Смилодон -Smilodon

Смилодон Временной диапазон: от раннего плейстоцена до раннего голоцена ,2,5–0,01  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Скелет S. fatalis в Национальном музее естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Порядок:	Хищник
Подотряд:	Фелиформация
Семья:	Кошачьи
Подсемейство:	† Machairodontinae
Племя:	† Смилодонтини
Род:	† Смилодон Лунд , 1842 г.
Типовой вид
† Популяторы смилодонов Лунд , 1842 г.
Другие виды
† S. fatalis Leidy , 1869 г. † S. gracilis Cope , 1880 г.
Синонимы
Синонимия рода Мунифелис Муньис, 1845 г. Трюцифелис Лейди, 1868 г. Смилодонтопсис коричневый, 1908 г. Просмилодон Рускони, 1929 г. Смилодонтидион Краглиевич, 1948 г. Синонимия видов S. populator : Munifelis bonaerensis Muñis, 1845 г. Smilodon blainvillii Desmarest, 1860 г. Machaerodus bonaerensis Burmeister, 1867 г. Machaerodus necator Gervais, 1878 г. Smilodon ensenadensis Ameghino, 1888 г. Machaerodus ensenadensis Ameghino, 1889 г. Смилодон-караси Амегино, 1904 г. Smilodon bonaerensis Ameghino, 1907 г. Smilodon neogaeus ensenadensis Boule & Thévenin, 1920 г. Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis Rusconi, 1929 г. Smilodon neogaeus de Paula Couto, 1940 г. Smilodon necator de Paula Couto, 1940 г. Смилодон ( Prosmilodon ) ensenadensis ferox Kraglievich, 1947. Смилодон ( Prosmilodon ) ensenadensis minor Краглиевич, 1948 Смилодонтидион riggii Краглиевич, 1948 г. Machaerodus neogaeus Pictet, 1953 г. Felis smilodon Desmarest, 1953 год. Популятор Smilodon populator de Paula Couto, 1955 г. S. fatalis : Felis ( Trucifelis ) Fatalis Лейди, 1868 Trucifelis fatalis Leidy, 1869 г. Machaerodus fatalis Lydekker, 1884 г. Drepanodon floridanus Leidy, 1889 г. Machaerodus floridanus Leidy, 1889 г. Uncia mercerii Cope, 1895 г. Smilodon floridanus Adams, 1896 г. Machaerodus ( Smilodon ) mercerii Cope, 1899 г. Смилодон калифорнийский Bovard, 1907 Smilodontopsis troglodytes Brown, 1908 г. Smilodontopsis conardi Brown, 1908 г. Smilodontopsis mercerii Brown, 1908 г. Smilodon nebraskensis Мэтью, 1918 Machaerodus mercerii Мэтью, 1918 Смилодон ( Trucifelis ) californicus Merriam & Stock, 1932 г. Смилодон ( Trucifelis ) fatalis Merriam & Stock, 1932 г. Смилодон ( Trucifelis ) nebraskensis Merriam & Stock, 1932 г. Смилодон ( Trucifelis ) californicus brevipes Merriam & Stock, 1932 г. Smilodon trinitensis Slaughter, 1960 г. S. gracilis : Machaerodus ( Smilodon ) gracilis Cope, 1899 г. Смилодон ( Smilodontopsis ) gracilis Merriam & Stock, 1932 г. Megantereon gracilis Broom & Schepers 1946 г. Ischyrosmilus gracilis Churcher, 1984 Smilodontopsis gracilis Berta, 1995

Смилодон - это род вымершегоподсемейства махайродонтов кошачьих . Это одно из самых известных доисторических млекопитающих и самая известная саблезубая кошка . Хотя он широко известен как саблезубый тигр , он не был тесно связан с тигром или другими современными кошками. Смилодон жил в Америке вэпоху плейстоцена (2,5 млн лет назад - 10 000 лет назад). Род был назван в 1842 году на основании окаменелостей из Бразилии; общее название означает «скальпель» или «обоюдоострый нож» в сочетании с «зубом». Сегодня известнытри вида : S. gracilis , S. fatalis и S. populator . Два последних вида, вероятно, произошли от S. gracilis , который, вероятно, произошел от Megantereon . Сотни особей, добытых из карьера La Brea Tar в Лос-Анджелесе, составляют самую большую коллекциюокаменелостей Smilodon .

В целом, Smilodon был более крепким, чем любая существующая кошка, с особенно хорошо развитыми передними конечностями и исключительно длинными верхними клыками . Его челюсть была больше, чем у современных кошек, а верхние клыки были тонкими и хрупкими, приспособленными для прицельного убийства. S. gracilis был самым маленьким видом - от 55 до 100 кг (от 120 до 220 фунтов) в весе. S. fatalis имел вес от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов) и рост от 100 см (39 дюймов). Оба эти вида известны в основном из Северной Америки , но им также приписывают останки из Южной Америки . S. populator из Южной Америки был самым крупным видом - от 220 до 436 кг (от 485 до 961 фунта) в весе и 120 см (47 дюймов) в высоту, и был одним из крупнейших известных представителей семейства кошачьих. Пальто картина Smilodon неизвестна, но она была художественно восстановлена с гладкими или пятнистыми узорами.

В Северной Америке смилодон охотился на крупных травоядных, таких как бизоны и верблюды , и он оставался успешным даже при встрече с новыми видами добычи в Южной Америке. Считается, что смилодон убивал свою жертву, удерживая ее неподвижно передними конечностями и кусая, но неясно, каким образом был нанесен сам укус. Ученые спорят, вел ли Смилодон социальный или уединенный образ жизни; анализ современного поведения хищников, а также Smilodon " ископаемых останков s может быть истолковано , чтобы оказать поддержку либо точки зрения. Смилодон, вероятно, жил в закрытых местах обитания, таких как леса и кустарники , которые могли служить укрытием для добычи из засад. Смилодон вымер одновременно с исчезновением большей части мегафауны Северной и Южной Америки , примерно 10 000 лет назад. Его зависимость от крупных животных была предложена как причина его исчезновения, наряду с изменением климата и конкуренцией с другими видами, но точная причина неизвестна.

Таксономия

В течение 1830-х датский натуралист Питер Вильгельм Лунд и его помощники собирали окаменелости в известняковых пещерах недалеко от небольшого городка Лагоа Санта, штат Минас-Жерайс , Бразилия. Среди тысяч найденных окаменелостей он определил несколько изолированных щечных зубов как принадлежащих гиене , которую он назвал Hyaena neogaea в 1839 году. После того, как был обнаружен дополнительный материал (включая клыки и кости стопы), Лунд пришел к выводу, что окаменелости принадлежат некой гиене. отчетливый род из felid , хотя переходные к гиенам. Он заявил, что по размеру она соответствовала бы самым крупным современным хищникам и была более крепкой, чем любая современная кошка. Первоначально Лунд хотел назвать новый род Hyaenodon , но, осознав, что недавно этим занялся другой доисторический хищник, вместо этого в 1842 году назвал его Smilodon populator . Он объяснил древнегреческое значение Smilodon как σμίλη ( smilē ), «скальпель» или «скальпель». нож обоюдоострый », и οδόντος ( odontús ),« зуб ». Это также переводится как «зуб в форме обоюдоострого ножа». Он объяснил название вида populator как «разрушитель», что также переводится как «тот, кто приносит опустошение». К 1846 году Лунд приобрел почти все части скелета (от разных людей), и в последующие годы другие коллекционеры нашли еще больше образцов в соседних странах. Хотя некоторые более поздние авторы использовали исходное название вида Лунда neogaea вместо populator , в настоящее время оно считается недействительным nomen nudum («голое имя»), поскольку оно не сопровождалось надлежащим описанием и никакие типовые образцы не были обозначены. Некоторые образцы Южной Америки были отнесены к другим родам, подродов, видов и подвидов , таких как Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis и С. bonaeriensis , но они теперь думают младшие синонимы о С. Populator .

Окаменелости Smilodon были обнаружены в Северной Америке со второй половины XIX века. В 1869 году американский палеонтолог Джозеф Лейди описал фрагмент верхней челюсти с коренным зубом , который был обнаружен в нефтяном пласте в округе Хардин, штат Техас . Он отнес этот экземпляр к роду Felis (который затем использовался для большинства кошек, как существующих, так и вымерших), но обнаружил, что он достаточно отличен, чтобы быть частью своего собственного подрода , как F. ( Trucifelis ) fatalis . Название вида означает «смертельно опасный». В статье 1880 года о вымерших американских кошках американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп указал, что коренной зуб F. fatalis был идентичен таковому у Smilodon , и предложил новую комбинацию S. fatalis . Большинство находок в Северной Америке было скудным, пока не начались раскопки в ямах La Brea Tar Pits в Лос-Анджелесе , где с 1875 года были обнаружены сотни особей S. fatalis . S. fatalis имеет младшие синонимы, такие как S. mercerii , S. floridanus и S. californicus . Американский палеонтолог Анналиса Берта считала голотип S. fatalis слишком неполным, чтобы быть адекватным типовым образцом, и иногда этот вид предлагали в качестве младшего синонима S. populator . Скандинавские палеонтологи Бьорн Куртен и Ларс Верделин поддержали различимость этих двух видов в статье, опубликованной в 1990 году. В статье 2018 года американского палеонтолога Джона П. Бабиарца и его коллег сделан вывод о том, что S. californicus , представленный образцами из месторождений Ла-Бреа-Тар. , в конце концов , был отдельным видом от S. fatalis, и необходимы дополнительные исследования, чтобы прояснить таксономию этой линии.

В своей статье 1880 года о вымерших кошках Коуп также назвал третий вид смилодонов - S. gracilis . Вид был основан на частичном клыке, который был добыт в пещере Порт-Кеннеди недалеко от реки Шуйлкилл в Пенсильвании. Коуп обнаружил, что клык отличается от других видов Smilodon из-за его меньшего размера и более сжатого основания. Его специфическое название относится к более легкому телосложению вида. Этот вид известен по меньшему количеству и менее полным останкам, чем другие представители рода. S. gracilis иногда считали частью таких родов, как Megantereon и Ischyrosmilus . S. populator , S. fatalis и S. gracilis в настоящее время считаются единственными допустимыми видами Smilodon , и признаки, используемые для определения большинства их младших синонимов, были отклонены как вариации между особями одного и того же вида (внутривидовая вариация). Смилодон, один из самых известных доисторических млекопитающих, часто упоминается в популярных средствах массовой информации и является ископаемым в штате Калифорния.

Эволюция

Смилодон долгое время был самым известным саблезубым котом , но до сих пор остается одним из самых известных членов группы, до такой степени, что эти два понятия были перепутаны. Термин «саблезубый» относится к экоморфу, состоящему из различных групп вымерших хищных синапсидов (млекопитающих и близких родственников), которые конвергентно эволюционировали, чрезвычайно длинные верхнечелюстные клыки , а также адаптации черепа и скелета, связанные с их использованием. Сюда входят представители Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae и Machairodontinae . Внутри семейства Felidae (настоящие кошки) члены подсемейства Machairodontinae называются саблезубыми кошками, и эта группа сама делится на три трибы : Metailurini (ложные саблезубые); Homotherini ( сабля -toothed кошек); и Smilodontini ( кортик -toothed кошек), к которому Smilodon принадлежит. Члены Smilodontini отличаются длинными тонкими клыками с мелкими зубцами или без них , тогда как у Homotherini характерны более короткие, широкие и более плоские клыки с более грубыми зубцами. Члены Metailurini были менее специализированными и имели более короткие, менее уплощенные клыки, и некоторые исследователи не признают их членами Machairodontinae.

Самые ранние кошачьи известны с олигоцена Европы, такие как Proailurus , а самые ранние с саблезубыми чертами - это миоценовый род Pseudaelurus . Морфология черепа и нижней челюсти самых ранних саблезубых кошек была аналогична морфологии современных дымчатых леопардов ( Neofelis ). Линия также адаптировалась к прецизионному умерщвлению крупных животных за счет развития удлиненных клыков и более широких щелей, при этом жертвуя высокой силой укуса . По мере того, как их клыки становились длиннее, тела кошек становились более устойчивыми для иммобилизации добычи. У производных смилодонтинов и гомотеринов поясничный отдел позвоночника и хвост стали укороченными, как и задние конечности. На основании последовательностей митохондриальной ДНК , извлеченных из окаменелостей , линии Homotherium и Smilodon разошлись примерно 18 млн лет назад. Самые ранние виды Smilodon является S. гасШз , существовавшим с 2,5 млн до 500 тысяч лет назад ( в начале Blancan в Irvingtonian возраста) и был преемник в Северной Америке мегантереона , от которого он , вероятно , эволюционировал. Сам мегантереон попал в Северную Америку из Евразии в плиоцене вместе с Homotherium . S. gracilis достигла северных регионов Южной Америки в раннем плейстоцене в рамках Великого американского обмена . S. fatalis существовал 1,6–10 000 лет назад (от позднего ирвингтона до ранчолабрейского ) и заменил S. gracilis в Северной Америке. С. Populator существует 1 миллион 10 тысяч лет назад ( Ensenadan в Lujanian возраста); это произошло в восточных частях Южной Америки.

Несмотря на разговорное название «саблезубый тигр», Smilodon не имеет близкого родства с современным тигром (который принадлежит к подсемейству Pantherinae ) или любым другим существующим представителем семейства кошачьих. Анализ древней ДНК 1992 года показал, что Smilodon следует сгруппировать с современными кошками (подсемейства Felinae и Pantherinae). Исследование 2005 года показало, что смилодон принадлежал к отдельной линии. Исследование, опубликованное в 2006 году, подтвердило это, показав, что Machairodontinae рано отделились от предков современных кошек и не были тесно связаны ни с одним из ныне живущих видов. Следующая кладограмма, основанная на окаменелостях и анализе ДНК, показывает размещение Smilodon среди вымерших и современных кошачьих по данным Ринкона и его коллег, 2011 г .:

Кошачьи

Proailurus       Псевдэлурус       Пантеры Пантера (тигры, львы, ягуары и леопарды)   Кошачьи   Каракал       Леопард ( оцелот и родственники)       Фелис ( домашние кошки и родственники)       Herpailurus (ягуарунди)       Мирациноникс (американский гепард)     Пума (пума)               Machairodontinae   Динофелис         Нимравидес       Machairodus       Гомотерий     Xenosmilus             Парамачайродус       Мегантереон       Smilodon gracilis       Популятор смилодона     Смилодон фаталис

Описание

Смилодон был размером с современных больших кошек , но имел более крепкое телосложение. У него была уменьшенная поясничная область , высокая лопатка , короткий хвост и широкие конечности с относительно короткими ступнями. Смилодон наиболее известен своими относительно длинными клыками, которые являются самыми длинными среди саблезубых кошек, около 28 см (11 дюймов) в длину у самого крупного вида, S. populator . Клыки были тонкими, с мелкими зубцами спереди и сзади. Череп имел крепкие пропорции, а морда короткая и широкая. На скулах (zygomata) были глубоко и широко арочные, то сагиттальный гребень был заметным, и лобная область была слегка выпуклой. Нижняя челюсть имела фланец с каждой стороны спереди. Верхние резцы были большими, острыми и скошенными вперед. Между резцами и коренными зубами нижней челюсти образовалась диастема (щель). Нижние резцы были широкими, загнутыми и располагались по прямой линии. Премоляр p3 нижней челюсти присутствовал в большинстве ранних образцов, но утрачен в более поздних образцах; он присутствовал только в 6% выборки Ла Бреа. Есть некоторые споры о том, был ли смилодон половой диморфизм . Некоторые исследования окаменелостей S. fatalis не обнаружили различий между полами. И наоборот, исследование 2012 года показало, что, хотя окаменелости S. fatalis демонстрируют меньшие различия в размерах среди людей, чем современные Пантеры , они, похоже, показывают одинаковые различия между полами по некоторым признакам.

S. gracilis был самым маленьким видом, его вес составлял от 55 до 100 кг (от 120 до 220 фунтов), размером с ягуара . Он был похож на своего предшественника Megantereon того же размера, но его зубной ряд и череп были более развитыми, приближаясь к S. fatalis . S. fatalis был промежуточным по размеру между S. gracilis и S. populator . Он варьировался от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов). и достиг высоты плеч 100 см (39 дюймов) и длины тела 175 см (69 дюймов). По размерам он был похож на льва, но был более крепким и мускулистым, а значит, имел большую массу тела. Его череп также был похож на череп Мегантереона , но был более массивным и с более крупными клыками. S. populator был одним из крупнейших известных кошачьих с массой тела от 220 до 400 кг (от 490 до 880 фунтов), а по одной оценке, до 470 кг (1040 фунтов). Особенно большой череп S. populator из Уругвая размером 39 см (15 дюймов) в длину указывает на то, что этот человек мог весить до 436 кг (961 фунт). Его высота в плечах составляла 120 см (47 дюймов). По сравнению с S. fatalis , S. populator был более крепким и имел более удлиненный и узкий череп с более прямым верхним профилем, более высоко расположенные носовые кости , более вертикальный затылок , более массивные метаподиалы и немного более длинные передние конечности по сравнению с задними. Большие следы из Аргентины (для которых было предложено название ихнотаксона Smilodonichium ) были приписаны S. populator и имеют размеры 17,6 см (6,9 дюйма) на 19,2 см (7,6 дюйма). Это больше, чем следы бенгальского тигра , с которыми сравнивали следы.

Традиционно саблезубые кошки были художественно отреставрированы с внешними чертами, похожими на таковые у современных кошачьих, такими художниками, как Чарльз Р. Найт, в сотрудничестве с различными палеонтологами в начале 20 века. В 1969 году палеонтолог Г. Дж. Миллер вместо этого предположил, что смилодон выглядел бы совсем иначе, чем типичная кошка и похож на бульдога , с нижней линией губ (чтобы позволить его рту широко открываться, не разрывая лицевые ткани), более втянутым носом и низко расположенные уши. Палеохудожник Маурисио Антон и соавторы оспорили это в 1998 году и утверждали, что черты лица Smilodon в целом не сильно отличаются от черт лица других кошек. Антон отметил, что современные животные, такие как бегемот , способны достигать широкого разрыва без разрыва ткани за счет умеренного складывания мышцы orbicularis oris , и такая конфигурация мышц существует у современных крупных кошачьих. Антон заявил, что дошедшие до нас филогенетические скобки (где в качестве ссылки используются черты ближайших дошедших до нас родственников ископаемого таксона) являются наиболее надежным способом восстановления естественного облика доисторических животных, и поэтому реставрации кошачьих смилодонов, выполненные Найтом, являются наиболее надежными. все еще точен.

Смилодон и другие саблезубые кошки были реконструированы как с однотонной шерстью, так и с пятнистым рисунком (что, по-видимому, является наследственным условием для кошачьих ), оба из которых считаются возможными. Исследования современных видов кошек показали, что виды, которые живут на открытом воздухе, обычно имеют однородную шерсть, в то время как те, которые живут в более заросших растительностью средах обитания, имеют больше отметин, за некоторыми исключениями. Некоторые особенности шерсти, такие как гривы самцов львов или полосы тигра, слишком необычны, чтобы их можно было предсказать по окаменелостям.

Палеобиология

Диета

Хищник вершины , смилодон в первую очередь охотятся на крупных млекопитающих. Изотопы, сохранившиеся в костях S. fatalis в месторождении La Brea Tar Pits, показывают, что жвачные животные, такие как бизон ( Bison antiquus , который был намного крупнее современного американского бизона ) и верблюды ( Camelops ), чаще всего добывались там кошками. Кроме того, изотопы сохраняются в зубной эмали из S. Gracilis образцов из Флориды показывает , что этот вид подаваемый на пекари Platygonus и лама -подобных Hemiauchenia . Изотопные исследования костей лютого волка ( Aenocyon dirus ) и американского льва ( Panthera atrox ) показывают наложение с S. fatalis на добычу, что позволяет предположить, что они были конкурентами. Однако более подробный изотопный анализ показывает, что Smilodon fatalis предпочитает добычу, живущую в лесу, такую ​​как тапиры, олени и лесные бизоны, а не лютоволки предпочитают добычу, обитающую на открытых участках, таких как пастбища. Доступность добычи в районе Ранчо Ла Бреа была, вероятно, сопоставима с современной Восточной Африкой .

Когда Smilodon мигрировал в Южную Америку, его рацион изменился; бизоны отсутствовали, лошади и хоботки были разными, а местные копытные, такие как токсодонты и литоптерны, были совершенно незнакомы, но S. populator процветал там также, как и его родственники в Северной Америке. Изотопный анализ популяции Smilodon предполагает, что его основными видами добычи были Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , виды рода Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus и крокодил Caiman latirostris . Этот анализ его рациона также показывает, что S. populator охотился как в открытых, так и в лесных местообитаниях. Различия между североамериканскими и южноамериканскими видами могут быть связаны с различием добычи между двумя континентами. Смилодон, вероятно, избегал есть кости и оставил бы достаточно еды для падальщиков. Сам Смилодон мог убирать убитых ужасных волков. Было высказано предположение, что Смилодон был чистым падальщиком, который использовал свои клыки для демонстрации своего превосходства над тушами, но эта теория сегодня не поддерживается, поскольку никакие современные наземные млекопитающие не являются чистыми падальщиками.

Хищное поведение

Мозг из Smilodon имел sulcal узоров , похожие на современные кошка, что предполагает повышенную сложность регионов , которые контролируют чувство слуха, зрения и координацию конечностей. У саблезубых кошачьих в целом были относительно маленькие глаза , которые не были так обращены вперед, как у современных кошек, которые имеют хорошее бинокулярное зрение, помогающее им передвигаться по деревьям. Смилодон, вероятно, был хищником из засады, который скрывался в густой растительности, так как его конечности были похожи на современных лесных кошек, а его короткий хвост не помогал ему балансировать во время бега. В отличие от своего предка Megantereon , который был хотя бы частично сканирующим и, следовательно, мог лазить по деревьям, Smilodon, вероятно, был полностью наземным из-за своего большего веса и отсутствия приспособлений для лазания. Следы из Аргентины под названием Felipeda miramarensis в 2019 году, возможно, были созданы Smilodon . Если правильно идентифицировать, следы указывают на то, что у животного были полностью втягиваемые когти, стопоходящие лапы, у него отсутствовали сильные супинации в лапах, особенно сильные передние конечности по сравнению с задними, и, вероятно, оно было хищником из засады.

Пяточная кость из Smilodon была довольно долго, что предполагает , что это был хороший прыгун. Его хорошо развитые мышцы-сгибатели и разгибатели предплечий, вероятно, позволяли ему тянуть вниз и надежно удерживать крупную добычу. Анализ поперечных срезов S. fatalis humeri показал, что они были усилены утолщением коры до такой степени, что могли выдерживать большую нагрузку, чем у современных больших кошек или вымершего американского льва. Утолщение бедренной кости S. fatalis было в пределах диапазона современных кошачьих. Его клыки были хрупкими и не могли укусить кость; из-за риска перелома эти кошки должны были подчинять и сдерживать свою жертву своими мощными передними конечностями, прежде чем они могли использовать свои клыки, и, вероятно, использовали быстрые рубящие или колющие укусы, а не медленные, удушающие укусы, которые обычно используются современными кошками. В редких случаях, как свидетельствуют окаменелости, смилодон был готов рискнуть укусить кость своими клыками. Это могло быть больше ориентировано на конкуренцию, такую ​​как другие смилодоны, или на потенциальные угрозы, такие как другие хищники, чем на добычу.

Продолжаются споры о том, как Смилодон убил свою жертву. Традиционно наиболее популярной теорией является то, что кошка нанесла глубокий колющий укус или колющий удар с открытой челюстью в горло, очень быстро убив добычу. Другая гипотеза предполагает, что смилодон нацелился на живот своей добычи. Это оспаривается, поскольку кривизна живота жертвы, скорее всего, помешала бы кошке хорошо укусить или нанести удар. В отношении того, как смилодон укусил, была одобрена гипотеза «собачьего сдвига-укуса», когда сгибание шеи и вращение черепа помогали кусать добычу, но это может быть механически невозможно. Однако данные сравнения с Homotherium предполагают, что Smilodon был полностью способен и использовал укус собаки в качестве основного средства убийства добычи, основываясь на том факте, что у него был толстый череп и относительно небольшая губчатая кость, в то время как Homotherium имел и то, и другое больше. трабекулярная кость и более львиный зажимающий укус в качестве основного средства нападения на добычу. Открытие, сделанное Фигейридо и Лаутеншлагером и др., Опубликованное в 2020 году, предполагает чрезвычайно разные экологические адаптации у обоих махаиродонтов. Фланцы нижней челюсти могли помочь противостоять силам изгиба, когда нижняя челюсть прижималась к шкуре жертвы.

Выступающие резцы располагались по дуге и использовались, чтобы удерживать добычу неподвижно и стабилизировать ее во время укуса собаки. Поверхность контакта между коронкой клыка и десной была увеличена, что помогло стабилизировать зуб и помогло кошке почувствовать, когда зуб проник до максимальной степени. Поскольку у саблезубых кошек обычно было относительно большое подглазничное отверстие (отверстие) в черепе, в котором располагались нервы, связанные с усами, было высказано предположение, что улучшенные чувства помогли бы кошкам аккуратно кусать за пределами их поля зрения и тем самым предотвратить поломку клыков. Хищные зубы, похожие на лезвия, использовались для разрезания кожи, чтобы получить доступ к мясу, а уменьшенные коренные зубы предполагают, что они были менее приспособлены для дробления костей, чем современные кошки. Поскольку пища современных кошек попадает в рот через бок во время резки хищниками, а не через передние резцы между клыками, животным не нужно широко зевать, поэтому клыки Smilodon также не будут помехой при кормлении.

Несмотря на то, что смилодон был более мощным, чем другие крупные кошки, укус был слабее. Современные большие кошки имеют более выраженные скуловые дуги , в то время как они были меньше в Smilodon , который ограничивает толщину и , следовательно , власть мышц височных и , таким образом , уменьшить Smilodon ' силу укуса s. Анализ его узких челюстей показывает, что он мог укусить на треть сильнее, чем у льва (коэффициент силы укуса, измеренный для льва, равен 112). Кажется, существует общее правило, что саблезубые кошки с самыми большими клыками имели пропорционально более слабые прикусы. Анализ силы собачьего изгиба (способность клыков противостоять силам изгиба без разрушения) и силы укуса показывает, что зубы саблезубых кошек были сильнее по сравнению с силой укуса, чем у современных больших кошек. Кроме того, Smilodon «s зевать мог бы достичь почти 120 градусов, в то время как современный лев достигает 65 градусов. Это сделало щель достаточно широкой, чтобы смилодон мог схватить крупную добычу, несмотря на длинные клыки. В исследовании 2018 года сравнивалось убивающее поведение Smilodon fatalis и сыворотки Homotherium , и было обнаружено, что у первого был крепкий череп с маленькой губчатой ​​костью для колющего укуса клыка, тогда как у второго было больше губчатой ​​кости и больше использовался стиль зажима и удержания. похожи на львов. Таким образом, эти двое заняли разные экологические ниши.

Природные ловушки

Многие экземпляры Smilodon были извлечены из просачивающихся асфальтов, которые служили естественными ловушками для хищников. Животные были случайно пойманы в ловушку и стали приманкой для хищников, которые приходили на поиски мусора, но затем они сами попадали в ловушку. Самые известные из таких ловушек находятся в Ла-Бреа в Лос-Анджелесе, где собрано более 166 000 экземпляров Smilodon fatalis , составляющих самую большую коллекцию в мире. Отложения ям накапливались от 40 до 10 тысяч лет назад, в позднем плейстоцене . Хотя пойманные в ловушку животные были быстро закопаны, хищникам часто удавалось отрывать от них кости конечностей, но они сами часто попадали в ловушку, а затем их съедали другие хищники; 90% найденных костей принадлежали хищникам.

Сливы Талара в Перу представляют собой аналогичный сценарий, где также были обнаружены окаменелости Smilodon . В отличие от Ла-Бреа, многие кости были сломаны или имеют признаки выветривания. Возможно, это произошло из-за того, что слои были более мелкими, поэтому при обмолоте пойманных животных были повреждены кости ранее пойманных животных. Многие плотоядные животные в Таларе были молодыми, что, возможно, указывает на то, что у неопытных и менее приспособленных животных больше шансов попасть в ловушку. Хотя Лунд полагал, что скопление окаменелостей смилодонов и травоядных животных в пещерах Лагоа Санта произошло из-за того, что кошки использовали пещеры как логовища, это, вероятно, результат того, что животные умирали на поверхности, а потоки воды впоследствии утаскивали их кости на дно пещеры. , но некоторые люди также могли умереть, заблудившись в пещерах.

Социальная жизнь

Ученые спорят, был ли смилодон социальным . Одно исследование африканских хищников показало, что социальные хищники, такие как львы и пятнистые гиены, больше реагируют на крики жертвы, чем одиночные виды. Поскольку окаменелости S. fatalis обычны в месторождении La Brea Tar Pits и, вероятно, были привлечены сигналами бедствия застрявшей добычи, это могло означать, что этот вид также был социальным. В одном критическом исследовании утверждается, что в нем не учитываются другие факторы, такие как масса тела (более тяжелые животные могут застрять с большей вероятностью, чем более легкие), интеллект (некоторые социальные животные, такие как американский лев, возможно, избегали дегтя, потому что они были лучше способны для распознавания опасности), отсутствие визуальных и обонятельных приманок, типа звуковой приманки и длительности сигналов бедствия (фактические сигналы бедствия от пойманных в ловушку животных-жертв были бы дольше, чем сигналы, использованные в исследовании). Автор этого исследования размышляет, какие хищники отреагировали бы, если бы записи воспроизводились в Индии, где, как известно, одиночные тигры собираются вокруг одной туши. Авторы первоначального исследования ответили, что, хотя эффекты вызовов в tar pit и экспериментов по воспроизведению не будут идентичными, этого будет недостаточно, чтобы опровергнуть их выводы. Кроме того, они заявили, что вес и интеллект вряд ли повлияют на результаты, поскольку более легких хищников гораздо больше, чем тяжелых травоядных, а социальный (и, казалось бы, умный) лютый волк также встречается в ямах. Строение подъязычных костей позволяет предположить, что смилодон общался ревом , как современные большие кошки. Способность рычать может иметь значение для их социальной жизни.

Другой аргумент в пользу социальности основан на заживлении ран в нескольких окаменелостях Smilodon , что позволяет предположить, что животные нуждались в других, чтобы обеспечить их пищей. Этот аргумент подвергается сомнению, поскольку кошки могут быстро оправиться даже от серьезных повреждений костей, а раненый Smilodon мог бы выжить, если бы у него был доступ к воде. Тем не менее, Smilodon, страдающий дисплазией тазобедренного сустава в молодом возрасте, который дожил до взрослой жизни, предполагает, что он не мог дожить до взрослой жизни без помощи социальной группы, поскольку этот человек не мог охотиться или защищать свою территорию из-за серьезности его врожденной проблемы. . Мозг Smilodon был относительно небольшим по сравнению с другими видами кошек. Некоторые исследователи утверждают , что Smilodon «S мозг был бы слишком мал для того , чтобы было общественное животное. Анализ размера мозга у живых больших кошек не обнаружил корреляции между размером мозга и социальностью. Еще один аргумент против того, чтобы смилодон был социальным, заключается в том, что, будучи охотником из засад в закрытой среде обитания, вероятно, сделало бы групповое проживание ненужным, как в случае с большинством современных кошек. Тем не менее, было также высказано предположение, что, будучи крупнейшим хищником в среде, сравнимой с африканской саванной, смилодон мог иметь социальную структуру, аналогичную современным львам, которые, возможно, живут группами в первую очередь для защиты оптимальной территории от других львов (львы - это только социальные большие кошки сегодня).

То, был ли Smilodon сексуально диморфным, влияет на его репродуктивное поведение. Основываясь на своих выводах об отсутствии полового диморфизма у Smilodon fatalis , Ван Валкенбург и Сакко в 2002 году предположили, что, если бы кошки были социальными, они, вероятно, жили бы моногамными парами (вместе с потомством) без интенсивной конкуренции между самцами за самок. Точно так же Мичен-Сэмюэлс и Биндер (2010) пришли к выводу, что агрессия между самцами у S. fatalis была менее выражена, чем у американского льва. Кристиансен и Харрис (2012) обнаружили, что, поскольку S. fatalis действительно демонстрировал некоторый половой диморфизм, произошел эволюционный отбор для конкуренции между самцами. Некоторые кости свидетельствуют о том, что они были укушены другим смилодоном , возможно, в результате территориальных сражений, конкуренции за права на размножение или из-за добычи. Два черепа S. populator из Аргентины показывают, казалось бы, смертельные, незаживающие раны, которые, по-видимому, были нанесены клыками другого смилодона (хотя нельзя исключать, что они были нанесены ногами жертвы). Если это вызвано внутривидовой борьбой, это также может указывать на то, что у них было социальное поведение, которое могло привести к смерти, как это наблюдается у некоторых современных кошачьих (а также указание на то, что клыки могли проникать в кости). Было высказано предположение, что преувеличенные клыки саблезубых кошек эволюционировали для сексуальной демонстрации и соревнования, но статистическое исследование корреляции между собакой и размером тела у S. populator не обнаружило разницы в масштабировании между размером тела и размером клыка, сделав вывод, что это было больше. вероятно, они развились исключительно для хищнической функции.

Набор из трех связанных скелетов S. fatalis, обнаруженных в Эквадоре и описанных в 2021 году Рейнольдсом, Сеймуром и Эвансом, предполагает, что у Smilodon была длительная родительская забота . У двух обнаруженных несовершеннолетних особей есть уникальная унаследованная черта зубов, что позволяет предположить, что они были братьями и сестрами; в летописи окаменелостей встречается редкий случай семейных отношений. Предполагается, что малолетние особи были мужчиной и женщиной, соответственно, в то время как останки взрослых скелетов, найденные на месте, предположительно принадлежали их матери. По оценкам, на момент смерти несовершеннолетним было около двух лет, но они все еще росли.

Разработка

У Smilodon начали развиваться свои взрослые саблезубы, когда животное достигло возраста от 12 до 19 месяцев, вскоре после завершения прорезывания молочных зубов у кошки . И детские, и взрослые клыки будут находиться во рту бок о бок в течение примерно 11 месяцев, а мышцы, используемые для мощного укуса, также были развиты примерно в полтора года, восемь месяцев назад. чем у современного льва. После того, как Смилодон достиг возраста от 23 до 30 месяцев, детские зубы выпали, в то время как взрослые клыки росли со средней скоростью роста 7 мм (0,3 дюйма) в месяц в течение 12-месячного периода. Они достигли своего полного размера примерно в 3 года, позже, чем современные виды больших кошек. Молодые и подростковые особи Smilodon чрезвычайно редки на ранчо Ла Бреа, где проводилось исследование, что указывает на то, что они оставались скрытыми или в местах выгула во время охоты и зависели от родительской заботы, пока их клыки развивались.

Исследование 2017 года показывает, что молодые особи рождаются с крепким телосложением, похожим на взрослых. Сравнение костей молодых особей S. fatalis из Ла Бреа с костями современного американского льва показало, что у этих двух кошек была сходная кривая роста. Развитие передних конечностей кошачьих в онтогенезе (изменения во время роста) оставалось жестко ограниченным. Кривая похожа на кривую для современных кошек, таких как тигры и пумы, но смещается больше в сторону устойчивого направления осей, чем это наблюдается у современных кошачьих. Исследования Рейнольдса, Сеймура и Эванса (2021 г.) предполагают, что смилодон имел уникальную и быструю скорость роста, подобную тигру, но что у этого рода был продолжительный период роста, подобный тому, который наблюдается у львов, и что детеныши полагались на своих родителей, пока этот период роста не закончился.

Палеопатология

Некоторые окаменелости Smilodon показывают признаки анкилозирующего спондилита , гиперостоза и травм. Одно исследование 1000 черепов Smilodon показало, что 36% из них имели эрозию теменных костей , к которым прикрепляются самые большие мышцы челюсти. У них также были обнаружены признаки микропереломов, а также ослабление и истончение костей, возможно, вызванное механическим стрессом из-за постоянной необходимости делать колющие движения клыками. Костные наросты в местах, где дельтовидная мышца вставлена ​​в плечевую кость, является распространенной патологией для образцов из Ла Бреа, что, вероятно, было связано с повторяющимся напряжением, когда Smilodon пытался сбить добычу своими передними конечностями. Также нередки травмы грудины, вероятно, из-за столкновения с добычей. Частота травм у экземпляров S. fatalis составила 4,3% по сравнению с 2,8% у лютого волка, что означает, что хищное поведение первого из засады привело к большему риску травмы, чем хищное поведение преследования вторым. Остатки Smilodon демонстрируют относительно большее количество повреждений плечевых и поясничных позвонков .

Распространение и среда обитания

Смилодон жил в эпоху плейстоцена (2,5–10 000 лет назад) и, возможно, был самым последним из саблезубых кошек. Вероятно, он жил в закрытой среде обитания, такой как лес или кустарник . Ископаемые останки этого рода были найдены по всей Америке. Самые северные останки этого рода - окаменелости S. fatalis из Альберты, Канада . Среда обитания в Северной Америке варьировалась от субтропических лесов и саванн на юге до безлесных мамонтовых степей на севере. Мозаичная растительность лесов, кустарников и трав на юго-западе Северной Америки поддерживала крупных травоядных, таких как лошади, бизоны, антилопы , олени , верблюды, мамонты , мастодонты и наземные ленивцы . Северная Америка также поддерживала других саблезубых кошек, таких как Homotherium и Xenosmilus , а также других крупных хищников, включая лютых волков, короткомордого медведя ( Arctodus simus ) и американского льва. Конкуренция со стороны таких хищников , возможно, предотвратила Северную Америку S. Fatalis от достижения размера Южной Америки С. Populator . Сходство размеров S. fatalis и американского льва предполагает перекрытие ниш и прямую конкуренцию между этими видами, и, похоже, они питались добычей одинакового размера.

S. gracilis проникла в Южную Америку в период от раннего до среднего плейстоцена, где, вероятно, дала начало S. populator , обитавшему в восточной части континента. S. fatalis также проник в западную часть Южной Америки в конце плейстоцена, и считалось, что эти два вида разделены горами Анд . Однако в 2018 году было сообщено о черепе S. fatalis, найденном в Уругвае к востоку от Анд, что ставит под сомнение идею о том, что эти два вида были аллопатрическими (географически разделенными). Обмен в Америке привел к смешению местных и инвазивных видов, делящихся прериями и лесами в Южной Америке; Североамериканские травоядные включали хоботков, лошадей, верблюдов и оленей, южноамериканские травоядные - токсодонтов, литоптернов, наземных ленивцев и глиптодонтов. Местные хищники- метатерии (в том числе саблезубые тилакосмилиды ) вымерли к плиоцену и были заменены североамериканскими хищниками, такими как псовые, медведи и крупные кошки.

S. populator имел большой успех, тогда как Homotherium так и не получил широкого распространения в Южной Америке. Вымирание тилакосмилид приписывают конкуренции со смилодоном , но это, вероятно, неверно, поскольку они, кажется, исчезли до появления крупных кошек. В phorusrhacid «террор птиц» , возможно, доминировал большой хищник нишу в Южной Америке до Smilodon прибыл. S. populator, возможно, смог достичь большего размера, чем S. fatalis, из-за отсутствия конкуренции в плейстоценовой Южной Америке; S. populator появился после вымирания Arctotherium angustidens , одного из самых крупных хищников в истории, и поэтому мог занять нишу мега-плотоядных животных. S. populator предпочитал крупную добычу из открытых местообитаний, таких как луга и равнины, на основании данных, собранных из соотношений изотопов, определяющих диету животного. В этом отношении южноамериканский вид Smilodon, вероятно, был похож на современного льва. S. populator, вероятно, конкурировал здесь с псовым Protocyon , но не с ягуаром, который питался в основном более мелкой добычей.

Вымирание

Вместе с большей частью плейстоценовой мегафауны Smilodon вымерли 10 000 лет назад в результате вымирания четвертичного периода . Его исчезновение было связано с упадком и исчезновением крупных травоядных, на смену которым пришли более мелкие и более подвижные, такие как олени. Следовательно, смилодон мог быть слишком специализирован на охоте на крупную добычу и, возможно, был неспособен адаптироваться. Исследование 2012 года износа зубов Smilodon не обнаружило доказательств того, что они были ограничены пищевыми ресурсами. Другие объяснения включают изменение климата и конкуренцию с Homo sapiens (который вошел в Америку примерно в то время, когда исчез смилодон ), или сочетание нескольких факторов, все из которых относятся к общему событию вымирания плейстоцена, а не конкретно к исчезновению саблезуба. зубастые кошки.

Некоторые ранние авторы предположили, что последние саблезубые кошки, Smilodon и Homotherium , вымерли из-за конкуренции с более быстрыми и обобщенными кошачьими, которые их заменили. Было даже высказано предположение, что саблезубые хищники уступают современным кошкам, так как считалось, что постоянно растущие клыки мешают своим хозяевам правильно питаться. Однако быстрые кошачьи, такие как американский лев и американский гепард ( Miracinonyx ), также вымерли в позднем плейстоцене. Тот факт, что саблезубы много раз эволюционировали в несвязанных друг с другом линиях, также свидетельствует об успехе этой особенности.

Последний экземпляр Smilodon fatalis, обнаруженный в смоляных карьерах Ранчо Ла Бреа, датируется 13 025 годами назад. Последние останки популяции смилодонов, найденные в пещере Куэва-дель-Медио, недалеко от города Сория, на северо-востоке провинции Эльтима-Эсперанса , регион Магалланес на самом юге Чили , датированы 10 935–11 209 годами назад. Самая последняя дата появления углерода-14 для S. fatalis, о которой сообщалось, составляет 10 200 лет назад для останков из Первой американской пещеры в 1971 году; однако самая последняя «достоверная» дата - 11 130 BP.

Смотрите также

• Список крупнейших хищников
• Список крупнейших доисторических хищников
• Мегафауна
• Событие четвертичного вымирания

использованная литература

Библиография