиоп Trilliaceae 1 Калохортовые
(Tricyrtideae)
Лилии
Просартес Uvulariaceae
(Uvularieae)
Калохортовые
(Tricyrtideae)
Лилии
Калохортус Calochortaceae Калохортовые
(Calochorteae)
Лилии Calochortoideae
syn. Calochortaceae Dumort. , Compsoaceae Horan. , ном. незаконный. ,
Tricyrtidaceae Takht., Nom. минусы
Трициртис 6 Увулярные
(Tricyrtideae)
Калохортовые
(Tricyrtideae)
Лилии
Медеола Trilliaceae 1 Liliaceae
Medeolioideae
Лилии Medeoleae
syn. Medeolioideae (Tamura), Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth.
Lilioideae s.l. 3
Клинтония Uvulariaceae
(Uvularieae)
Liliaceae
Medeolioideae
Лилии
Кардиокринум Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Лилиевые)
Лилии Lilieae s.s. (Тамура) Lilieae sl
syn. Lilioideae ss (Tamura), 3 Erythroniaceae Martinov ,
Fritillariaceae Salisb. , Liriaceae Borkh. , Tulipaceae Borkh.
Нотолирион Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Liliae)
Лилии
Номохарис 2 Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Лилиевые)
Лилии
Фритиллярия Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Лилиевые)
Лилии
Лилия Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Лилиевые)
Лилии
Гагея Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Тюльпаны)
Лилии Lloydieae Tulipeae s.l. (Тамура) 4
Ллойдия 2 Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Тюльпаны)
Лилии
Амана 2 Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Тюльпаны)
Лилии Тюльпаны ss
Тюльпан Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Тюльпаны)
Лилии
Эритроний Лилии Liliaceae
Lilioideae
(Тюльпаны)
Лилии
  1. Дальгрен выразил некоторую неуверенность в том, включать ли эти роды в Trilliaceae или Uvulariaceae, tribus Uvularieae.
  2. Некоторые авторитеты встраивают Номохари в Лилиум , а Ллойдию - в Гагею . Амана была внедрена в Tulipa, но впоследствии была восстановлена ​​как отдельный род.
  3. В классификации Тамуры Lilioideae используется ss (Tulipeae sl и Lilieae ss ), тогда как в APWeb используется sl, чтобы также включить Medeoleae. Таким образом, Lilioideae ss эквивалентен Lilieae sl
  4. Хотя Tulipae sl встроен в Lilieae sl в APWeb, многие авторы поддерживают его как отдельный таксон.
  5. «Core Liliales» соответствует Liliaceae sensu APG, включая все представленные здесь роды.
  6. Tricyrtis , вероятно, не является сестринской кладой Calochortus и может представлять еще одно подсемейство, отдельное от Calochortoideae.

Современные подсемейные подразделения в пределах Liliaceae

Эволюционные и филогенетические отношения между родами, которые в настоящее время входят в состав Liliaceae, показаны на кладограмме III.

Кладограмма III: Филогения и биогеография родов Liliaceae
Лилии
West NA

Трициртис

Streptopoideae

Streptopus

Просартес

Сколиоп

West NA

Калохортус

Lilioideae * Восток NA EA
Medeoleae  East NA

Клинтония

Медеола

Lilieae  s.l.  EA
Tulipeae  Восточная Азия

Тюльпан

Амана

Эритроний

Гагея ( Ллойдия )

Lilieae  ss  Гималаи

Нотолирион

Кардиокринум

Лилиум ( Номохарис )

Фритиллярия

Филогенетическое древо, отражающее взаимосвязи, основанное на молекулярных филогенетических данных.
* = Liliaceae sensu Tamura; EA = Евразия NA = Северная Америка

Самыми крупными родами являются Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) и Tulipa (75 видов), все они входят в трибу Lilieae. Различные авторитетные источники ( например, ITIS 16, GRIN 27, WCSP , NCBI , DELTA) различаются по точному количеству родов, включенных в Liliaceae ss , но обычно насчитывается от пятнадцати до шестнадцати родов, в зависимости от того, входит ли Amana в Tulipa и Lloydia. в Гагее . Например, Амана по-прежнему указана отдельно в WCSP.

Точное подразделение Liliaceae различается у разных авторов. В 2002 году Паттерсон и Гивниш определили две основные клады, соответствующие Calochortaceae и Liliaceae Тамуры, но предпочли сохранить свое первоначальное разделение на два отдельных семейства, а не на всеобъемлющую «сердцевину Liliales» (Liliaceae sensu APG). Внутри Liliaceae sensu Tamura они подтвердили его решение включить Medeola-Clintonia в отдельное подсемейство Medeolioideae, а остальные роды - в подсемейство Lilioideae. Затем Liliodeae разделились на две трибы, Lilieae и Tulipeae ( Tulipa , Erythronium , Gagea , Lloydia ). В пределах Calochortaceae sensu Tamura они предложили создать второе подсемейство Streptopoideae ( Prosartes , Scoliopus , Streptopus ) с остальными родами подсемейства Calochortoideae. Последующая работа Rønsted et al. (2005) и Fay et al. (2006) подтвердили общие филогенетические взаимоотношения Паттерсона и Гивниша и их подразделений, а также выяснили положение Gagea в трибе Tulipae, но последние авторы восстановили более широкое определение Liliaceae sensu APG. В 2013 году Ким и др. предложили дальнейшее подразделение, поместив два рода Calochortoideae ( Calochortus и Tricyrtis ) в собственные подсемейства и отделив Gagea от остальной части Tulipeae, возродив трибу Lloydieae . (см. таблицу 3 )

Самая известная схема, APWeb , перечисляет пятнадцать родов, расположенных следующим образом и проиллюстрированных в Таблице 4, с тремя подсемействами: Lilioideae, представляющими Liliaceae sensu Tamura, и два подсемейства Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae и Calochortoideae ), как предложено Паттерсоном и Гивнишем. теперь входит в состав Lilaceae sensu APG.

Таблица 4: APWeb / APG Распределение подсемейств, триб и родов Liliaceae
с иллюстрацией морфологического разнообразия
Подсемейство Племя Род
Lilioideae Eaton Medeoleae Benth. Клинтония Раф. - бусинки лилии
Медеола Гронов. ex L. - Индийский корень огурца
Lilieae s.l. Ритген

Cardiocrinum ( Endl. ) Lindl. - гигантские лилии
Fritillaria Tourn. ex L. - рябчик или миссионерский колокольчик
Gagea Salisb. (включая Ллойдию Салисб. ex Rchb. )
- желтая Вифлеемская звезда 1,2
Лилиум Турн. ex L. - лилия
Номочарис Франч.
Стена Нотолириона . ex Boiss.
Tulipa L. (включая Амана Хонда ) - тюльпан 1
Erythronium L. - форель лилия 1
Calochortoideae Dumort. 3
Calochortus Pursh - марипоза, глобусные лилии
Трициртис Стена. - жаба лилия
Streptopoideae Просартес Д. Дон - капли золота
Scoliopus Torr. - Язык зловонной гадюки
Streptopus Michx. - витой стебель
  1. Некоторые классификации помещают Tulipa , Erythronium и Gagea в отдельное племя, Tulipeae с остальными родами в Lilieae ss.
  2. Другие авторитеты помещают Gagea в собственное племя Lloydieae.
  3. Ситуация в отношении Calochortoideae остается неопределенной. Первоначально Calochortus и Tricyrtis считались сестринскими кладами и помещались вместе в подсемейство Calochortoideae.
    Дальнейшие исследования не подтвердили это (см. Кладограмму III ниже), и было предложено выделить трициртис в отдельное подсемейство.

Этимология

Название Liliaceae было придумано Мишелем Адансоном в 1763 году. Название произошло от Lilium и семейного суффикса -aceae . Lilium - типовой род семейства, что на латыни означает Lily, которое, в свою очередь, произошло от греческого названия этого семейства λείριον (leírion).

Смотрите также

Примечания

использованная литература

Библиография

Книги

  • Каменецкий, Рина; Окубо, Хироши, ред. (2012). Декоративные геофиты: от фундаментальной науки к устойчивому производству . CRC Press . ISBN 978-1-4398-4924-8.
  • Мабберли, Дэвид Дж (2013). Книга растений Мабберли (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-1-107-78259-4. Проверено 8 января 2014 года .
  • Редуте, П. Дж. (1802–1816). Les liliacées . Париж: Редуте . Проверено 2 февраля 2014 года .

Палеоботаника

Систематика и систематика

Таксономические классификации (хронологические)

Таблица 58 семейств, Часть II: Страница 1
Таблица 1615 родов, Часть II: Страница 8

Главы

Статьи

Филогенетика

Филогенетика: покрытосеменные и однодольные.

Филогенетика: Лилиалес

ПНГ

Симпозиумы

Сайты

Базы данных

внешние ссылки

  • СМИ, связанные с Liliaceae на Викискладе?
  • Словарное определение Liliaceae в Викисловаре