Сексуальный конфликт - Sexual conflict
Сексуальный конфликт или сексуальный антагонизм возникает, когда у обоих полов есть противоречащие друг другу оптимальные стратегии приспособленности в отношении воспроизводства , особенно в отношении способа и частоты спаривания, что потенциально ведет к эволюционной гонке вооружений между мужчинами и женщинами . В одном примере самцы могут получить выгоду от многократных спариваний, в то время как многократные спаривания могут нанести вред самкам или подвергнуть их опасности из-за анатомических различий этих видов. Сексуальный конфликт лежит в основе эволюционного различия между мужчиной и женщиной.
Развитие эволюционной гонки вооружений можно также увидеть в модели преследующего полового отбора , в которой межполовые конфликты рассматриваются в контексте эволюции вторичных половых характеристик , сенсорной эксплуатации и женского сопротивления. Согласно отбору изгнания, непрерывный сексуальный конфликт создает среду, в которой частота спариваний и развитие вторичных половых черт самцов в некоторой степени соответствуют степени сопротивления самки. В первую очередь он был изучен на животных , хотя в принципе может применяться к любому размножающемуся половым путем организмам, например растениям и грибам . Есть некоторые свидетельства сексуального конфликта у растений.
Сексуальный конфликт принимает две основные формы:
- Межлокусный сексуальный конфликт - это взаимодействие набора антагонистических аллелей в одном или нескольких локусах у мужчин и женщин. Примером может служить конфликт из-за темпа спаривания. Самцы часто имеют более высокий оптимальный коэффициент спаривания, чем самки, потому что у большинства видов животных они вкладывают меньше ресурсов в потомство, чем их коллеги-самки. Следовательно, у самцов есть множество приспособлений, побуждающих самок спариваться с ними. Другой хорошо документированный пример между локусом сексуального конфликта являются спермой белков из дрозофилы , которые до регуляции яйценоскости скорости самок и уменьшает ее желание повторно партнера с другим мужчиной (служат интересы самца), но и сокращают продолжительность жизни самки, снижая ее физическую форму.
- Внутрилокусный сексуальный конфликт - этот вид конфликта представляет собой перетягивание каната между естественным отбором для обоих полов и половым отбором для одного пола. Примером может служить цвет клюва у зебровых вьюрков. Изготовление украшений может быть дорогостоящим, но они важны при выборе партнера. Однако это также делает человека более уязвимым для хищников. В результате аллели таких фенотипических признаков существуют в условиях антагонистического отбора. Этот конфликт разрешается посредством тщательно продуманного полового диморфизма, таким образом поддерживая сексуально антагонистические аллели в популяции. Факты указывают на то, что внутрилокусный конфликт может быть важным препятствием в эволюции многих черт.
Сексуальный конфликт может привести к антагонистической коэволюции , в которой один пол (обычно мужской) развивает благоприятную черту, которая уравновешивается противоположной чертой у другого пола. Точно так же межлокусный сексуальный конфликт может быть результатом того, что называется вечным циклом. Вечный цикл начинается с черт, которые способствуют мужской репродуктивной конкуренции, что в конечном итоге проявляется в мужской настойчивости. Эти благоприятные черты вызовут снижение приспособленности самок из-за их стойкости. После этого события у самок может развиться контрадаптация, то есть благоприятная черта, снижающая прямые затраты самцов. Это называется женским сопротивлением. После этого события депрессия приспособленности самок уменьшается, и цикл начинается снова. Межлокусный сексуальный конфликт отражает взаимодействие между партнерами для достижения их оптимальных стратегий физической подготовки и может быть объяснен с помощью эволюционных концепций.
Сенсорная эксплуатация мужчин - это один из механизмов, в котором мужчины пытаются преодолеть сопротивление женщин. Это может привести к выбегающему отбору, который затем приведет к совместной эволюционной гонке вооружений. Есть также другие механизмы, вовлеченные в сексуальный конфликт, такие как травматическое оплодотворение , принудительное совокупление , ограждение пениса , любовные дротики и другие.
Сопротивление самок традиционно включает уменьшение негативных эффектов механизмов, реализуемых самцами, но за пределами нормы может включать сексуальный каннибализм , повышение приспособленности самок к потомству и усиление агрессии к самцам.
Некоторые рассматривают сексуальный конфликт как разновидность полового отбора (который традиционно считался мутуалистическим ), в то время как другие предполагают, что это отдельный эволюционный феномен.
Конфликт интересов между полами
Различия между общими эволюционными интересами мужчин и женщин можно лучше понять, проанализировав различные факторы, влияющие на сексуальный конфликт. В ситуациях, в которых участвует мужчина и женщина, важны только относительные положения оптимальных значений черт, поскольку именно их сравнительное положение дает представление о возникшем конфликте. Полоса значений признака внизу сопроводительного рисунка указывает относительную интенсивность каждого признака. Левая сторона представляет собой плохо развитый конец диапазона интенсивности, а правая сторона представляет сильно развитый конец диапазона.
Мужчины и женщины различаются по следующим основным компонентам фитнеса, что приводит к сексуальному конфликту. См. Сопроводительный рисунок в этом разделе.
Скорость спаривания: самцы обычно улучшают свою физическую форму, спариваясь с несколькими самками, в то время как самки находятся в средней части ареала, потому что они не отдают предпочтение определенной стороне спектра. Например, самки, как правило, являются более разборчивым полом, но наличие половой распущенности самок у овец Соай показывает, что самки могут не иметь установленных предпочтений при спаривании. Тем не менее, сойские овцы - это порода домашних овец, поэтому они могут не подчиняться традиционным эволюционным механизмам из-за вмешательства человека.
Порог стимуляции самок: как правило, самкам выгодно быть более избирательными, чем того хотелось бы самцам. Например, Неотропическая паук, Paratrechalea Ornata , отображает Брачный дар -giving поведения во время ухаживания , как часть их мужских усилий сопряженных. Эти брачные подарки позволяют самцу контролировать продолжительность совокупления и увеличивать скорость откладки самок.
Степень верности самок: поскольку верность самок зависит от конкретной системы спаривания вида, они находятся в средней части спектра. Однако мужчины, ищущие себе пару, имеют разные предпочтения в зависимости от того, не пары они или нет. Парные самцы выигрывают от высокой верности самок, в то время как непарные самцы выигрывают от низкой верности самок, чтобы увеличить частоту спариваний.
Токсичность семенной жидкости: женщины выигрывают от низкой токсичности семенной жидкости, в то время как мужчины выигрывают от высокого уровня токсичности, поскольку это увеличивает их конкурентное преимущество.
Плодовитость самок: самцы получают выгоду от высокой плодовитости самок, поскольку это означает, что самки могут производить больше потомства и иметь более высокий потенциал к воспроизводству. Важно отметить, что самки также выигрывают от высокой плодовитости, и, следовательно, этот признак, вероятно, больше подвержен влиянию классического естественного отбора.
Материнские вложения: у многих видов самцы получают выгоду от больших материнских вложений, поскольку это позволяет им сохранять больше энергии и времени для дополнительных спариваний, а не вкладывать свои ресурсы в одно потомство. Ожидается, что женщины будут вкладывать определенное количество времени и ресурсов, но это также может нанести ущерб женщинам, если ожидается, что материнские инвестиции будут слишком большими.
Экспрессия генов с предвзятым отношением к полу
Естественный и / или половой отбор по признакам, которые влияют на приспособленность мужчин или женщин, вызывают фундаментальные фенотипические и поведенческие различия между ними, называемые половым диморфизмом . Селективное давление на такие признаки приводит к различиям в экспрессии этих генов либо на транскрипционном, либо на трансляционном уровне. В некоторых случаях эти различия столь же значительны, как отсутствие экспрессии генов ни у одного из полов. Эти различия в экспрессии генов являются результатом либо естественного отбора по репродуктивному потенциалу и признакам выживания любого пола, либо половым отбором по признакам, относящимся к внутриполовой конкуренции и межполому выбору партнера.
Гены с предвзятым отношением к полу могут быть предвзятыми как к мужчинам, так и к женщинам, и анализ последовательности этих генов, кодирующих белок, показал их более высокую скорость эволюции, которая была приписана их положительному отбору по сравнению с уменьшением селективного ограничения. Помимо специфичного для пола естественного отбора и полового отбора, который включает как интерсексуальный, так и внутриполовой отбор, третий феномен также объясняет различия в экспрессии генов между двумя полами - половой антагонизм. Сексуальный антагонизм представляет собой эволюционный конфликт в одном или нескольких локусах, которые по-разному влияют на приспособленность мужчин и женщин. Конфликт возникает как распространение аллеля в одном локусе у мужчин или женщин, что снижает приспособленность другого пола. Это вызывает различное давление отбора на самцов и самок. Поскольку аллель полезен для одного пола и пагубен для другого, могут развиться противоадаптации в виде супрессорных аллелей в разных генетических локусах, которые уменьшают эффекты вредоносного аллеля, вызывая различия в экспрессии генов. Селекция по таким признакам у мужчин приведет к отбору супрессорных аллелей у женщин, таким образом увеличивая шансы сохранения вредоносного аллеля в популяции в межлокусном сексуальном конфликте .
Сохранение таких антагонистических аллелей в популяции также можно объяснить увеличением чистой приспособленности по материнской линии, например, локус мужской сексуальной ориентации у людей был идентифицирован в субтеломерных областях Х-хромосом после исследований, проведенных на 114 семьи гомосексуальных мужчин. Было обнаружено, что однополая ориентация выше у дядей по материнской линии и двоюродных братьев-мужчин гомосексуалистов. Эволюционная модель объяснила это открытие с точки зрения увеличения плодовитости самок по материнской линии, что, в свою очередь, увеличило чистую приспособленность.
Доказательства положительного отбора в генах, антагонистичных по половому признаку
Объединенные данные исследований кодирующих последовательностей у C. elegans , дрозофилы , человека и шимпанзе показывают сходный образец молекулярной эволюции генов с предвзятым отношением к полу, т. Е. Большинство генов с предвзятым отношением самцов и самок по сравнению с генами, одинаково экспрессируемыми в обоих, имели более высокие значения Ka / Ks. соотношение . Гены с предвзятым отношением к самцам демонстрируют большее расхождение, чем гены с предвзятым отношением к самкам. Отношение Ka / Ks было выше для смещенных генов самцов, которые экспрессируются исключительно в репродуктивных тканях, например в семенниках у клонов приматов. У C. elegans , который является андродомным видом (популяция, состоящая только из гермафродитов и самцов), скорость эволюции генов, экспрессируемых во время сперматогенеза, была выше у самцов, чем у гермафродитов. У Drosophila межвидовая дивергенция оказалась выше, чем внутривидовой полиморфизм в несинонимичных сайтах генов с предвзятым отношением к самцам, что прояснило роль положительного отбора и показало, что гены с предвзятым отношением к самцам часто претерпевают адаптивную эволюцию. Хотя положительная эволюция связана с большинством мужских и женских предвзятых генов, сложно выделить гены, проявляющие предвзятость исключительно из-за сексуального конфликта / антагонизма. Тем не менее, поскольку сексуально антагонистические гены вызывают предвзятую экспрессию, а большинство предвзятых генов подвергаются положительному отбору, мы можем утверждать то же самое в пользу генов, антагонистичных по половому признаку. Аналогичная тенденция, наблюдаемая в эволюции кодирующей последовательности, наблюдалась с уровнями экспрессии генов. Дивергенция межвидовой экспрессии была выше, чем полиморфизм внутривидовой экспрессии. О положительном отборе белков добавочной железы (Acps) (продуцируемых самцами) и белков женских репродуктивных путей (Frtps) также сообщалось ранее.
Сексуальный антагонизм, сцепление полов и геномное расположение генов, находящихся в состоянии конфликта
Хотя Х-хромосомы считались горячими точками для накопления аллелей, антагонистических по отношению к половому признаку, сообщалось также, что в других аутосомных локализациях имеются аллели, антагонистические по признаку пола. Система определения пола XY, XX и ZW, ZZ позволяет ускорить фиксацию связанных с полом рецессивных, полезных для мужчин и вредных для женщин аллелей из-за постоянного воздействия положительного отбора, действующего на гетерогаметный пол (XY, ZW) по сравнению с очищающий отбор, удаляющий аллели только в гомозиготном состоянии. В случае частично или полностью связанных с доминантным полом признаков, которые вредны для самцов, вероятность выбора по аллелю будет 2/3 по сравнению с выбором против вероятности 1/3. Принимая во внимание вышеупомянутый сценарий, вероятно, что X- и W-хромосомы будут нести множество аллелей, антагонистичных по отношению к сексу. Однако недавно Innocenti et al. идентифицировали половые антагонистические гены-кандидаты у Drosophila melanogaster, которые составляли около 8% от общего числа генов. Они были распределены по X, второй и третьей хромосомам. Белки добавочной железы, которые имеют мужскую предвзятость и демонстрируют положительный отбор, полностью находятся на аутосомах. Они частично сексуально антагонистичны, поскольку они не выражены у женщин и доминируют по природе и, следовательно, недостаточно представлены на X.
Эволюционные теории
Межлокусный сексуальный конфликт включает в себя множество эволюционных концепций, которые применяются к широкому кругу видов, чтобы дать объяснения взаимодействиям между полами. Конфликт между взаимодействием мужчин и женщин можно описать как продолжающуюся эволюционную гонку вооружений.
Согласно Дарвину (1859), половой отбор происходит, когда одни особи предпочитают других людей того же пола в контексте воспроизводства. Сексуальный отбор и сексуальный конфликт связаны, потому что самцы обычно спариваются с несколькими самками, а самки - с меньшим количеством самцов. Выдвинута гипотеза, что и отгоняющий отбор, и сексуальный конфликт могут быть результатом использования мужчинами сенсорной эксплуатации. Мужчины могут использовать сенсорные предубеждения женщин из-за наличия женского выбора . Например, самки могут вести себя со значительной предвзятостью в отношении успеха спаривания и оплодотворения из-за привлекательности самцов, которые демонстрируют обманчивые или преувеличенные вторичные половые характеристики . Поскольку некоторые мужские черты губительны для самок, самка становится нечувствительной к этим чертам. Коэволюция сексуальных антагонистов влечет за собой циклический процесс между преувеличенными (стойкими) чертами и устойчивыми чертами полов. Если мужские черты, снижающие женскую физическую форму, распространятся, женские предпочтения изменятся.
Сопротивление самки
Сопротивление самок - это эволюционная концепция, согласно которой самки развивают черты, противодействующие влиянию самцов. Эту концепцию можно подтвердить примерами сексуальных конфликтов у водомётов и карликовых рыб.
Водомеры-самцы демонстрируют принудительное совокупление с самкой. В результате самка будет бороться с самцом, чтобы уменьшить пагубные последствия. Женская борьба - побочный продукт женского сопротивления.
Популяция карликовой рыбы Xiphophorus pygmaeus или карликовой мечохвостой рыбы изначально состояла из мелких самцов. В исследовании проверялся выбор женщины на крупных гетероспецифичных мужчинах. Они обнаружили, что самки пигмеев-меченосцев предпочитают самцов большего размера, что указывает на то, что самки изменили свои предпочтения с маленьких самцов на крупных. Эта модель предпочтения самками большего размера мужского тела исчезла в популяциях, состоящих из более мелких самцов. Исследование пришло к выводу, что такое поведение вызвано сопротивлением самок, а не общим предпочтением мужчин большего размера.
Конкуренция спермы
Конкуренция сперматозоидов - это эволюционная концепция, разработанная Джеффом Паркером (1970) и описывающая механизм, с помощью которого разные самцы соревнуются за оплодотворение яйцеклетки самки. Конкуренция спермы выбирает как наступательные, так и защитные черты. Наступательная конкуренция сперматозоидов состоит в том, что мужчины вытесняют сперму предыдущего мужчины, а также используют токсичные сперматозоиды для уничтожения конкурирующих сперматозоидов. И наоборот, защитная конкуренция сперматозоидов состоит в том, что самцы препятствуют повторному зачатию самок, продлевая продолжительность их спаривания или ограничивая интерес самок к другим самцам. Конкуренция сперматозоидов может проявляться в поведенческих, морфологических и физиологических адаптациях мужчин. Некоторые примеры поведенческой адаптации - это охрана партнера или принудительное совокупление. Морфологические адаптации могут включать мужские складки, измененные гениталии (например, колючие гениталии) и копулятивные вилки (например, спаривающиеся вилки ). Физиологическая адаптация может состоять из токсичных сперматозоидов или других химических веществ в семенной жидкости, которые задерживают способность женщины к повторному зачатию.
Сексуальный конфликт проявляется, когда самцы нацеливаются на других самцов через конкуренцию сперматозоидов. Например, самцы иберийской каменной ящерицы ( Lacerta monticola ) образуют жесткие спаривающиеся пробки. Эти пробки для спаривания помещаются в клоаку самки сразу после совокупления, которое, как предполагалось, функционировало как « пояс целомудрия ». Однако исследование не нашло доказательств, подтверждающих эту гипотезу, поскольку самцы смогли вытеснить брачные вилки других самцов. Прямого конфликта между самцами и самками нет, но самцы могут развивать манипулятивные черты, чтобы противостоять удалению их брачных пробок.
Мужчины также по-разному проявляют себя в отношении подтверждения отцовства. Исследование конкуренции сперматозоидов показало, что существует положительная взаимосвязь между размером яичек и уровнем конкуренции сперматозоидов внутри групп. Более высокий уровень конкуренции сперматозоидов был связан с более крупными дополнительными репродуктивными железами, семенными пузырьками и внутренними простатами. Ответные заглушки большего размера удалялись с меньшей вероятностью.
Преимущества и недостатки
Самцы
Самцы, причиняющие вред самкам, являются побочным продуктом мужской адаптации в контексте конкуренции сперматозоидов. Преимущества для самцов могут включать: а) снижение вероятности повторного спаривания самок, б) способность производить больше потомства, в) сохранение спермы и г) хранение спермы. Эти преимущества проявляются во всех вариациях черт партнера, таких как токсичная сперма, острые гениталии, принудительное совокупление, сексуальный каннибализм, ограждение пениса, любовные дротики, охрана партнера, домогательства / агрессивное поведение и травматическое оплодотворение.
Самки
Самки могут испытывать широкий спектр вредных воздействий со стороны самцов. Это может включать: а) сокращение продолжительности жизни, б) искажение пищевого поведения (которое может увеличить потребление пищи, как это наблюдается у плодовых мушек дрозофилы) в) повышенный риск инфекции, г) заживление ран за счет потребления энергии, д) манипуляции самцами репродуктивной системы самок. графики; е) восприимчивость к хищникам; ж) снижение иммунного ответа самок.
Гермафродиты
Гермафродиты - это организмы, у которых есть как мужские, так и женские репродуктивные органы. Возможен сексуальный конфликт внутри вида, который полностью гермафродитичен. Пример этого наблюдается у некоторых плоских гермафродитных червей, таких как Pseudobiceros bedfordi . Их брачный ритуал включает ограждение пениса, в котором оба пытаются нанести удар, чтобы оплодотворить другого, и в то же время избежать удара ножом. Осеменение сопряжено с расходами, поскольку поражение и подкожное осеменение может нанести серьезный вред; в результате конфликт заключается в адаптации, чтобы быть более искусными в нанесении ударов, парировании и избегании удара ножом.
Также дождевой червь Lumbricus terrestris демонстрирует поведение, при котором обе части стараются убедиться, что их партнер поглощает как можно больше спермы. Для этого они используют от 40 до 44 копулятивных щетинок, чтобы вонзиться в кожу партнера, нанося значительный ущерб.
Бывают случаи, когда гермафродиты могут оплодотворять собственные яйца, но обычно это бывает редко. Большинство гермафродитов для воспроизводства берут на себя роль мужчины или женщины. Сексуальный конфликт из-за спаривания может заставить гермафродитов либо сотрудничать, либо проявлять агрессивное поведение в контексте выбора пола.
Сексуальный конфликт до и во время спаривания
Детоубийство
Детоубийство - это поведение, которое встречается у многих видов, когда взрослый убивает более молодых особей, включая яйца. Сексуальные конфликты - одна из наиболее частых причин, хотя бывают исключения, о чем свидетельствуют самцы окуня, поедающие своих собственных молодых потомков. Хотя самцы обычно демонстрируют такое поведение, самки тоже могут вести себя таким же образом.
Детоубийство широко изучалось на позвоночных животных, таких как хануманские лангуры , большие кошки, домашние воробьи и мыши . Однако такое поведение наблюдается и у беспозвоночных . Например, у паука Stegodyphus lineatus самцы вторгаются в гнезда самок и выбрасывают их яичные мешочки. У самок есть только одна кладка за всю жизнь, и их репродуктивный успех снижается, если кладка потеряна. Это приводит к жестоким битвам, в которых могут произойти травмы и даже смерть. Jacana jacana , тропическая болотная птица , является примером детоубийства, совершенного женским полом. Самки охраняют территорию, а самцы заботятся о своих детенышах. Поскольку самцы - ограниченный ресурс, другие самки обычно вытесняют или убивают своих детенышей. Затем самцы могут снова спариваться и заботиться о детенышах новой самки.
Такое поведение дорого обходится обеим сторонам, и у затронутого пола развились контрадаптации, начиная от совместной защиты их детенышей и заканчивая стратегиями минимизации потерь, такими как прерывание существующего потомства по прибытии нового самца ( эффект Брюса ).
Травматическое оплодотворение
Травматическое осеменение описывает тактику самца по прокалыванию самки и депонированию спермы для обеспечения успеха отцовства. В этом смысле к травматическому осеменению относятся виды, которые демонстрируют внегенитальное травматическое осеменение. У самцов интромитентный орган игольчатый . Примеры включают постельных клопов, клопов-летучих мышей и пауков.
У постельных клопов Cimex lectularius , например, самцы начинают спаривание, забираясь на самку и прокалывая ей живот. Затем мужчина вводит свою сперму вместе с жидкостями дополнительных желез непосредственно в кровь женщины. В результате у женщины будет отчетливый меланизированный шрам в области, которую проколол мужчина. Было замечено, что самцы пронзают не только самок, но и других самцов и нимф. Самки могут страдать от пагубных последствий, которые могут включать утечку крови, раны, риск заражения и трудности иммунной системы со спермой в крови.
Исследование было сосредоточено на влиянии спаривания постельных клопов других видов, таких как самка Hesperocimex sonorensis и самец Hesperocimex cochimiensis . Было замечено, что самки H. sonorensis умерли в период от 24 до 48 часов после спаривания с самцами H. cochimiensis . При осмотре самок было очевидно, что их брюшко почернело и опухло из-за огромного количества иммунореакций. Существует прямая зависимость между увеличением количества спариваний и сокращением продолжительности жизни самок.
Смертность самок клопов из-за травматического оплодотворения может быть больше связана с ЗППП, а не только с открытой раной. Те же микробы окружающей среды, которые были обнаружены на гениталиях самцов, были обнаружены и у самок. Исследование обнаружило в общей сложности девять микробов, причем пять микробов фактически вызывают гибель самок во время совокупления.
Африканские летучие мыши Afrocimex constrictus также проводят внегенитальное травматическое осеменение. Самцы протыкают самку за пределы ее гениталий и в конечном итоге осеменяют их. Было замечено, что как самцы, так и самки страдают от травматического оплодотворения. Самцы страдают от травматического оплодотворения, потому что они выражают женские гениталии, и их часто принимают за самок. Самки также демонстрировали полиморфизм, потому что некоторые самки имели отчетливые «женские» гениталии, в то время как другие имели «мужской» вид. Результаты показали, что самцы и самки с «мужскими» гениталиями переносят менее травматичное осеменение по сравнению с самками. Женский полиморфизм на самом деле мог быть результатом эволюции из-за сексуального конфликта.
Пауки-самцы Harpactea sadistica проводят экстрагенитальное травматическое осеменение своими игольчатыми интромитентными органами, которые прокалывают стенку самки, что приводит к прямому осеменению. Самцы также прокалывают самок хелицерными клыками во время ухаживания. У самок атрофированы сперматеки (органы хранения спермы). Орган хранения спермы удаляет сперму от мужчин, которые спариваются позже, что отражает загадочный выбор женщины . Загадочный выбор самки означает возможность самки выбирать, какой спермой оплодотворять свои яйцеклетки. Было высказано предположение, что самцы, возможно, развили эту агрессивную тактику спаривания в результате накопления женской спермы.
Токсичная сперма
Токсичная сперма чаще всего ассоциируется с плодовыми мушками Drosophila melanogaster . Drosophila плодовые мушки обладают токсические сперму вместе с интра-genitalic травматического осеменения. Мужчина помещает свой интромитентный орган в женские гениталии после прокола ее внутренней стенки, чтобы ввести токсичное семя.
Частые спаривания у D. melanogaster связаны с сокращением продолжительности жизни самок. Стоимость спаривания у самок D. melanogaster не связана с получением спермы, а опосредуется белками дополнительных желез (Acps) . Acps обнаружены в мужской семенной жидкости. Токсическое действие Acps на самок могло развиться как побочный эффект других функций Acps (например, конкуренция между самцами или увеличение яйценоскости). Самцам дрозофилы может быть выгодна передача токсичной спермы, но маловероятно, что их основная репродуктивная польза напрямую связана с сокращением продолжительности жизни самок.
После передачи Акпс самке они вызывают различные изменения в ее поведении и физиологии. Исследования показали, что женщины, получавшие Acps от мужчин, страдали от снижения продолжительности жизни и физической формы. В настоящее время подсчитано, что у D. melanogaster существует более 100 различных Acps . Гены Acp были обнаружены у множества видов и родов. Acps были описаны как обладающие защитной функцией, поскольку они сохраняют биохимические классы белков в семенной жидкости.
Drosophila hibisci использует спаривающие пробки, а не травматическое осеменение. Брачные пробки Drosophila hibisci представляют собой студенистые твердые композиты, которые прилипают к матке самки в случае совокупления. В ходе исследования были проверены две гипотезы относительно спарившихся пробок: а) что они были питательными веществами для самок, которые они могли переваривать для поддержания яиц во время созревания, или б) что они могли служить средством целомудрия для предотвращения образования сперматозоидов у соперников. Исследование показало, что брачные пробки не влияли на питание самок и служат средством принуждения к конкурирующим самцам. Хотя этот вид плодовых мушек ( Drosophila hibisci ) успешно спаривается с вилками, они неэффективны для других видов дрозофил . Исследование показало, что самцы, вставляющие вилки для спаривания внутрь самок, не могли предотвратить повторное зачатие самок всего через четыре часа после спаривания. Следовательно, можно сделать предположение, что самцы Drosophila melanogaster развивают другие мужские адаптации, чтобы компенсировать недостаточность брачной пробки, включая внутригенитальное травматическое осеменение для непосредственного депонирования их спермы.
Колючие гениталии
Известно, что самцы кольчатого жука или бобового долгоносика Callosobruchus maculatus проявляют экстрагенитальное травматическое оплодотворение самок. Внутренний орган самца жука-брюхида описывается как имеющий шипы, которые используются для прокалывания репродуктивного тракта самки.
Самцы, имевшие несколько совокуплений с одной и той же самкой, наносили больший ущерб ее гениталиям. Однако те же самые мужчины передавали небольшое количество эякулята по сравнению с девственными мужчинами. Также было замечено, что самцы, которые участвовали в совокуплении с самками, временами не откладывали сперму через раны, которые они наносили самкам.
Самки, которые спаривались более чем с одним самцом, страдали более высокой смертностью. У женщин наблюдалось снижение продолжительности жизни в результате получения большого единичного эякулята от мужчин. Однако женщины, получившие всего два эякулята, имели меньше шансов умереть по сравнению с женщинами, получившими только один эякулят. Можно было сделать предположение, что самки, спарившиеся через 48 часов после первого спаривания, недоедали, так как они не пьют и не едят. Эякулят, полученный после второго совокупления, был питательно полезен и продлевал самкам продолжительность жизни, позволяя им производить больше потомства.
Самки, спаривавшиеся с девственными самцами, реже страдали от повреждений половых органов по сравнению с самками, спаривавшимися с самцами, имеющими опыт половой жизни. Было высказано предположение, что факторами, способствующими тому, что девственники-мужчины менее вредны, были размер эякулята и количество содержащейся в нем спермы.
Любовь дартс
Гермафродитные брюхоногие улитки спариваются с помощью любовных дротиков . Любовные дротики описываются как острый «стилет», созданный самцами. Во время ухаживания в самок стреляют любовные стрелы. За один раз стреляет один любовный дротик из-за длительного процесса регенерации. Улитки из рода Helix - модельные организмы для изучения любовных стрел. Было замечено, что улитки, которые трутся о свою половинку, с силой направляют стрелу любви в свою половинку. Было показано, что хотя дротики могут помочь в спаривании, они не обязательно гарантируют успех спаривания. Тем не менее, любовные дротики действительно способствуют успеху спаривания. Улитки-гермафродиты выборочно берут на себя женскую или мужскую роль. Улитки передали этим самкам дротики, чтобы они хранили больше спермы (примерно в два раза больше) по сравнению с самцами, которые не добились такого успеха. Мужчины, которые успешно били женщин любовными дротиками, имели более высокую гарантию отцовства. Многие улитки, пораженные любовными стрелами, получают открытые раны и иногда умирают.
Принудительное совокупление
Принудительное совокупление (сексуальное принуждение) самцами встречается у самых разных видов и может вызывать такие формы поведения, как агрессия, домогательства и хватание. До или во время совокупления самки страдают от пагубных последствий из-за тактики насильственного спаривания самцов. В конце концов, самок заставляют совокупляться против своей воли (иначе говоря, «изнасилование»).
Домогательство
Домогательство - это поведение, которое проявляется во время или до насильственного совокупления. Самец может следовать за самкой на расстоянии, готовясь к атаке. У малабарской рисовой рыбы Horaichthys setnai ( Beloniformes ) самцы издалека преследуют интересующих самок. Такое поведение может заключаться в плавании ниже или позади самок и даже следовании за ними на расстоянии. Когда самец малабарской рисовой рыбы готов к совокуплению, он на высокой скорости мчится к самке и выпускает свой булавовидный орган, гоноподий, также известный как анальный плавник. Гоноподий предназначен для доставки сперматофора. Самец берет свою гоноподию и с силой помещает ее рядом с женскими гениталиями. Острый конец сперматофора пронзает кожу самки. В результате самец прочно привязан к самке. После этого сперматофор самца лопается, высвобождая сперму, которая движется к половому отверстию самки.
Схватив
Принудительное совокупление может привести к агрессивному поведению, например, к хватанию. Самцы проявляют цепкое поведение во время совокупления с желанной самкой. Дарвин (1871) описал мужчин, обладающих хватательными качествами, как имеющих «органы для схватывания». По его мнению, самцы ведут себя агрессивно, чтобы не дать самкам уйти или сбежать. Назначение захватных приспособлений самцов - увеличить продолжительность совокупления наряду с ограничением самок от других самцов. Черты хватки также можно рассматривать как способ самцов выражать охрану партнера. Примерами видов с цепкими чертами являются водомеры , ныряющие жуки и навозная муха Sepsis cynipsea .
Во время принудительного совокупления самцы водомётов (род Gerris ) нападают на самок. В результате возникает борьба из-за сопротивления самки. Когда водомер самец успешно прикрепляется к самке, самка несет самца во время и после совокупления. Это может быть энергетически затратным для самки, потому что ей приходится выдерживать тяжелый вес самца в то же время, когда она скользит по поверхности воды. Когда самец прикреплен, скорость самки обычно снижается на 20%. Целью длительного совокупления для мужчины является обеспечение отцовства, чтобы ограничить самку от других самцов. Длительные периоды совокупления могут сильно повлиять на самок, потому что самки покидают поверхность воды после спаривания и прекращают поиск пищи. Продолжительность совокупления может быть очень большой. У водолаза Aquarius najas всего 3 месяца. Для водомера Gerris lateralis время составляло от 4 до 7 минут.
У водомета Gerris odontogaster у самцов есть механизм сжатия живота, который захватывает самок в очень сложных схватках перед спариванием. Самцы, у которых пряжки длиннее, чем у других самцов, смогли выдержать больше сальто со стороны устойчивых самок и добились успеха в спаривании. Половые органы мужчин имели особую форму, которая способствовала сопротивлению женщин.
Водомеры G. gracilicornis имеют механизм поведения и хватательные структуры, позволяющие хватать. Водные прогулки-самцы используют так называемые «устрашающие ухаживания». В этом механизме самцы используют сигнальную вибрацию для привлечения хищников и манипулирования самками для спаривания. Самки подвергаются большему риску быть пойманным хищниками, поскольку они долгое время простаивают на поверхности воды. Если бы самец был привязан к самке, то хищники с меньшей вероятностью могли бы причинить ему вред, потому что он отдыхал бы на самке. Поэтому самцы будут постукивать ногами, чтобы создать рябь на воде и привлечь хищников. Самка становится напуганной, из-за чего она менее сопротивляется мужчине. В результате быстрее происходит копуляция, во время которой самец перестает сигнализировать.
Мужчины-водомерки Gerris odontogaster имеют хватательные структуры, которые могут продлевать совокупление в зависимости от размера их брюшных отростков. Самцы с более длинными абдоминальными отростками могли сдерживать самок дольше, чем самцы с более короткими брюшными отростками.
У нырков Dytiscidae самцы подходят к самкам в воде с помощью захватного механизма перед копуляцией. Когда это происходит, самки неоднократно сопротивляются. У мужчин появилось анатомическое преимущество в отношении хватания. У самцов есть особая структура, расположенная на их лапках, которая усиливает захват женских анатомических структур, переднеспинки и надкрылий, которые расположены на ее дорсальной поверхности.
Sepsis cynipsea - еще один пример сексуального конфликта через хватание. Самцы не могут принудить к совокуплению; однако, в то время как самки откладывают яйца, оплодотворенные от предыдущего спаривания, новый самец садится на самку и охраняет ее от других самцов. Хотя самки крупнее самцов, самцы все же могут схватиться за самку. Известно также, что самки пытаются стряхнуть самца со своей спины. Если ей не удастся избавиться от него, они спариваются.
Сексуальный каннибализм
Сексуальный каннибализм противоречит традиционным отношениям между мужчинами и женщинами с точки зрения сексуального конфликта. Сексуальный каннибализм заключается в том, что самки убивают и поедают самцов во время попыток ухаживания или совокупления, как при взаимодействии самца и самки паука- воронко -паутины ( Hololena curta ).
Возможное объяснение сексуального каннибализма, встречающегося в разных таксонах, - это «отцовское вложение». Это означает, что самки убивают и потребляют самцов, иногда после обмена спермой, чтобы улучшить качество и количество потомства. Потребление самцами женщинами служит кровяной мукой, поскольку они добровольно отдают свою сому. Идея «отцовского вклада» поддерживает концепцию выбора самок, поскольку самки пауков потребляют самцов, чтобы получить более качественное потомство. Самцы могут использовать сенсорные предубеждения самок, которые могут повлиять на выбор самок. Пауки-самцы дарят подарки самкам, чтобы их не съели. Это тактика, которую мужчины могут использовать, чтобы манипулировать женщинами, чтобы они не убивали их. У самок может быть сильный неконтролируемый аппетит, который самцы могут использовать в своих интересах, манипулируя самками с помощью съедобных подарков.
Антиафродизиак
Было обнаружено, что самцы нескольких видов бабочек Heliconius , таких как Heliconius melpomene и Heliconius erato , передают антиафродизиак самке во время совокупления. Это соединение вырабатывается только самцами, и именно так самцы идентифицируют друг друга как самцов. Следовательно, когда он передается самке, она пахнет самцом. Это предотвращает попытки будущих самцов совокупляться с ней. Такое поведение приносит пользу самке, потому что преследование самцов после спаривания снижает репродуктивный успех, нарушая производство яйцеклеток, и увеличивает репродуктивный успех самца, гарантируя, что его сперма будет использована для оплодотворения яйцеклетки.
Сексуальный конфликт после спаривания
Наиболее известные примеры сексуальных конфликтов происходят до и во время совокупления, но конфликт интересов не прекращается после того, как совокупление произошло. Первоначально может возникнуть конфликт по поводу женских репродуктивных моделей, таких как репродуктивная способность, частота повторного зачатия и использование сперматозоидов. У видов, пользующихся родительской заботой, может возникнуть конфликт из-за того, какой пол обеспечивает заботу и сколько заботы о потомстве.
Загадочный женский выбор
Загадочный женский выбор подпадает под конфликт репродуктивных паттернов. Загадочный выбор самки является результатом процесса, который происходит после интромиссии, который позволяет самке предпочтительно оплодотворять или производить потомство с определенным мужским фенотипом. Считается, что если загадочный выбор самки дает ей косвенные генетические преимущества в виде более приспособленного потомства, любой мужской фенотип, ограничивающий загадочный выбор самки, повлечет за собой издержки для самки. Часто загадочный выбор самки происходит у полиандрических или полигамных видов.
Вид сверчка Gryllus bimaculatus - полигамный вид. Множественные спаривания увеличивают успешность вылупления яиц, что, как предполагается, является результатом увеличения шансов найти совместимые сперматозоиды. Следовательно, в интересах самки спариваться с несколькими самцами для увеличения генетической пригодности потомства; тем не менее, самцы предпочтут произвести от самок большее количество потомков и будут пытаться помешать самке иметь несколько вязок, охраняя самку, чтобы исключить соперничающих самцов.
Точно так же было продемонстрировано , что у полиандрического вида паука Pisaura mirabilis есть загадочный выбор самок. Присутствие брачного дара со стороны мужчины увеличивает долю сперматозоидов, удерживаемых самкой (при этом контролируется продолжительность совокупления).
Родительская забота
Родительские инвестиции - это когда родитель заботится о яйцах или потомстве, что приводит к повышению приспособленности потомства. Хотя интуитивно можно предположить, что, поскольку забота о потомстве принесет косвенные генетические выгоды обоим родителям, не будет большого сексуального конфликта; однако, поскольку ни один из них не заинтересован в генетической пригодности другого, более выгодно быть эгоистичным и переложить расходы на родительскую заботу на другой пол. Следовательно, каждый партнер будет выбирать другого партнера, чтобы оказывать ему больше заботы, создавая сексуальный конфликт. Вдобавок, поскольку одному партнеру выгодно развивать адаптацию в родительской заботе за счет другого, другой партнер, вероятно, вырабатывает встречные адаптации, чтобы избежать эксплуатации, создавая ситуацию, которая должна быть предсказана теорией игр.
У вида Nicrophorus defodiens , жука- кладбища , забота осуществляется обоими родителями ; однако самцы этого вида возобновят высвобождение феромонов после спаривания с основной самкой, чтобы привлечь больше самок для увеличения его репродуктивной продукции. Тем не менее, в интересах самки, если она сможет монополизировать родительскую заботу и питание самца для своего потомства. Следовательно, самка будет кусать и пытаться столкнуть самца с его сигнального насеста и мешать вторичным попыткам спаривания самца, чтобы навязать самцу моногамию.
У Remiz pendulinus , евразийской маятниковой синицы , самец строит сложное гнездо, и самка может присоединиться или не присоединиться к нему на любой стадии строительства. После того, как яйца отложены, идет строго однопородный инкубационный период и уход за потомством; однако любой из родителей может взять на себя роль опекуна. Самки будут заботиться о 50-70% начатого размножения, в то время как самцы будут заботиться в 5-20% случаев, и примерно в 30-35% случаев яйца, которые состоят из четырех-пяти жизнеспособных яиц, будут оставлены. умереть, что дорого обходится обоим родителям. Однако заброшенность также требует больших затрат для брошенного родителя. Поэтому время дезертирства становится очень важным. Оптимальное время для самцов зависит от состояния кладки, и в результате самец часто входит в гнездо и остается рядом с ним в период яйцекладки. Для самок важно не покидать яйца слишком рано, чтобы самец не бросил яйца, но и не слишком поздно, иначе самец уйдет раньше самки. Самки адаптируются, будучи очень агрессивными по отношению к самцам, которые пытаются приблизиться к гнезду, а также прячут одно или несколько яиц, чтобы самцы не имели полной информации о состоянии кладки.
Успех размножения евразийских маятниковых синиц предполагает конфликт интересов между самцами и самками в дикой популяции: покидая кладку, каждый родитель увеличивает свой (или его) репродуктивный успех, хотя дезертирство снижает репродуктивный успех их самки. Было высказано предположение, что это перетягивание каната между самцами и самками по поводу ухода за ними является движущей силой гибких стратегий воспитания у этого вида. Однако у близкородственной синицы мыса маятниковой Anthoscopus minutus оба родителя высиживают яйца и выращивают птенцов. Фактором, способствующим принятию решения о воспитании, является отцовство дополнительной пары, так как у мыса маятниковых синиц менее 8% детенышей были внепарными, тогда как у евразийских маятниковых синиц более 24% детенышей возникли в результате отцовства дополнительной пары.
У других видов, таких как гайанский каменный петух , а также у других видов токов, сексуальный конфликт может даже не проявляться в родительской заботе. Самки этих видов имеют тенденцию выбирать самцов для спаривания, оплодотворения, а самки сами выращивают потомство в своих гнездах.
Смотрите также
- Скрытая овуляция
- Экстра-парное совокупление
- Геномный импринтинг
- Внутригеномный конфликт
- Конфликт между родителями и потомками
- Гипотеза Красной Королевы
- Половой диморфизм
Примечания
использованная литература
- Тьерри Лоде , (2006) La guerre des sexes chez les animaux . (Война полов в животном мире) Odile Jacob Eds, Paris ISBN 2-7381-1901-8
- Специальный выпуск Philosophical Transactions B о сексуальных конфликтах в свободном доступе , том 367, выпуск 1600, 19 августа 2012 г.
- Докинз Р. 1989. «Битва полов», стр. 140–165 в «Эгоистичном гене» . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.