Плезиориктеропус - Plesiorycteropus

Плезиориктеропус
Временной диапазон: голоцен
Сломанная тазовая кость с отчетливым шипом рядом с вертлужной впадиной, обозначенным цифрой 1, и гораздо меньший таз без такой шипа, обозначенный цифрой 2.
(1) Право безымянная (тазовая кость) из Plesiorycteropus madagascariensis ( Британский музей числа М 7085, голотип из Myoryctes rapeto Форсайта мажора, 1908) и (2) право подвздошных из европейской водяной полевки ( Arvicola amphibius ), для сравнения
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Заказ: Афросорицида
Подотряд: Tenrecomorpha
Род: † Plesiorycteropus
Filhol , 1895 г.
Разновидность
  • Plesiorycteropus germainepetterae MacPhee, 1994
  • Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895 г.
Синонимы :
P. sp. был обнаружен в пяти местах на юге Мадагаскара; P. madagascariensis был обнаружен на четырех участках (одно неизвестно) на западе и в центре Мадагаскара; оба вида были найдены на территории в центре Мадагаскара.
Места, где был обнаружен Plesiorycteropus . Синий: P. madagascariensis и P. germainepetterae ; зеленый: P. madagascariensis ; красный: Plesiorycteropus , вид не определен.
Синонимы
  • Myoryctes Forsyth Major, 1908, не Эберт 1863
  • Майориа Томас, 1915 год

Plesiorycteropus , также известный как bibymalagasy или малагасийский трубкозуб , - это недавно вымерший род эвтерианских млекопитающих с Мадагаскара . После описания в 1895 году он был отнесен к трубкозубу , но более свежие молекулярные данные свидетельствуют о том, что он наиболее тесно связан с тенреками (группа, существующая на острове). В настоящее время известны два вида: более крупный P. madagascariensis и более мелкий P. germainepetterae . Они, вероятно, частично совпадали по распространению, поскольку субфоссильные останки обоих видов были обнаружены в одном и том же месте.

Знания об анатомии скелета ограничены, так как на сегодняшний день восстановлены только кости конечностей, части таза и черепа. Plesiorycteropus, вероятно, был землеройным животным, которое питалось насекомыми, такими как термиты и муравьи . Также показаны приспособления для лазания и сидения. Оценки его массы колеблются от 6 до 18 килограммов (от 13 до 40 фунтов). Когда и почему он вымер, остается неизвестным. Одна кость была датирована радиоуглеродом 200 г. до н.э .; уничтожение леса людьми могло способствовать его исчезновению.

Таксономия

Идентификация и виды

Французский натуралист Анри Филхол впервые описал Plesiorycteropus madagascariensis в 1895 году на основе частичного черепа, найденного в пещере Белу . Его описание было расплывчатым даже по меркам 19-го века, но он поместил животное близко к муравьеду ( трубкозубы ). Родовое название сочетает в себе древнегреческий plesio- «ряд» с трубкозубами , родом муравьеда, а название конкретным относится к Мадагаскару. Чарльз Ламбертон , имевший доступ к большей выборке для обзора этого рода в 1946 году, отметил существенные вариации, но не попытался дифференцировать несколько видов. В 1994 году Росс Макфи снова рассмотрел Plesiorycteropus и смог разделить два вида: более крупный P. madagascariensis и новый, более мелкий вид, который он назвал Plesiorycteropus germainepetterae в честь ученого Жермен Петтер. Эти два вида различаются не только размером, но и рядом морфологических признаков.

Останки Plesiorycteropus были ошибочно идентифицированы как грызуны и приматы. Чарльз Иммануэль Форсайт Мейджор описал Myoryctes rapeto в 1908 году как «гигантскую окаменелую крысу» на основании двух безымянных костей (тазовых костей). Родовое название было заменено на Majoria в 1915 году, потому что Myoryctes был озабочен названием нематодного червя. Однако, согласно Макфи, безымянные существа Майории идентичны тем, которые приписываются к Plesiorycteropus . Гийом Грандидье приписал хорошо сохранившуюся бедренную кость (верхнюю кость ноги) гигантскому родственнику ныне живущего вотсовца ( Hypogeomys antimena ), крупного грызуна, которого он описал как Hypogeomys boulei . Ламбертон идентифицировал эту бедренную кость как Plesiorycteropus, и Макфи согласился. Остатки как Majoria rapeto, так и Hypogeomys boulei попадают в верхнюю границу размерного диапазона этого рода, что указывает на их отнесение к P. madagascariensis . Другой безымянный Plesiorycteropus был ошибочно отнесен к Daubentonia robusta , вымершему гиганту aye-aye, а другой материал был ошибочно идентифицирован как карликовый лемур ( Cheirogaleus ).

Отношения

Филхол классифицировал Plesiorycteropus как близких к трубкозубу на основании морфологического сходства. В своем обзоре 1946 года Чарльз Ламбертон не смог дать окончательного распределения, смущенный различными сходствами, которые он видел с трубкозубами, панголинами , броненосцами и муравьедами . Он полагал, что это был, скорее всего, примитивный изолированный член «Эдентата», группы, в которую он включал трубкозубов, ящеров и ксенартру (ленивцы, броненосцы и муравьеды). Он отверг некоторые альтернативы, такие как близкое родство с трубкозубом или возможность того, что материал, относящийся к Plesiorycteropus , на самом деле не представляет собой одно животное. Брайан Паттерсон, который пересмотрел тубулидентаты (отряд, единственным живым представителем которого является трубкозуб ) в 1970-х, принял Plesiorycteropus в качестве члена группы, отвергнув многие сходства с панголинами и другими животными как сходящиеся . Тем не менее, он поместил его как единственного представителя собственного подсемейства Plesiorycteropodinae, ввиду его отличий от других тубулидентатов (подсемейство Orycteropodinae), и предположил, что он прибыл на Мадагаскар в эоцене одновременно с лемурами . Йоханнес Тевиссен, раскритиковавший некоторые аспекты классификации Паттерсона в 1985 году, также без комментариев принял Plesiorycteropus как тубулдентального.

Рассматривая работы Паттерсона и Тевиссена в 1994 году, Росс Макфи обнаружил, что в их данных мало подтверждений классификации Plesiorycteropus как тубурезидентных. Макфи использовал кладистический анализ эвтериан, чтобы установить родственные связи между родами , но обнаружил, что, хотя разные аналитические варианты поддерживали различное родство - с трубкозубами , даманами , копытными ( копытные млекопитающие) и даже липотипланами (землеройки, кроты, ежи и их союзники) - не было никаких убедительных доказательств, связывающих это с какой-либо другой евтерианской группой. Поэтому он учредил отдельный орден для Plesiorycteropus , названный Bibymalagasia, аргументируя это тем, что было бы неприемлемо оставлять недавних эвтерианцев не связанными с каким-либо орденом, и что открытие большего количества материала или дальнейший анализ вряд ли продемонстрируют близкое родство Plesiorycteropus с какими-либо другими. заказывать. Он считал возможным, но маловероятным, что некоторые ископаемые таксоны, такие как Palaeorycteropus и Leptomanis из палеогена Франции, в конечном итоге будут обнаружены как бибималагазиаты. Различные анализы, опубликованные Робертом Ашером и его коллегами в 2003, 2005 и 2007 годах, основанные на морфологии в сочетании с данными последовательностей ДНК в некоторых анализах, дали разные оценки взаимоотношений Plesiorycteropus , некоторые помещают его в Afrotheria, близко к трубкозубу или Afrosoricida , а другие поддерживая отношения с ежиком Эринацеем . Морфологическое исследование 2004 года, проведенное Инес Хоровиц на вымерших южноамериканских копытных (таких как Notoungulata и Litopterna ), поместило Plesiorycteropus среди тубулидентатов и ближе к вымершему родственнику Myorycteropus, чем к Orycteropus .

В исследовании Майкла Бакли, проведенного в 2013 году, изучались сохраненные последовательности коллагена в костях плезиориктеропуса . Он обнаружил, что это животное было наиболее тесно связано с тенреками , семейством насекомоядных афротерианских млекопитающих, эндемичных для Мадагаскара. Тенреки , как полагает, диверсифицированными от общего предка , который жил 29-37 миллионов лет ( Ma ) назад после диспергирования из Африки через один рафтинг событие. Анализ Бакли показал, что Plesiorycteropus и два протестированных члена подсемейства Tenrecinae образовали монофилетическую группу внутри более крупной клады, в которой золотые родинки являются сестринской группой ; он предложил поместить Plesiorycteropus в отряд Tenrecoidea вместе с тенреками, а также землеройками-выдрами и золотыми кротами (последние два отделились от тенреков около 47–53 млн лет назад) и 59–69 млн лет назад соответственно). Он не тестировал представителей двух других подсемейств Tenrecidae или землероек, оставляя открытой возможность гнездования Plesiorycteropus внутри Tenrecidae.

Общие имена

«Мадагаскарский трубкозуб» использовался как обычное название для Plesiorycteropus , но Макфи посчитал это неуместным, поскольку животное не может быть связано с трубкозубом. Вместо этого он предложил в качестве общего названия «бибималагаси», искусственно созданное малагасийское слово, означающее «малагасийское животное».

Описание

Художественная интерпретация Plesiorycteropus madagascarensis как крупного, похожего на тенрека животного

Plesiorycteropus известен по ряду суб ископаемых костей, что сопоставимо с охватом некоторых малоизвестных суб ископаемых лемуров , таких как Daubentonia robusta . Материал включает несколько черепов, в каждом из которых отсутствуют лицевые кости, длинные длинные кости, такие как бедренная и плечевая кость (верхняя кость руки), и другие кости, но некоторые элементы до сих пор неизвестны, в том числе большая часть скелета руки и стопа. Есть мало оснований предполагать, что он был похож по общей форме на трубкозуба. Зубов или челюстей, относящихся к Plesiorycteropus , не обнаружено, и обычно предполагается, что животное было беззубым.

Основываясь на площади поперечного сечения бедренной кости, Макфи рассчитал оценку массы тела. Самая низкая оценка, основанная на сравнительных данных по броненосцам и ящерам, составляла 6 кг (13 фунтов) для самой маленькой бедренной кости, которая у него была (относящаяся к P. germainepetterae ), а самая высокая оценка, основанная на сравнительных данных по грызунам- кавиоморфам , составляла 18 кг ( 40 фунтов) для самой большой доступной бедренной кости ( P. madagascariensis ); оценки приматов попали между этими крайностями. Макфи предпочел более низкие оценки, потому что они были основаны на броненосцах, бедра которых аналогичны таковым у Plesiorycteropus . С другой стороны, модель кавиоморфа позволила лучше оценить размер мозга у Plesiorycteropus . По любым оценкам, он значительно больше, чем самый большой из ныне живущих тенреков, Tenrec ecaudatus , - до 2 кг (4,4 фунта). Более высокие оценки сделают его больше, чем любое существующее местное малагасийское млекопитающее. Это согласуется с тенденцией к тому, что более крупные представители фаун позднего плейстоцена и голоцена Мадагаскара и других мест подвергались более высокому риску исчезновения .

Череп

Известно четыре черепа (три из P. madagascariensis и один из P. germainepetterae ), каждый из которых поврежден. У всех отсутствует передняя (ростральная) часть, а три сломаны примерно в одном и том же месте (в околоносовых полостях , в передней части головного мозга ), что позволяет предположить, что передняя часть черепа была тоньше и более хрупкой, чем задняя. , который состоит из толстых костей. Макфи оценил максимальную длину черепа P. madagascariensis в 101 миллиметр (4,0 дюйма). Длина лобной кости в среднем составляет 35,4 миллиметра (1,39 дюйма) у P. madagascariensis и 29,4 миллиметра (1,16 дюйма) у P. germainepetterae .

Прочные носовые кости , сохранившиеся у одного экземпляра, имеют самую широкую переднюю часть, что необычно для плацентарных клеток, что также наблюдается у броненосцев, и к тому же они необычно плоские. Решетчатой лабиринт , в носовой полости , был большим, предполагая , что Plesiorycteropus имел хорошее чувство запаха. Значительно большая часть носовой перегородки , разделяющей левую и правую носовые полости, окостенела, чем обычно у других млекопитающих; Макфи мог найти подобное состояние только у ленивцев, у которых очень короткий нос. Слезная кость является относительно большой. У него единственный слезный канал , который открывается около шва между лобной и слезной костями, как и у липотифланов. Возле этого отверстия есть небольшой бугорок (отсутствует у трубкозубов). Глазная впадина , которая находится в глаза, является относительно коротким, подобно ситуации в ящеров и броненосцев. Отчетливый бугорок присутствует на шве между лобной и теменной костями у P. germainepetterae , но не у P. madagascariensis . P. madagascariensis имеет более обширный мозг и менее выраженное сужение между глазницами. Отверстие rotundum , отверстие в кости орбиты, присутствует. Оптический канал , в котором находится нервы , ведущие к глазам, узок, предполагая , что глаза были маленькими, подобно многим другим tenrecoids. Как у панголинов и ксенартранов, плоская кость почти не видна сверху. В височной линии на черепной коробке, которая анкерные мышцы, которые расположены ниже в P. germainepetterae . Как и у трубкозубов, теменные кости относительно большие. Имеется меж теменная кость . В отличие от муравьедов и ящеров, затылок (задняя часть черепа) плоский и вертикальный. У Plesiorycteropus отсутствуют выемки над большим затылочным отверстием (отверстие, соединяющее головной мозг со спинным мозгом ), которые есть у трубкозубов. Затылочный гребень , проекция на затылке, прямо в П. madagascariensis , но в П. germainepetterae она прерывается в середине, подобно ситуации в броненосцах и даманах.

В своих описаниях Plesiorycteropus , Lamberton и Паттерсон положенного различных интерпретаций местоположения нижней челюсти ямки , где нижняя челюсть (нижняя челюсть) сочленяется с черепом. Макфи обнаружил проблемы с любой интерпретацией и предположил, что настоящая нижнечелюстная ямка была частью области, которую Ламбертон определил как таковую, сбоку от черепной коробки. Ямка небольшая и низкая, что свидетельствует о неспособности животного к сильному укусу. В задней части этой ямки находится псевдогленоидный отросток , который более заметен у P. germainepetterae . У P. germainepetterae, но не у P. madagascariensis , рядом с овальным отверстием имеется небольшое отверстие, возможно, сосудистое отверстие . В пирамиды височной кости образует относительно большая часть крыши барабанной полости , в котором находится среднее ухо; части петросали более развиты у P. madagascariensis . Эндокасты (слепки внутренней части черепа) указывают на то, что неопаллиевая часть мозга была относительно небольшой.

Посткраниум

Есть 34 известны позвонки из Plesiorycteropus . У животного было не менее семи крестцовых и пяти или шести поясничных позвонков . Находка связанных хвостовых позвонков от основания хвоста, которые медленно уменьшаются в размерах спереди назад, позволяет предположить, что хвост был длинным. Нет никаких доказательств наличия дополнительных суставов между позвонками, характерных для ксенартранов. В семи известных грудных (грудных) позвонках сочленения с межпозвоночными дисками имеют бобовидную форму и намного шире из стороны в сторону, чем сверху вниз. В задней части грудного отдела и во всех поясничных отделах в нервной дуге имеется продольный чрезаркуальный канал .

На лопатке (лопатке), только условно отнесенной к Plesiorycteropus , есть акромион , отросток , но структура, вероятно, не такая большая, как у трубкозубов или броненосцев. Найдено шесть плечевых костей; кость прочная, а на дистальном (дальнем) конце имеется энтепикондилярное отверстие . Есть три примера лучевой кости, компактная и массивная кость у Plesiorycteropus, которая напоминает лучевую кость панголина. Три известных локтевой кости показывают, что локтевой отросток на проксимальном (ближнем) конце хорошо развит, но дистальный конец узкий; морфология кости предполагает, что животное было способно создавать большие силы руками.

Безымянный известен из семи примеров, но большинство из них неполны. Он включает узкую подвздошную и длинную седалищную кость . Седалищный бугор , узкий грубый кусок кости в большинстве плацентарных, широкий и гладкий в Plesiorycteropus . Из 17 образцов бедренная кость является наиболее представленной длинной костью. Она отличается в своей длинной шее , похожей только гимнуры Echinosorex согласно Маому. Выступ, известный как третий вертел , больше у P. madagascariensis . Большеберцовой кости и малоберцовой кости широко слиты в tibiofibula , из которых , как известно восемь примеров. Эта кость напоминает таковую броненосцев своим обширным сращением, сжатием стержня большеберцовой кости, узостью суставной поверхности на дистальном конце и широким пространством между костями. В отличие от броненосцев, большеберцовая и малоберцовая кости не наклонены относительно друг друга, а примерно параллельны. Астрагал , который известен из четырех примеров, широкий и короткие и содержит однозначно большой заднемедиальный процесс . Известно семь метаподиальных костей (костей средней руки или стопы), довольно разных по размеру, но Макфи не смог отделить пястные кости (от руки) и плюсны (от стопы). Все они довольно короткие, широкие в проксимальном направлении и узкие в дистальном. Среди немногих известных фаланг проксимальная фаланга короче средней, а дистальные фаланги узкие и похожи на когтистые.

Экология, поведение и вымирание

Сайты коллекций
Сайт ger. без ума. sp.
Амболисатра + +
Ампасамбазимба + + +
Ампоза +
Anjohibe + +
Анкево ?
Ановаха +
Анцирабе + +
Белу +
Бемифани +
Масинандрайна +
Сираве +
Сокращения:
  • ger. : P. germainepetterae.
  • без ума. : P. madagascariensis
  • sp .: Plesiorycteropus , вид не определен

Передние конечности Plesiorycteropus специализируются на копании царапин , когда передние лапы прижимаются к субстрату, когти входят в субстрат, а затем передние лапы прижимаются к телу. Другие части тела также имеют такую ​​специализацию, в том числе большие задние конечности и широкий хвост. Некоторые аспекты позвоночника и таза позволяют предположить, что животное часто принимало прямую или сидящую позу. Возможно, животное было способно лазить, возможно, подобно гимнастическим и землеройным тенрекам , которые, как и Plesiorycteropus , обладают маленькими глазами . Вероятно, он был мирмекофагом , питался насекомыми, такими как муравьи и термиты , но, возможно, также ел и другую мягкую пищу, и из-за своего небольшого размера, вероятно, не питался кормами в термитниках , как это делает трубкозуб.

Макфи имел материал о плезиориктеропах из двенадцати мест в центральном, западном и южном Мадагаскаре. Он и другие недавно вымершие млекопитающие Мадагаскара, возможно, жили на водно-болотных угодьях и рядом с ними. P. madagascariensis известен из участков по всему ареалу, но P. germainepetterae определенно отмечен только из центра; к нему могут относиться и мелкие косточки из южных памятников. Таким образом, ареалы этих двух видов, по-видимому, широко перекрывались.

Мало что известно об исчезновении Plesiorycteropus , но Макфи предположил, что это могло произойти около 1000 лет назад, когда, как полагают, исчезновение остальной субфоссильной фауны Мадагаскара завершилось. Ничего подобного не сообщали европейские исследователи острова 17-го века, а одна кость была радиоуглеродной, датированная примерно 2150 годом до настоящего времени (200 г. до н.э.). Его вымирание несколько аномально, поскольку другие недавно вымершие мадагаскарские животные, такие как окаменелые лемуры, малагасийские бегемоты , гигантские ямки и птицы-слоны, были обычно крупнее и не только насекомоядными; Кроме того, выжили некоторые виды с более специализированной диетой , такие как фаланук ( Eupleres goudoti ) и ай-ай ( Daubentonia madagascariensis ). Ранние человеческие колонисты Мадагаскара, возможно, вызвали вымирание Plesiorycteropus из-за разрушения леса и других нарушений.

Смотрите также

Заметки

Рекомендации

Цитированная литература

Внешние ссылки