Склерактина - Scleractinia

Каменные кораллы
Временной диапазон: Средний триас - современный
Haeckel Hexacoralla.jpg
Склерактиниевые кораллы, иллюстрация
Эрнста Геккеля , 1904 г.
СИТЕС Приложение II  ( СИТЕС )
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Книдария
Класс: Антозоа
Подкласс: Гексакораллия
Порядок: Склерактиния
Борна, 1900 г.
Семьи

Около 35 см. Текст .

Синонимы
  • Мадрепорария

Склерактинии , также называемые каменными кораллами или твердыми кораллами , - это морские животные, относящиеся к типу Cnidaria, которые строят себе прочный скелет . Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, у которого ротовая полость окаймлена щупальцами. Хотя некоторые виды живут поодиночке, большинство из них являются колониальными . Основа полипа оседает и начинает выделять карбонат кальция, чтобы защитить свое мягкое тело. Одиночные кораллы могут достигать 25 см (10 дюймов) в поперечнике, но у колониальных видов полипы обычно составляют всего несколько миллиметров в диаметре. Эти полипы размножаются бесполым путем за счет бутонизации , но остаются прикрепленными друг к другу, образуя многополипную колонию клонов с общим скелетом, который может достигать нескольких метров в диаметре или высоте в зависимости от вида.

Форма и внешний вид каждой колонии кораллов зависит не только от вида, но и от ее местоположения, глубины, количества движения воды и других факторов. Многие мелководные кораллы содержат в тканях симбионтов одноклеточные организмы, известные как зооксантеллы . Они придают кораллам свой цвет, который, таким образом, может различаться по оттенку в зависимости от того, какой вид симбионта он содержит. Каменные кораллы тесно связаны с морскими анемонами и, как и они, вооружены жалящими клетками, известными как книдоциты . Кораллы размножаются половым и бесполым путем. Большинство видов выпускают гаметы в море, где происходит оплодотворение, и личинки планкулы дрейфуют как часть планктона , но некоторые виды откладывают яйца. Бесполое размножение в основном происходит за счет фрагментации , когда часть колонии отделяется и присоединяется к другому месту.

Каменные кораллы встречаются во всех океанах мира. Большая часть каркаса современных коралловых рифов образована склерактинами. Кораллы-рифообразующие или герматипные кораллы в основном являются колониальными; большинство из них являются зооксантеллами и встречаются на мелководье, куда проникает солнечный свет. Другие кораллы, не образующие рифов, могут быть одиночными или колониальными; некоторые из них происходят на глубинах бездны, куда не проникает свет.

Каменистые кораллы впервые появились на Ближнем триасе , но их отношения к Tabulate и морщинистых кораллам в палеозое в настоящее время не решены. Ожидается, что в наше время численность каменистых кораллов сократится из- за глобального потепления и закисления океана .

Анатомия

Диаграмма, показывающая коралловый полип, его кораллит, ценосарк и ценостум

Кораллы-склерактинии могут быть одиночными или колониальными . Колонии могут достигать значительных размеров, состоящих из большого количества отдельных полипов.

Мягкие детали

Каменные кораллы относятся к классу Anthozoa и, как и другие члены этой группы, не имеют стадии медузы в своем жизненном цикле. Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, окруженным кольцом щупалец . Основание полипа выделяет каменистый материал, из которого сформирован скелет коралла. Стенка тела полипа состоит из мезоглеи, зажатой между двумя слоями эпидермиса. Рот находится в центре ротового диска и ведет в трубчатый зев, который на некоторое расстояние спускается в тело, прежде чем открывается в желудочно-сосудистую полость, которая заполняет внутреннюю часть тела и щупальца. Однако, в отличие от других книдарий, полость подразделяется на ряд расходящихся перегородок, тонких слоев живой ткани, известных как брыжейки . В гонадах также расположены в стенах полости. Полип втягивается в кораллит , каменную чашу, в которой он находится, оттягиваясь назад листовыми втягивающими мышцами.

Полипы соединены горизонтальными слоями ткани, известными как ценосарк, простирающимися по внешней поверхности скелета и полностью покрывающими его. Эти листы непрерывны со стенкой тела полипов и включают в себя продолжения желудочно-сосудистой полости, так что пища и вода могут циркулировать между всеми различными членами колонии. У колониальных видов повторяющееся бесполое деление полипов приводит к тому, что кораллиты соединяются между собой, образуя колонии. Также существуют случаи, когда соседние колонии одного и того же вида образуют единую колонию путем слияния. У большинства колониальных видов полипы очень маленькие, от 1 до 3 мм (от 0,04 до 0,12 дюйма) в диаметре, хотя некоторые одиночные виды могут достигать 25 см (10 дюймов).

Скелет

Скелет отдельного склерактиниевого полипа известен как кораллит. Он секретируется эпидермисом нижней части тела и первоначально образует чашу, окружающую эту часть полипа. Внутри чашки расположены радиально выровненные пластины или перегородки , выступающие вверх от основания. Каждая из этих пластин окружена парой брыжейки.

Перегородки секретируются брыжейками и поэтому добавляются в том же порядке, что и брыжейки. В результате перегородки разного возраста прилегают друг к другу, а симметрия склерактиниевого скелета бывает радиальной или бирадиальной . Палеонтологи называют такую схему перегородки «циклической». Напротив, у некоторых ископаемых кораллов соседние перегородки располагаются в порядке возрастания возраста, что называется последовательностью и создает двустороннюю симметрию . Склерактинианцы выделяют каменный экзоскелет, в котором перегородки вставляются между брыжейками в количестве, кратном шести.

Все современные склерактиниевые скелеты состоят из карбоната кальция в форме кристаллов арагонита , однако доисторический склерактиний ( Coelosimilia ) имел скелетную структуру, отличную от арагонита, которая состояла из кальцита . Структура как простых, так и сложных склерактиниев является легкой и пористой, а не твердой, как в случае доисторического отряда Rugosa . Склерактинианцы также отличаются от ругозанов характером прикрепления перегородки.

Рост

Извилистые кораллитовые стенки заросшего почками коралла.
Отдельные кораллиты экстратентакулярного почкующегося вида

У колониальных кораллов рост происходит за счет образования новых полипов. Есть два типа почкования: интратентакулярное и экстратентакулярное. При интратентакулярном зачатке на ротовом диске внутри кольца щупалец развивается новый полип. Это может образовывать отдельные отдельные полипы или ряд частично разделенных полипов, разделяющих удлиненный ротовой диск с рядом ртов. Щупальца растут вокруг края этого удлиненного ротового диска, а не вокруг отдельных ртов. Он окружен единственной кораллитовой стенкой, как в случае меандроидных кораллитов мозговых кораллов.

Экстратентакулярное почкование всегда приводит к образованию отдельных полипов, каждый со своей кораллитовой стенкой. В случае густых кораллов, таких как Acropora , боковые почки осевых полипов образуют основу ствола и ветвей. Скорость, с которой колония каменных кораллов откладывает карбонат кальция, зависит от вида, но некоторые из ветвящихся видов могут увеличиваться в высоту или длину примерно на 10 см (4 дюйма) в год (примерно с той же скоростью, что и рост человеческих волос). Другие кораллы, такие как купольные и пластинчатые виды, более массивны и могут вырастать только на 0,3–2 см (0,1–0,8 дюйма) в год. Скорость отложения арагонита варьируется в зависимости от времени суток и сезона. Изучение поперечных сечений кораллов может показать полосы отложений, указывающие на годовой рост. Как и годичные кольца, их можно использовать для оценки возраста кораллов.

Одиночные кораллы не имеют бутонов. Они постепенно увеличиваются в размере по мере того, как откладывают больше карбоната кальция и образуют новые завитки перегородок. Например, у большого Ctenactis echinata обычно один рот, он может быть около 25 см (10 дюймов ) в длину и иметь более тысячи перегородок.


Распределение

Каменные кораллы встречаются во всех океанах мира. Есть две основные экологические группы. Герматипные кораллы - это в основном колониальные кораллы, которые, как правило, обитают в прозрачных, олиготрофных мелководных тропических водах; они - главные строители рифов в мире. Ахерматипные кораллы являются либо колониальными, либо одиночными, встречаются во всех регионах океана и не образуют рифов. Некоторые живут в тропических водах, но некоторые населяют моря с умеренным климатом , полярные воды или живут на больших глубинах, от фотической зоны до примерно 6000 м (20 000 футов).

Экология

Твердый коралл Favites расширяет свои полипы ночью для кормления

Склерактинианы делятся на две основные категории:

  • Рифообразующие или герматипные кораллы , в основном содержащие зооксантеллы;
  • Кораллы, не образующие рифов, или атипичные кораллы, в большинстве своем не содержащие зооксантеллы.

У рифообразующих кораллов энтодермальные клетки обычно изобилуют симбиотическими одноклеточными динофлагеллятами, известными как зооксантеллы . Иногда на 1 квадратный сантиметр коралловой ткани приходится до пяти миллионов клеток. Симбионты приносят пользу кораллам, потому что до 50% производимых ими органических соединений используются полипами в пищу. Кислород, побочный продукт фотосинтеза, и дополнительная энергия, получаемая от сахаров, производимых зооксанталлами, позволяют этим кораллам расти со скоростью до трех раз быстрее, чем аналогичные виды без симбионтов. Эти кораллы обычно растут в мелкой, хорошо освещенной, теплой воде с умеренной или быстрой турбулентностью и обильным кислородом, и предпочитают твердые, немутные поверхности, на которых они могут поселиться.

Большинство каменных кораллов вытягивают щупальца, чтобы питаться зоопланктоном , но кораллы с более крупными полипами, соответственно, ловят более крупную добычу, включая различных беспозвоночных и даже мелкую рыбу. Помимо захвата добычи таким способом, многие каменные кораллы также производят слизистые пленки, которые они могут перемещать по своему телу с помощью ресничек ; они улавливают мелкие органические частицы, которые затем тянутся ко рту и во рту. У некоторых каменистых кораллов это основной метод питания, а щупальца уменьшены или отсутствуют, например, Acropora acuminata . Каменные кораллы Карибского бассейна, как правило, ведут ночной образ жизни, полипы втягиваются в их скелеты в течение дня, таким образом увеличивая воздействие света на зооксанталлы, но в Индо-Тихоокеанском регионе многие виды питаются днем ​​и ночью.

Кораллы, не являющиеся зооксантеллами, обычно не образуют рифов; Их больше всего можно найти на глубине около 500 м (1600 футов). Они процветают при гораздо более низких температурах и могут жить в полной темноте, получая энергию от улавливания планктона и взвешенных органических частиц. Скорость роста большинства видов кораллов, не являющихся зооксантеллами, значительно ниже, чем у их собратьев, и типичная структура этих кораллов менее кальцинирована и более восприимчива к механическим повреждениям, чем кораллы с зооксантеллами.

Ранее считалось , что склератины являются обязательными хозяевами другой группы ракушек, пиргоматид , но недавнее исследование зафиксировало доказательства существования пиргоматид у стилистерид , что ставит под сомнение эту идею.

Жизненный цикл

Заселение и ранние этапы жизни кораллов-склерактиний. На этом рисунке показаны первые шаги личинки коралла (поиск, прикрепление и метаморфоза) к взрослому кораллу.

Каменные кораллы обладают широким спектром репродуктивных стратегий и могут воспроизводиться как половым, так и бесполым путем. Многие виды имеют разные полы, вся колония состоит либо из самцов, либо из самок, но другие являются гермафродитами , с отдельными полипами, имеющими как мужские, так и женские гонады. Некоторые виды вынашивают яйца, но у большинства видов половое размножение приводит к образованию свободно плавающей личинки планулы, которая в конечном итоге оседает на морском дне и претерпевает метаморфоз в полип. У колониальных видов этот первоначальный полип затем многократно делится бесполым путем, давая начало всей колонии.

Бесполое размножение

Montastraea annularis может фрагментироваться с образованием новых колоний.

Наиболее распространенным способом бесполого размножения у колониальных каменных кораллов является фрагментация. Куски ветвящихся кораллов могут отделяться во время шторма, сильным движением воды или механическими средствами, и фрагменты падают на морское дно. В подходящих условиях они способны прилипать к субстрату и образовывать новые колонии. Было показано, что даже такие массивные кораллы, как Montastraea annularis , способны образовывать новые колонии после фрагментации. Этот процесс используется в хобби рифовых аквариумов для увеличения поголовья без необходимости вылавливания кораллов в дикой природе.

В неблагоприятных условиях некоторые виды кораллов прибегают к другому типу бесполого размножения в форме «спасения полипов», что может позволить полипам выжить, даже если родительская колония умирает. Он включает в себя рост ценосарка, закрывающий полипы, отслоение полипов и их оседание на морском дне для образования новых колоний. У других видов небольшие шарики ткани отделяются от ценосарка, дифференцируются в полипы и начинают выделять карбонат кальция, образуя новые колонии, а у Pocillopora damicornis неоплодотворенные яйца могут развиваться в жизнеспособных личинок.

Половое размножение

Подавляющее большинство таксонов склерактиний в своих взрослых колониях являются гермафродитами. В регионах с умеренным климатом обычная картина - это синхронный выброс яиц и спермы в воду во время коротких периодов нереста , часто связанных с фазами луны. В тропических регионах размножение может происходить круглый год. Во многих случаях, как в случае с родом Acropora , яйца и сперма выделяются в плавучих связках, которые поднимаются на поверхность. Это увеличивает концентрацию сперматозоидов и яйцеклеток и, следовательно, вероятность оплодотворения , а также снижает риск самооплодотворения. Сразу после нереста икринки теряют способность к оплодотворению до тех пор, пока не появятся полярные тельца. Эта задержка и, возможно, некоторая степень несовместимости с самими собой, вероятно, увеличивают вероятность перекрестного оплодотворения. Изучение четырех видов Scleractinia показало, что перекрестное оплодотворение было фактически доминирующим типом спаривания, хотя три из этих видов также были способны к самооплодотворению в различной степени.

Эволюционная история

Палеозойские морщинистые кораллы со скелетами кальцита, такие как Grewingkia canadensis , сомнительно являются предками Scleractinia.

Существует мало доказательств, позволяющих основывать гипотезу о происхождении склерактиний; много известно о современных видах, но очень мало известно об ископаемых образцах, которые впервые появились в летописи в среднем триасе ( 240  миллионов лет назад ). Лишь 25 миллионов лет спустя они стали важными строителями рифов, их успех, возможно, был результатом объединения с симбиотическими водорослями . К концу триаса существовало девять подотрядов, еще три появились в юрском периоде ( 200 миллионов лет назад), а следующий подотряд появился в среднем меловом периоде (100 миллионов лет назад). Некоторые из них могли развиться от общего предка, будь то коралл, напоминающий анемон, без скелета, или морщинистый коралл . Морщинистый коралл кажется маловероятным общим предком, потому что у этих кораллов был кальцитовый скелет, а не арагонит, а перегородки располагались последовательно, а не циклически. Однако не исключено, что сходство склерактиниев с ругозанами связано с общим нескелетизированным предком в раннем палеозое. С другой стороны, склерактинианы могли развиться от предка, похожего на Corallimorpharia . Похоже, что скелетогенез мог быть связан с развитием симбиоза и формированием рифов и, возможно, происходил более чем один раз. Секвенирование ДНК, по- видимому, указывает на то, что кораллы-склерактинии являются монофилетической группой.

Самые ранние склерактиниане не строили рифов, а были маленькими, фацелоидными или одиночными особями. Кораллы-склерактинии, вероятно, были наиболее разнообразны в юрском периоде и почти исчезли в результате массового вымирания в конце мелового периода, около 18 из 67 сохранившихся родов. Недавно обнаруженные палеозойские кораллы с арагонитовыми скелетами и циклическими перегородками - двумя особенностями, которые характеризуют склерактиний, - укрепили гипотезу о независимом происхождении склерактиний. Были ли ранние склерактиниевые кораллы зооксантеллами - вопрос открытый. Этот феномен, по-видимому, неоднократно развивался независимо в течение третичного периода, и роды Astrangia , Madracis , Cladocora и Oculina , принадлежащие к разным семействам, имеют представителей как зооксантелл , так и незооксантелл .

Классификация

Глубоководный Madreporaria собранного на корабле Royal Indian Marine Survey Исследователь , 1898

Таксономия из мадрепоровых кораллов особенно сложная. Многие виды были описаны до появления подводного плавания с аквалангом , но авторы мало осознавали, что виды кораллов могут иметь различную морфологию в разных средах обитания. Коллекционеры в основном ограничивались наблюдениями за кораллами на отмелях рифов и не могли наблюдать изменения морфологии, которые происходили в более мутных и более глубоких условиях. В эту эпоху было описано более 2000 номинальных видов, и по правилам номенклатуры имя, данное первому описанному виду, имеет приоритет над остальными, даже если это описание некачественно, а окружающая среда и даже иногда страна этого вида экземпляр неизвестен.

Даже понятие «вид» вызывает подозрение в отношении кораллов, которые имеют большие географические ареалы с рядом субпопуляций; их географические границы сливаются с границами других видов; их морфологические границы сливаются с границами других видов; и нет четких различий между видами и подвидами.

Эволюционные отношения между каменистыми кораллами впервые были изучены в XIX и начале XX веков. В двух наиболее продвинутых классификациях XIX века использовались сложные скелетные персонажи; Классификация 1857 года французских зоологов Анри Милна-Эдвардса и Жюля Хайма была основана на макроскопических характеристиках скелета, в то время как схема Фрэнсиса Гранта Огилви 1897 года была разработана с использованием наблюдений за микроструктурами скелета с особым вниманием к структуре и рисунку перегородочных трабекул . В 1943 году американские зоологи Томас Вейланд Воган и Джон Уэст Уэллс , а в 1956 году снова Уэллс использовали структуру перегородок трабекулы, чтобы разделить группу на пять подотрядов . Кроме того, они учли полиповидные особенности, такие как рост щупалец. Они также различали семейства по типу стенок и типу бутонизации .

Классификация 1952 года французского зоолога Ж. Аллоито была основана на этих более ранних системах, но включала больше микроструктурных наблюдений и не затрагивала анатомические признаки полипа. Аллоито распознал восемь подотрядов. В 1942 г. WH Bryan и D. Hill подчеркнули важность наблюдений за микроструктурой, предположив, что каменистые кораллы начинают рост скелета, создавая центры кальцификации, которые являются генетически полученными. Следовательно, для классификации жизненно важны разнообразные образцы центров кальцификации. Позднее Аллоито показал, что установленные морфологические классификации несбалансированы и что существует множество примеров конвергентной эволюции между ископаемыми и современными таксонами .

Развитие молекулярных методов в конце 20-го века породило новые эволюционные гипотезы, которые отличались от тех, которые основывались на данных о скелете. Результаты молекулярных исследований объяснили множество аспектов эволюционной биологии Scleractinia, включая связи между существующими таксонами и внутри них, и подтвердили гипотезы о существующих кораллах, основанные на летописи окаменелостей. Анализ митохондриальной РНК, проведенный в 1996 году американскими зоологами Сандрой Романо и Стивеном Палумби, показал, что молекулярные данные подтверждают объединение видов в существующие семейства , но не в традиционные подотряды. Например, некоторые роды, относящиеся к разным подотрядам, теперь располагались на одной ветви филогенетического древа . Кроме того, нет никаких отличительных морфологических признаков, разделяющих клады , только молекулярные различия.

Австралийский зоолог Джон Верон и его сотрудники проанализировали рибосомную РНК в 1996 году, чтобы получить результаты, аналогичные результатам Романо и Палумби, и снова пришли к выводу, что традиционные семейства правдоподобны, но что подотряды неверны. Они также установили, что каменные кораллы монофилетичны, включая всех потомков общего предка , но делятся на две группы: крепкие и сложные клады. Верон предложил использовать как морфологические, так и молекулярные системы в будущих схемах классификации.

Семьи

Всемирный реестр морских видов перечисляет следующие семьи как включаемые в порядке мадрепоровых кораллов. Некоторые виды не были размещены ( Incertae sedis ):

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки