Scilloideae - Scilloideae

Scilloideae
Scilla bifolia
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Однодольные
Порядок:	Спаржи
Семья:	Спаржевые
Подсемейство:	Scilloideae Burnett
Роды
См. Текст
Синонимы
Hyacinthaceae Batsch ex Bork. Scilleae

Пролесковые (названный в честь рода Шилла , «Squill») является подсемейство из луковичных растений в семье Asparagaceae . Scilloideae иногда рассматривают как отдельное семейство Hyacinthaceae , названное в честь рода Hyacinthus . Scilloideae или Hyacinthaceae включают многие знакомые садовые растения, такие как Hyacinthus (гиацинты), Hyacinthoides (колокольчики), Muscari (виноградные гиацинты) и Scilla и Puschkinia (кальмары или сциллы). Некоторые из них важны как срезанные цветы .

Scilloideae распространены в основном в средиземноморском климате , включая Южную Африку , Центральную Азию и Южную Америку . Их цветы имеют шесть листочков околоцветника и шесть тычинок с верхней завязью , что ранее помещало их в семейство лилейных (Liliaceae), а их листья мясистые, слизистые и расположены в базальной розетке .

Scilloideae, как и большинство похожих на лилии однодольных , одно время относились к очень широко определенному семейству лилий (Liliaceae). Подсемейство признано в современных классификационных системах, таких как система APG III от 2009 года. Оно также рассматривается как отдельное семейство Hyacinthaceae, как это делают многие исследователи и входило в более ранние системы APG. Определение границ между родами внутри Scilloideae - активная область исследований. Число родов широко варьируется от источника к источнику, от примерно 30 до примерно 70. Ситуация была описана как находящаяся в «состоянии постоянного изменения».

Описание

Подсемейство содержит много популярных весенних цветущих луковиц сада, таких как гиацинты ( Hyacinthus ), виноградные гиацинты ( Muscari ), колокольчики ( Hyacinthoides ) и кальмары ( Scilla ). Другие члены цветут летом и осенью, в том числе Galtonia и Eucomis («ананасовые лилии»). Большинство из них родом из средиземноморских климатических зон и соседних районов Средиземноморского бассейна и Южной Африки . Другие обитают в Средней Азии , на Дальнем Востоке и в Южной Америке .

Морфологический подсемейство характеризуется наличие 6 листочков и 6 тычинок с превосходным яичником , характеристика , которая помещается их в пределах старшего порядка Liliales во многих старых системах классификации, такие как Cronquist система , но теперь они отделенны от них в пределах Asparagales порядка . Они также были включены в семейство Liliaceae .

Корни: сократительные и слизистые.

Листья: мясистые и слизистые, в прикорневой розетке, очередные и спиральные, простые, по краю цельные, с параллельным жилкованием, у основания оплетены, без прилистников и волосков простые.

Цветки: собраны в лопаточно-желтые соцветия (соцветия, колосья, колосья). В цветоносы формулируются. Цветки гермафродитные , актиноморфные , часто эффектные.

Околоцветники : шесть листочков околоцветника, разделенных на два оборота, свободные или сросшиеся ( сросшиеся ). В соединении околоцветник образует трубчатый колокол. В листочках являются черепитчатыми и лепестковыми . Венчика может быть белым, желтым, фиолетовым, синим, коричневым и даже черный (см изображения).

Андроэций : состоит из 6 тычинок (в исключительных случаях 3, как , например, у Albuca ), нити которых свободны или срослись с трубкой, часто аппендикулярны. Пыльники дорсификсационные, расхождение пыльцы происходит через продольные отверстия. Пыльца является monosulcate (имеющий линейную борозду).

Гинецей : верхний яичник, трехстворчатый, врожденный и трехглазный. Клеймо одинарное, головчатое до 3-х лопастного. Может содержать от одной до нескольких семяпочек в каждой локуле . У них есть нектарники на перегородках яичников.

Плод : растрескивание, локулицидное.

Семя : Семя морфология разнообразна, от шаровидных до уплощенные, а иногда и шелуха . Семенная оболочка обычно содержит фитомелан (фитомеланин), одну из определяющих характеристик отряда, черный пигмент, присутствующий в семенной оболочке, создающий темную корку.

Хромосомы : размер хромосом широко варьирует, от 1,2 до 18 мкм в длину, кариотип бимодальный или тримодальный. Базовое число хромосом также очень вариабельно (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17 и т. Д.).

Систематика

Когда рассматривается как подсемейство, название пролесковые происходит от родового названия этого типа рода , Сцилла и приписывается Gilbert Томаса Барнетта в 1835. Когда рассматривается как семья, имя Hyacinthaceae является производным от типа рода Гиацинт , и обычно приписывается Августу Батчу из («бывшая») публикации Морица Боркхаузена 1797 года .

Филогения

Монофилия из пролескового хорошо подтверждаются исследованиями на основе молекулярных данных. Эти исследования также подтверждают исключение Camassia , Chlorogalum и родственных родов, то есть бывшего подсемейства Hyacinthaceae Chlorogaloideae, теперь помещенного в подсемейство Agavoideae .

Точное положение Scilloideae в широко определяемом Asparagaceae менее ясно. Ниже показана одна из возможных филогений семи подсемейств, признанных в семействе.

Спаржевые	Афиллантоидеи       Agavoideae       Brodiaeoideae     Scilloideae             Lomandroidae       Спаржевые     Nolinoideae

Хотя в целом сходятся во мнении об основном разделении Asparagaceae на две клады, исследования выявили несколько разные отношения между Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae и Scilloideae. Например, Seberg et al. (2012) представляют анализ, основанный на экономичности и максимальной вероятности. В первом случае Scilloideae являются сестрой Agavoideae; во втором они сестры Brodiaeoideae.

Ранние классификации

Подробные исторические описания таксономических вопросов, относящихся к современному подсемейству Scilloideae, были предоставлены Pfosser & Speta (1999) и Chase et al. (2009). В lilioid однодольные уже давно создали проблемы классификации. С одной стороны, например, в системе Кронквиста 1968 года, они считались одной большой семьей ( Liliaceae sensu lato ). С другой стороны, например, в системе Дальгрена 1985 года, они были разделены между отрядами и разбиты на многие, зачастую небольшие семьи. Дальгрен разделил лилиоидные однодольные в поисках монофилии , но на практике ему это не удалось. Его главный вклад заключался в разделении лилий на две семьи: настоящие лилии, лилии sensu stricto и гиацинтовые (семейства, которые теперь помещены в отдельные отряды, лилии и аспарагалы ).

Отделение Hyacinthaceae от Liliaceae было первоначально предложено Батчем в 1786 году. Версия семейства Батча лишь внешне напоминает современную версию, но включает в себя Hyacinthus и Lachenalia . Группа была сокращена до племени Эндлихером в 1836 году и включала Камассию . В 1866 году Солсбери перераспределил роды на несколько семейств. В 1870-х годах Бейкер использовал племена для разделения Liliaceae sl . Представляем Hyacintheae, Scilleae, Massonieae и Chlorogaleae. В 1887 году Энглер разделил Liliaceae sl на два племени: Lilieaoe и Scilleae. В двадцатом веке Фрич предложил разделить Liliaceae sl на более мелкие и однородные семейства. В 1930-х годах венская школа возвела племена Энглера в подсемейства. Они поставили под сомнение включение таких разных групп, как Lilioideae и Scilloideae, в одно и то же семейство, и даже считалось, что Scilloideae состоит как минимум из трех групп. К 1969 году Хубер признал Scilloideae семейством Hyacinthaceae и разделил его на племена. Сколько племен было признано и как роды были распределены внутри этих племен, зависело от выбранных диагностических признаков. Хубер использовал семена, а Шульце в 1980 году использовал пыльцу. Морфология и хромосомный анализ были дополнены хемотаксономией из-за присутствия сердечных стероидов, таких как буфадиенолиды в Urgineoideae и карденолиды в Ornithogaloideae. Даже роды Linnaean, такие как Hyacinthus , Scilla и Ornithoglum, оказались неоднородными, а признаки, полезные для других семейств, не смогли определить удовлетворительные таксоны.

Современные классификации

Современные системы классификации растений во многом основаны на молекулярном филогенетическом анализе . Первоначальный молекулярный анализ Liliaceae sl был основан на системе Дальгрена, как, например, в работе Chase et al. в 1995 г. Когда было обнаружено, что семейства Дальгрена не являются монофилетическими , возникла тенденция к созданию новых семейств из каждой идентифицированной клады , как в первой системе филогенетической группы покрытосеменных в 1998 г., системе APG . Это поместило много лилиоидных семейств и родов в отряд Asparagales (термин, полученный от Дальгрена и самый крупный отряд однодольных). Одним из 29 семейств, на которые были разделены Asparagales, были Hyacinthaceae.

При дальнейшей работе стало очевидно, что эти 29 семейств, некоторые из которых имеют несколько родов, могут быть сгруппированы в более крупные клады. Система APG II 2003 года была компромиссом. Он разделил Asparagales на 14 широко определенных семейств, в то же время разрешив альтернативную систему, в которой некоторые из более крупных семейств могут быть заменены более мелкими. Hyacinthaceae были одним из этих необязательных меньших семейств, которые в качестве альтернативы можно было объединить в широко определяемые Asparagaceae.

От этого компромиссного подхода отказались в системе APG III 2009 года, которая допускала только более широкие семьи. В документе, представляющем систему, говорится: «Территория вокруг Asparagaceae сложна с точки зрения ограниченности. Хотя Asparagaceae sl неоднородны и плохо охарактеризованы, у Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae и даже Hyacinthaceae мало отличительных черт, если они вообще есть». В то же время Chase et al. предоставлены подсемейства для замены альтернативных узко определенных семейств APG II. Hyacinthaceae стали подсемейством Scilloideae семейства Asparagaceae.

Многие источники приняли систему APG III; например, Всемирный контрольный список выбранных семейств растений помещает такие роды, как Hyacinthus, только в широко определяемые Asparagaceae. Другие источники предпочитают сохранять более узкие семейства APG II; например, Seberg et al. говорят, что "остается спорным вопросом, являются ли трудно распознать заключенные в скобки семейства APG II худшим или лучшим выбором, чем столь же трудно распознаваемые подсемейства APG III", и в своем анализе филогении Asparagales они продолжают использовать такие семейства, как Hyacinthaceae.

Племена

В 1990 году Пфоссер и Спета заявили, что их более ранняя классификация Hyacinthaceae на подсемейства Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae и Urgineoideae по-прежнему поддерживается продолжающимися исследованиями. (Они далее разделили подсемейства Hyacinthoideae и Ornithogaloideae на трибы.) Часть сокращения Hyacinthaceae до подсемейства Scilloideae, Chase et al. (2009) предложили разделить его на четыре племени, соответствующие четырем подсемействам Пфоссера и Спеты: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay и Urgineeae Rouy . Возможные отношения четырех племен представлены на следующей кладограмме , которая, однако, имеет лишь «умеренное» статистическое подтверждение.

Scilloideae	Oziroëeae       Орнитогалеи       Urgineeae     Гиацинты   Псевдопросперо       Massoniinae     Гиацинтины

Точные границы между родами внутри этих племен остаются спорными; ситуация была описана как «изменяющаяся».

Oziroëeae

Вид встречается только в западной части Южной Америки. У них есть цветы с тычинками, которые соединяются с лепестками, округлые семена и зародыш, равный длине семени. Основные числа хромосом n = 15, 17. В трибе присутствует только род Oziroë .

Орнитогалеи

По количеству видов это самое крупное племя. Его виды распространены в Европе, Западной Азии и Африке. У них цветки с тремя тычинками, со сплющенными нитями. Их семена уплощенные, угловатые. Базовые числа хромосом колеблются от n = 2 до n = 10. В исследовании Manning et al. (2009) и Стивенс на веб-сайте Phylogeny Angiosperm , триба включает четыре рода: Albuca (около 110–140 видов), Dipcadi , Ornithogalum (около 160 видов, включая Galtonia и Neopatersonia ) и Pseudogaltonia . Напротив, Мартинес-Азорин и др. (2011) разделили племя на 19 родов.

Urgineeae

Виды этого племени содержат буфадиенолиды и распространены в основном в Африке, Мадагаскаре и Средиземноморье до Индии. Семена плоские и крылатые, головка почти не прикреплена к эндосперму . Основные числа хромосом n = 6, 7 и 10. В зависимости от источника, племя может включать роды Bowiea , Drimia (включая Urginea ), Schizobasis (иногда включаются в Drimia ) и Fusifilum (также иногда входят в Drimia ).

Гиацинты

По количеству видов это второе по численности племя. Его виды имеют листья с пустулами или пятнами, округлые семена и содержат гомоизофлаваноны . Племя, в свою очередь, можно разделить на три клады (подтрибы):

• Псевдопросперо Спета

Единственный вид этого рода, Pseudoprospero firmifolium , происходит из восточной части Южной Африки. У него две семяпочки на плодолистик с одним семенем на локулу и базовое число хромосом n = 9.

• Massoniinae Bentham & Hooker f.

Вид распространен в Африке к югу от Сахары и Индии. На плодолие две и более семяпочки. Семена имеют элайосомы . Основное число хромосом от 5 до 10+ (у многих - 20). Подтрица содержит около 13–20 родов (в зависимости от лечения), включая Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (около 110 видов), Ledebouria (около 80 видов), Massonia (включая Whiteheadia ), Merwilla , Schizocarphus и Veltheimia .

• Гиацинтины Парлатор

Вид распространен в Европе, Средиземноморье, Северной Африке и на Ближнем Востоке, а затем снова на Дальнем Востоке. На плодолистик бывает от двух до восьми семяпочек; в семенах присутствуют элайосомы; и основное число хромосом от 4 до 8+. Подтриба содержит около 14–25 родов (в зависимости от лечения), включая Bellevalia (около 50 видов), Brimeura , Hyacinthoides , Muscari (около 50 видов), Scilla (около 30 видов) и Prospero (около 25 видов).

Роды и виды

Некоторые роды, которые ранее относились к Scillioideae (как Hyacinthaceae), например, Chlorogalum и Camassia , в настоящее время помещены в Agavoideae.

Как исторически, так и по состоянию на март 2013 г. наблюдались «значительные разногласия по поводу родовых ограничений» для остальных Scilloideae, причем в разных источниках перечислялось от 15 до 45 родов только для Африки к югу от Сахары . Общее количество родов может быть от 30 (около 500–700 видов) до 70 (около 1000 видов).

Список родов

Если не указано иное, приведенный ниже список основан на родах, принятых Всемирным контрольным списком выбранных семейств растений, как в семействе Asparagaceae (с синонимами из того же источника), с отнесением к подсемейству Scilloideae на основе Информационной сети ресурсов зародышевой плазмы. Как отмечалось выше, другие источники делят некоторые из этих родов, создавая значительно большее число; таким образом, род Ornithogalum по замыслу Manning et al. (2009) разделен Martínez-Azorín et al. (2011) в более узко очерченный Ornithogalum плюс еще 11 родов.

Распространение и экология

Scilloideae широко, но непостоянно. Род Oziroe встречается только в некоторых частях западной части Южной Америки . Другие роды встречаются в Африке к югу от Сахары и в некоторых частях Аравийского полуострова , по обе стороны Средиземного моря , дальше на север в Европе через Ближний Восток в Индию и на восточном побережье Азии, в Китае , Корее и Японии . Scilloideae встречаются в средах обитания с умеренным и тропическим климатом , но более разнообразны в районах со средиземноморским климатом (т. Е. С ярко выраженным засушливым сезоном летом).

Scilloideae размножаются половым и бесполым путем. Эффектные цветы многих видов подсемейства опыляются широким спектром насекомых, включая пчел , ос , мух и моли , а также птиц . И нектар, и пыльца действуют как стимул для опыления видов. Вегетативное размножение может осуществляться луковицами или семенами через апомиксис . Рассеивание семян может происходить за счет воды, ветра, или муравьев , привлеченных элайосома .

Использует

Выращивание

Многие представители подсемейства - популярные садовые растения, такие как гиацинт , мускари , сцилла , пушкиния , гиацинтоидес и орнитогалум (в том числе те, которые раньше выращивались в Гальтонии ).

В Южной Африке виды Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia , среди прочих, выращиваются как декоративные растения. Ornithogalum tyrsoides и различные сорта гиацинтов играют важную роль на рынке срезанных цветов.

Лекарственное использование

Drimia maritima , морской кальмар, издревле использовался как лекарственное растение. Его использование для лечения отеков упоминается в папирусе 1554 года до н.э., Среднего царства Египта . Буфадиенолиды, выделенные из Drimia maritima и Drimia indica , используются для производства веществ для лечения сердечных заболеваний.

Еда

Scilloideae лишь изредка используются в пищу для человека. В Италии луковицы Leopoldia comosa выращивают для употребления в пищу, а в Греции их употребляют в виде солений. Во Франции соцветие Ornithogalum pyrenaicum употребляется как овощ. В Африке некоторые племена потребляют луковицы Ledebouria apertiflora и Ledebouria revoluta .

Токсичность

Многие Scilloideae производят ядовитые стероидные сапонины, такие как буфадиенолиды и карденолиды , что делает их несъедобными.

Некоторые виды ядовиты. В Южной Африке, например, Ornithogalum tyrsoides и несколько видов Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae и некоторые представители трибы Urgineeae ядовиты для домашнего скота. Сциллирозид (буфадиенолид) используется для отравления крыс, традиционно путем намазывания сушеных чипсов луковиц Drimia maritima .

использованная литература

Библиография

• Мабберли, Д. (1997). Книга растений . Кембридж, Соединенное Королевство: Издательство Кембриджского университета.
• Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, П.Ф .; Донохью, MJ (2007). «Гиацинтовые». Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 269–270. ISBN 978-0-87893-407-2.
• Стедье, Брита (2001). «Общее определение границ Hyacinthaceae с особым упором на роды к югу от Сахары». Систематика и география растений . 71 (2): 449–454. DOI : 10.2307 / 3668693 . JSTOR  3668693 .

внешние ссылки

• Hyacinthaceae в Topwalks
• Однодольные семьи (USDA)
• Браузер таксономии NCBI
• ссылки в CSDL, Техас