Стержневая ячейка - Rod cell

Стержневая ячейка
Retina-diagram.svg
Поперечный разрез сетчатки . Жезлы видны справа.
Подробности
Место нахождения Сетчатка
Форма Стержневидный
Функция Фоторецептор для слабого освещения
Нейротрансмиттер Глутамат
Пресинаптические связи Никто
Постсинаптические связи Биполярные клетки и горизонтальные клетки
Идентификаторы
MeSH D017948
НейроЛекс ID nlx_cell_100212
TH H3.11.08.3.01030
FMA 67747
Анатомические термины нейроанатомии

Стержневые клетки - это фоторецепторные клетки в сетчатке глаза, которые могут функционировать при более низком освещении лучше, чем другой тип зрительных фоторецепторов, колбочек . Палочки обычно сосредоточены на внешних краях сетчатки и используются при периферическом зрении . В сетчатке человека в среднем насчитывается около 92 миллионов палочек. Клетки палочек более чувствительны, чем клетки колбочек, и почти полностью отвечают за ночное зрение . Тем не менее, стержни играют небольшую роль в цветовом восприятии , что является основной причиной того, что цвета менее заметны при тусклом свете.

Состав

Удочки немного длиннее и тоньше, чем конусы, но имеют ту же основную структуру. Опсин- содержащие диски лежат на конце клетки, прилегающей к пигментному эпителию сетчатки , который, в свою очередь, прикреплен к внутренней части глаза . Многослойная дисковая структура детекторной части ячейки обеспечивает очень высокую эффективность. Палочки гораздо более распространены, чем колбочки: около 120 миллионов стержневых ячеек по сравнению с 6-7 миллионами колбочек.

Подобно колбочкам, стержневые клетки имеют синаптический конец, внутренний сегмент и внешний сегмент. Синаптический терминал образует синапс с другим нейроном, обычно биполярной или горизонтальной клеткой . Внутренний и внешний сегменты соединены ресничкой , выстилающей дистальный сегмент. Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки , а внешний сегмент стержня (сокращенно ROS), который направлен к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы.

Человеческая стержневая клетка имеет диаметр около 2 микрон и длину 100 микрон. Не все стержни морфологически одинаковы; у мышей стержни, расположенные рядом с внешним плексиформным синаптическим слоем, имеют уменьшенную длину из-за укороченного синаптического окончания.

Функция

Фотоприем

Анатомия стержневой клетки

У позвоночных активация фоторецепторной клетки представляет собой гиперполяризацию (ингибирование) клетки. Когда они не стимулируются, например, в темноте, палочковые и колбочковые клетки деполяризуются и спонтанно высвобождают нейромедиатор. Этот нейромедиатор гиперполяризует биполярную клетку . Биполярные клетки существуют между фоторецепторами и ганглиозными клетками и действуют для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозным клеткам . В результате гиперполяризации биполярной клетки она не высвобождает свой передатчик в синапсе биполярного ганглия, и синапс не возбуждается.

Активация фотопигментов светом посылает сигнал путем гиперполяризации стержневой клетки, что приводит к тому, что стержневая клетка не отправляет свой нейротрансмиттер, что приводит к тому, что биполярная клетка затем высвобождает свой передатчик в синапсе биполярного ганглия и возбуждает синапс.

Деполяризация палочковых клеток (вызывающая высвобождение их нейромедиатора) происходит потому, что в темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин 3'-5 'монофосфата (цГМФ), который открывает ионные каналы (в основном натриевые каналы, хотя кальций может проникать через эти каналы тоже). Положительные заряды ионов, которые попадают в клетку вниз по ее электрохимическому градиенту, изменяют мембранный потенциал клетки , вызывают деполяризацию и приводят к высвобождению глутамата нейромедиатора . Глутамат может деполяризовать одни нейроны и гиперполяризовать другие, позволяя фоторецепторам взаимодействовать антагонистическим образом.

Когда свет попадает на светочувствительные пигменты в фоторецепторной клетке, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый родопсином (конопсин содержится в клетках колбочек), содержит большой белок, называемый опсином (расположенный в плазматической мембране), к которому присоединена ковалентно связанная простетическая группа: органическая молекула, называемая сетчаткой (производное витамина А ). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-сетчатки, и при стимуляции светом ее структура меняется на полностью транс-ретинальную. Это структурное изменение вызывает повышенное сродство к регулирующему белку, называемому трансдуцином (тип G-белка). После связывания с родопсином альфа-субъединица G-белка заменяет молекулу GDP на молекулу GTP и активируется. Эта замена заставляет альфа-субъединицу G-белка диссоциировать от бета- и гамма-субъединиц G-белка. В результате альфа-субъединица теперь может свободно связываться с фосфодиэстеразой цГМФ (эффекторный белок). Альфа-субъединица взаимодействует с ингибирующими гамма-субъединицами ФДЭ и предотвращает их блокировку каталитических сайтов на альфа- и бета-субъединицах ФДЭ, что приводит к активации фосфодиэстеразы цГМФ, которая гидролизует цГМФ (второй мессенджер), расщепляя его на 5'- GMP. Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризуя клетку и останавливая высвобождение нейротрансмиттера глутамата (Kandel et al., 2000). Хотя в колбочковых клетках в основном используется нейротрансмиттер ацетилхолин , в палочковидных клетках - множество. Весь процесс, с помощью которого свет вызывает сенсорную реакцию, называется зрительной фототрансдукцией.

Активация одной единицы родопсина , светочувствительного пигмента в палочках, может привести к большой реакции в клетке, потому что сигнал усиливается. После активации родопсин может активировать сотни молекул трансдуцина, каждая из которых, в свою очередь, активирует молекулу фосфодиэстеразы, которая может расщеплять более тысячи молекул цГМФ в секунду (Kandel et al. 2000). Таким образом, стержни могут хорошо реагировать на небольшое количество света.

Поскольку ретинальный компонент родопсина является производным витамина А , дефицит витамина А вызывает дефицит пигмента, необходимого для стержневых клеток. Следовательно, меньшее количество палочек способно адекватно реагировать в более темных условиях, а поскольку колбочки плохо приспособлены для зрения в темноте, это может привести к слепоте. Это куриная слепота .

Возврат в состояние покоя

В стержнях используются три тормозных механизма (механизмы отрицательной обратной связи), позволяющие быстро вернуться в состояние покоя после вспышки света.

Во-первых, существует родопсинкиназа (RK), которая фосфорилирует цитозольный хвост активированного родопсина по множеству серинов, частично ингибируя активацию трансдуцина . Кроме того, ингибирующий белок - аррестин затем связывается с фосфорилированными родопсинами, чтобы дополнительно ингибировать активность родопсина.

В то время как аррестин отключает родопсин, белок RGS (функционирующий как белки, активирующие GTPase (GAP)) переводит трансдуцин (G-белок) в «выключенное» состояние, увеличивая скорость гидролиза связанного GTP до GDP.

Когда концентрация цГМФ падает, ранее открытые каналы, чувствительные к цГМФ, закрываются, что приводит к снижению притока ионов кальция. Связанное с этим снижение концентрации ионов кальция стимулирует белки, чувствительные к ионам кальция, которые затем активируют гуанилилциклазу для пополнения цГМФ, быстро восстанавливая его до исходной концентрации. Это открывает каналы, чувствительные к цГМФ, и вызывает деполяризацию плазматической мембраны.

Десенсибилизация

Когда стержни подвергаются воздействию высокой концентрации фотонов в течение длительного периода, они теряют чувствительность (адаптируются) к окружающей среде.

Поскольку родопсин фосфорилируется родопсинкиназой (членом киназ GPCR (GRK)), он связывается с аррестином с высоким сродством . Связанный аррестин может способствовать процессу десенсибилизации по крайней мере двумя способами. Во-первых, он предотвращает взаимодействие между G-белком и активированным рецептором. Во-вторых, он служит адаптерным белком, помогающим рецептору клатрин-зависимому механизму эндоцитоза (индуцировать рецептор-опосредованный эндоцитоз).

Чувствительность

Стержневая ячейка достаточно чувствительна, чтобы реагировать на одиночный фотон света, и примерно в 100 раз более чувствительна к одиночному фотону, чем колбочки. Поскольку для функционирования стержням требуется меньше света, чем колбочкам, они являются основным источником зрительной информации в ночное время ( скотопическое зрение ). С другой стороны, конусным ячейкам для активации требуется от десятков до сотен фотонов. Кроме того, несколько стержневых ячеек сходятся на одном интернейроне , собирая и усиливая сигналы. Однако эта конвергенция идет за счет остроты зрения (или разрешения изображения ), поскольку объединенная информация из нескольких ячеек менее различима, чем если бы зрительная система получала информацию от каждой стержневой ячейки по отдельности.

Чувствительность к длине волны коротких (S), средних (M) и длинных (L) волновых конусов по сравнению со стержнями (R).

Клетки палочек также медленнее реагируют на свет, чем колбочки, и получаемые ими стимулы добавляются примерно за 100 миллисекунд. Хотя это делает стержни более чувствительными к меньшему количеству света, это также означает, что их способность воспринимать временные изменения, такие как быстро меняющиеся изображения, менее точна, чем у колбочек.

Эксперименты Джорджа Вальда и других показали, что стержни наиболее чувствительны к длинам волн света около 498 нм (зелено-синий) и нечувствительны к длинам волн более 640 нм (красный). Это отвечает за эффект Пуркинье : когда интенсивность уменьшается в сумерках, стержни вступают во владение, и прежде, чем цвет полностью исчезнет, ​​пиковая чувствительность зрения смещается в сторону максимальной чувствительности стержней (сине-зеленый).

использованная литература

внешние ссылки