Архепластида - Archaeplastida
| Архепластида |
|
|---|---|
_(klaDA0073).jpg)
|
|
| Деревья, травы и водоросли в районе реки Спраг, штат Орегон | |
Научная классификация 
|
|
| Домен: | Эукариоты |
| (без рейтинга): | Потогонные |
| (без рейтинга): |
Archaeplastida Adl et al. , 2005 г. |
| Подгруппы | |
| Синонимы | |
|
|
Архепластиды (или царство Plantae зепзи Латы «в широком смысле») является основной группой эукариота , содержащая фотоавтотрофные красные водоросли (Rhodophyta), зеленые водоросли , наземные растения , и незначительных групп глаукофитовых водоросли . Он также включает нефотосинтетическую линию Rhodelphidia , хищных (эукариотрофных) жгутиконосцев, являющихся сестрой Rhodophyta, и, вероятно, микроскопических пикозоидов . У Archaeplastida хлоропласты окружены двумя мембранами, что позволяет предположить, что они были приобретены непосредственно в результате единственного эндосимбиоза.событие, питаясь цианобактериями . Все другие группы, которые имеют хлоропласты, помимо амебоидного рода Paulinella , имеют хлоропласты, окруженные тремя или четырьмя мембранами, что позволяет предположить, что они были вторично получены из красных или зеленых водорослей. В отличие от красных и зеленых водорослей, глаукофиты никогда не участвовали во вторичных эндосимбиозах.
Клетки Archaeplastida обычно лишены центриолей и имеют митохондрии с плоскими кристами . У них обычно есть клеточная стенка , содержащая целлюлозу , а пища хранится в виде крахмала . Однако эти характеристики также присущи другим эукариотам. Основное свидетельство того, что Archaeplastida образуют монофилетическую группу, исходит из генетических исследований, которые указывают на то, что их пластиды, вероятно, имели единственное происхождение. Это свидетельство оспаривается. На основании имеющихся на сегодняшний день данных невозможно подтвердить или опровергнуть альтернативные сценарии эволюции единственного первичного эндосимбиоза . Фотосинтезирующие организмы с пластидами различного происхождения (например, бурые водоросли ) не относятся к архепластидам.
Archaeplastidans делятся на две основные эволюционные линии. Красные водоросли пигментированы хлорофиллом а и фикобилипротеинами , как и большинство цианобактерий, и накапливают крахмал вне хлоропластов. Зеленые водоросли и наземные растения - вместе известные как Viridiplantae (лат. «Зеленые растения») или Chloroplastida - пигментированы хлорофиллами a и b , но не имеют фикобилипротеинов, а крахмал накапливается внутри хлоропластов. Глаукофиты имеют типичные пигменты цианобактерий и необычно удерживают клеточную стенку в своих пластидах (так называемых цианеллах).
Не следует путать Archaeplastida с более старым и устаревшим названием Archiplastideae, которое относится к цианобактериям и другим группам бактерий.
Таксономия
Консенсус в 2005 г., когда группа, состоящая из глаукофитов, красных и зеленых водорослей и наземных растений, была названа «Archaeplastida», заключалась в том, что это клады , т. Е. Монофилетические . Многие исследования, опубликованные с тех пор, подтвердили согласие. Однако другие исследования показали, что эта группа парафилетична . На сегодняшний день ситуация кажется нерешенной, но в недавнем исследовании (с обогащением генов красных водорослей) был продемонстрирован сильный сигнал для монофилии Plantae (Archaeplastida). Сделанное здесь предположение состоит в том, что Archaeplastida является действительной кладой.
Группе были даны разные названия. Некоторые авторы просто называют эту группу растениями или Plantae. Однако название Plantae неоднозначно, поскольку оно также применяется к менее инклюзивным кладам , таким как Viridiplantae и эмбриофиты . Чтобы различить, большую группу иногда называют Plantae sensu lato («растения в широком смысле»).
Чтобы избежать двусмысленности, были предложены другие названия. Primoplantae, появившаяся в 2004 г., кажется, является первым новым названием, предложенным для этой группы. Другое название, применяемое к этому узлу, - Plastida, определяемое как клады, разделяющие «пластиды первичного (прямого прокариотного) происхождения [как] в Magnolia virginiana Linnaeus 1753».
Хотя многие исследования предполагают, что Archaeplastida образуют монофилетическую группу, в статье 2009 года утверждается, что они на самом деле парафилетические . Обогащение новыми генами красных водорослей в недавнем исследовании демонстрирует сильный сигнал для монофилии Plantae (Archaeplastida) и столь же сильный сигнал об истории обмена генами между красными / зелеными водорослями и другими линиями. Это исследование дает представление о том, насколько обширные данные о мезофильных генах красных водорослей имеют решающее значение для проверки спорных вопросов эволюции эукариот и для понимания сложных закономерностей наследования генов у простейших.
Название Archaeplastida было предложено в 2005 году большой международной группой авторов (Адл и др. ), Которые стремились создать классификацию эукариот, которая учитывала бы морфологию, биохимию и филогенетику и которая имела «некоторую стабильность в ближайшем будущем». срок." Они отказались от использования формальных таксономических рангов в пользу иерархического расположения, при котором названия клад не означают ранг. Таким образом, название типа «Glaucophyta» и название класса «Rhodophyceae» появляются на одном уровне в их классификации. Подразделения, предлагаемые для Archaeplastida, показаны ниже как в табличной, так и в схематической форме .
Архепластида :
- Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986 ) - глаукофиты.
- Глаукофиты - небольшая группа пресноводных одноклеточных водорослей. Их хлоропласты, называемые цианеллами , имеют пептидогликановый слой, что делает их более похожими на цианобактерии, чем на хлоропласты остальных Archaeplastida.
- Rhodophyceae Thuret, 1855, исправ. Rabenhorst, 1863, исправление. Adl et al. , 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901 ) - красные водоросли
- Красные водоросли составляют одну из самых больших групп водорослей. Большинство из них - это водоросли, многоклеточные и морские. Их красный цвет обусловлен фикобилипротеинами , которые используются в качестве дополнительных пигментов при улавливании света для фотосинтеза.
- Chloroplastida Adl et al. , 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 ; Chlorobionta Jeffrey 1982, исправлено. Бремер 1985, исправлено. Льюис и МакКорт 2004 ; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997 )
- Хлоропластида - это термин, выбранный Adl et al. для группы, состоящей из зеленых водорослей и наземных растений (эмбриофитов). За исключением вторичных потерь, все они имеют хлоропласты без пептидогликанового слоя и без фикобилипротеинов.
-
- Chlorophyta Pascher, 1914, исправление. Льюис и МакКорт, 2004 - зеленые водоросли (часть)
- Adl et al. используйте узкое определение Chlorophyta; другие источники включают Chlorodendrales и Prasinophytae, которые сами по себе могут быть объединены.
- Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984 г.
- Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984 ; Microthamniales Melkonian 1990 )
- Chlorophyceae Christensen, 1994.
- Chlorodendrales Fritsch, 1917 - зеленые водоросли (часть)
- Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, исправлено. Льюис и МакКорт, 2004 - зеленые водоросли (часть)
- Мезостигма Лаутерборн, 1894 г., исправьте. McCourt в Adl et al. , 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, and Lemieux 2002 )
- Charophyta Karol et al. , 2001, поправить. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, исправлено. Mattox and Stewart 1984 ) - зеленые водоросли (часть) и наземные растения
-
- Charophyta sensu lato , как использовали Adl et al. , представляет собой монофилетическую группу, состоящую из некоторых зеленых водорослей, в том числе каменных (Charophyta sensu stricto ), а также наземных растений (зародышей).
- Подразделы, отличные от Streptophytina (см. Ниже), не приводятся Adl et al.
- Другие источники будут включать зеленые водорослевые группы Chlorokybales , Klebsormidiales , Zygnematales и Coleochaetales .
- Streptophytina Lewis & McCourt, 2004 - каменные и наземные растения
Кладограмма
Ниже приводится согласованная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных. Хотя Glaucophyta обычно считается самой глубоко укоренившейся Archeaplastida, некоторые геномные исследования указывают на Rhodophyta как на базальную, возможно, с Cryptista и picozoa, появившимися в Archaeplastida. По крайней мере, для Cryptista этот анализ (проведенный Бурки и др., 2016 г.) заслужил доверие.
|
Однако вокруг корня Archaeplastida есть много споров, например, являются ли Glaucophyta или Rhodophyta базальными, или, например, Cryptista возникла в пределах Archaeplastida. В 2014 г. был опубликован подробный обзор этих несоответствий. Положение Telonemia и Picozoa неясно. Также Hacrobia (Haptista + Cryptista) может быть полностью связана с кладой SAR. SAR часто рассматриваются как гибриды эукариот-эукариот, что вносит путаницу в генетический анализ. Сестра литофоры Gloeomargarita была поглощена предком Archaeplastida, что привело к пластидам, которые живут в постоянном эндосимбиозе в большинстве потомков. Поскольку и Gloeomargarita, и родственные цианобактерии, в дополнение к наиболее примитивным архепластидам, все живут в пресной воде, кажется, что Archaeplastida возникла в пресной воде и колонизировала океаны только в позднем протерозое.
Морфология
У всех archaeplastidans есть пластиды (хлоропласты), которые осуществляют фотосинтез и, как полагают, происходят от эндосимбиотических цианобактерий. У глаукофитов, возможно, самых примитивных членов группы, хлоропласт называется цианеллой и имеет несколько общих черт с цианобактериями, включая клеточную стенку пептидогликана, которые не сохраняются у других членов группы. Сходство цианелл с цианобактериями подтверждает эндосимбиотическую теорию .
Клетки большинства archaeplastidans имеют стенки, обычно, но не всегда, из целлюлозы.
Archaeplastida широко различаются по степени организации клеток: от изолированных клеток до нитей, колоний и многоклеточных организмов. Самые ранние были одноклеточными, и многие группы остаются таковыми и сегодня. Многоклеточность развивалась отдельно в нескольких группах, включая красные водоросли, ульвофитные зеленые водоросли и зеленые водоросли, которые дали начало каменистым и наземным растениям.
Эндосимбиоз
Поскольку предполагается, что предковый архепластидан приобрел свои хлоропласты непосредственно в результате поглощения цианобактерий, это событие известно как первичный эндосимбиоз (что отражено в названии, выбранном для группы «Archaeplastida», то есть «древняя пластида»). Один из видов зеленых водорослей, Cymbomonas tetramitiformis в отряде Pyramimonadales , является миксотрофом и способен поддерживать себя как за счет фаготрофии, так и за счет фототрофии . Пока не известно, является ли это примитивным признаком и, следовательно, определяет последнего общего предка Archaeplastida, который мог бы объяснить, как он получил свои хлоропласты, или это признак, восстановленный путем горизонтального переноса генов .
Доказательства первичного эндосимбоза включают наличие двойной мембраны вокруг хлоропластов; одна мембрана принадлежала бактерии, а другая - захватившему ее эукариоту. Со временем многие гены из хлоропласта были перенесены в ядро клетки-хозяина. Присутствие таких генов в ядрах эукариот без хлоропластов предполагает, что этот перенос произошел на ранней стадии эволюции группы.
Другие эукариоты с хлоропластами, по-видимому, получили их, поглотив одноклеточный архепластидан своими собственными хлоропластами, полученными из бактерий. Поскольку эти события связаны с эндосимбиозом клеток, у которых есть собственные эндосимбионты, этот процесс называется вторичным эндосимбиозом . Хлоропласты таких эукариот обычно окружены более чем двумя мембранами, что отражает историю многократного поглощения. Хлоропласты эвгленид , хлорарахниофитов и небольшой группы динофлагеллят, по-видимому, захватывают зеленые водоросли, тогда как хлоропласты оставшихся фотосинтезирующих эукариот, таких как гетероконтальные водоросли, криптофиты , гаптофиты и динофлагелляты, по-видимому, захватывают красные водоросли.
Окаменелости
Возможно, самые древние останки Archaeplastida - это предполагаемые красные водоросли ( Rafatazmia ) в строматолитах в скалах Индии 1600 млн лет назад. Несколько более свежими являются микрофоссилии группы Ропер в северной Австралии. Структура этих одноклеточных окаменелостей напоминает структуру современных зеленых водорослей. Они датируются мезопротерозойской эрой, примерно 1500–1300 млн лет. Эти окаменелости согласуются с исследованием молекулярных часов, согласно которому эта клады разошлась примерно на 1500 млн лет. Самая старая окаменелость, которую можно отнести к определенной современной группе, - это красная водоросль Bangiomorpha , датируемая 1200 млн лет назад.
В конце неопротерозойской эры ископаемые остатки водорослей стали более многочисленными и разнообразными. В конце концов, в палеозойскую эру растения появились на суше и продолжают процветать до настоящего времени.