Вибрация хвоста - Tail vibration
Вибрация хвоста является обычным явлением у некоторых змей, когда хвост быстро вибрирует в качестве защитной реакции на потенциального хищника. Вибрацию хвоста не следует путать с каудальной приманкой , когда хвост подергивается, чтобы привлечь добычу. В то время как гремучие змеи , пожалуй, самая известная группа змей, демонстрирующая поведение, вызывающее вибрацию хвоста, многие другие группы змей, особенно из семейств Colubridae и Viperidae, как известно, вибрируют своими хвостами.
Описание
Процесс
Вибрация хвоста заключается в быстром сотрясении хвоста в ответ на хищную угрозу. Это поведение особенно широко распространено среди видов Viperidae и Colubridae Нового Света . Однако некоторые виды Typhlopidae и Boidae также могут вибрировать на хвосте. По крайней мере, у одного вида ящериц - Takydromus tachydromoides - было показано, что хвост колеблется в ответ на потенциального хищника.
Поведение при вибрации хвоста у гремучих змей несколько отличается от вибрации хвоста у других змей, потому что гремучие змеи держат свой хвост вертикально, когда хвост вибрирует, тогда как другие змеи держат хвост горизонтально. Предположительно, это связано с тем, что погремушка-гремучая змея издает собственный шум, который будет уменьшаться за счет контакта погремушки с землей снаружи, и, наоборот, змеи без погремушек должны вибрировать хвостом о землю или какой-либо другой объект, чтобы издавать шум. .
Скорость
Скорость вибрации хвоста напрямую связана с температурой , по крайней мере, у гремучих змей. Чем теплее гремучая змея, тем быстрее она вибрирует хвостом. Хвосты гремучих змей вибрируют быстрее, чем у других змей, у некоторых особей скорость погремушек приближается или превышает 90 в секунду. Это делает вибрацию хвоста гремучей змеи одним из самых быстрых устойчивых движений позвоночных - быстрее, чем взмах крыльев колибри . Движение возможно благодаря специальным «встряхивающим» мускулам в хвосте гремучей змеи.
Змеи, более близкие к гремучим змеям, вибрируют быстрее, чем более отдаленные родственники гремучих змей. В одном исследовании, в котором измерялась вибрация хвоста у 155 змей, представляющих 56 видов, скорость колебания варьировалась от 9 колебаний в секунду ( Bothriopsis taeniata ) до 91 погремушки в секунду ( Crotalus polystictus ). В исследовании только две гремучие змеи (из 33 снятых на пленку особей) имели максимальную скорость вибрации медленнее, чем самые быстрые не являющиеся гремучими змеями. Самыми быстрыми из исследованных не-гремучих змей были виды Agkistrodon и New World Colubrids, оба из которых могли выдерживать скорость вибрации примерно до 50 погремушек в секунду.
Неизвестно, какую пользу змея получает от такой высокой скорости вибрации хвоста. Одно исследование показало, что суслики, Spermophilus beecheyi , могут определять уровень угрозы, исходящей от гремучей змеи, на основании ее скорости гремящего звука. Таким образом, не исключено, что высокая скорость грохота может быть обусловлена отбором, опосредованным хищниками, в результате чего змеиные хищники избегают особей с более быстрой вибрацией.
Функция
Также неизвестно, какова конкретная функция вибрации хвоста. Многие исследователи полагают, что это в первую очередь слуховой апосематический предупреждающий сигнал - вроде рычания волка или звука африканской свистящей акации шиповника ( Acacia drepanolobium ). Другие предположили, что это может служить отвлечением - особенно для неядовитых видов - предназначенным для отвлечения внимания от головы змеи на ее менее уязвимый хвост.
Также было высказано предположение, что вибрирующие хвостом неядовитые змеи, симпатичные гремучим змеям, могут быть бейтсовскими имитаторами гремучих змей, которые получают защиту от хищников, имитируя дребезжащий звук, издаваемый гремучими змеями (все они ядовиты ). В поддержку этой гипотезы одно исследование показало, что популяции сусликов ( Pituophis catenifer ), симпатичные гремучим змеям, вибрируют в течение более длительных периодов времени, чем островные популяции, аллопатричные по отношению к гремучим змеям. Авторы предполагают, что это открытие согласуется с гипотезой мимикрии, потому что поведение, по-видимому, ухудшается в аллопатрии, где хищники не находятся под отбором, чтобы избежать поведения, подобного гремучей змее. Гипотеза мимикрии не объясняет, почему неядовитые змеи Старого Света также вибрируют хвостом, поскольку гремучие змеи являются исключительно таксоном Нового Света, хотя есть также ядовитые змеи Старого Света, которые вибрируют хвостом.
Эволюция
Вибрация хвоста широко распространена среди гадюк и колубридов , и поведение может быть глубоко наследственным в обеих группах.
Поведение вибрации хвоста у гремучих змей могло развиться из-за вибрации хвоста у предков, лишенных погремушек. В поддержку этой гипотезы исследования, показывающие сходство в специализированной морфологии хвоста, а также скорости и продолжительности вибрации хвоста у гремучих змей, являющихся их ближайшими родственниками. Эволюция хрипов гремучей змеи из поведения простой вибрации хвоста на самом деле может быть примером поведенческой пластичности, ведущей к эволюции нового фенотипа.
Другие исследователи предположили, что погремушка, возможно, изначально развивалась для улучшения каудальной приманки, и что поведение каудальной приманки, следовательно, предшествовало защитной вибрации хвоста у гремучих змей. В поддержку этой гипотезы исследователи предполагают, что «прото-погремушка» не увеличила бы производство звука, поскольку погремушка требует определенного порога сложности (по крайней мере, два перекрывающихся кольца кератина), чтобы производить звук. Сторонники этой гипотезы предполагают, что у прото-погремушки, возможно, улучшилась каудальная приманка - поведение, характерное для гремучих змей и их ближайших родственников, поскольку такая структура могла быть похожа на голову членистоногого . Те, кто поддерживает эту гипотезу, также указывают на то, что специализированные ороговевшие структуры развивались у каудальных видов-приманок и раньше, например, у рогатой гадюки с паутинным хвостом, Pseudocerastes urarachnoides .
Противники «гипотезы хвостового приманки» указывают на недостаток экономичности в таком процессе, поскольку он требует, чтобы поведение эволюционировало от наступательного к защитному контексту ( существующие гремучие змеи используют погремушку только в защитных контекстах). Если бы гремящее поведение гремучей змеи развилось из-за вибрации хвоста, это не потребовало бы такого изменения в поведенческом контексте. Кроме того, некоторые предположили, что прото-погремушка могла бы увеличить производство звука, если бы модифицированный кончик хвоста увеличивал производство шума при вибрации о субстрат.