Филлотаксис - Phyllotaxis
В ботанике , филлотаксис или Листорасположение является расположением листьев на стебле растений (от древнегреческого phýllon «листа» и TAXIS «расположения»). Филлотактические спирали образуют особый класс узоров в природе .
Расположение листьев
Основные расположения листьев на стебле находятся напротив и чередуются (также известный как спираль ). Листья также могут иметь мутовки, если несколько листьев возникают или появляются на одном уровне (в одном и том же узле ) на стебле.
При противоположном расположении листьев два листа выходят из стебля на одном уровне (в одном и том же узле ), на противоположных сторонах стебля. Противоположную пару листьев можно представить как мутовку из двух листьев.
При чередующемся (спиралевидном) узоре каждый лист возникает в разных точках (узлах) стебля.
Особый филлотаксис, также называемый «двухуровневым расположением листьев», представляет собой особый случай либо противоположного, либо альтернативного расположения листьев, когда листья на стебле расположены в двух вертикальных столбцах на противоположных сторонах стебля. Примеры включают различные луковичные растения, такие как Boophone . Это происходит также в других растительных привычках , такие как те Gasteria или алоэ проростков, а также в зрелом растения родственных видов , такие как Кумар plicatilis .
В обратном порядке, если следующие пары листьев расположены на расстоянии 90 градусов друг от друга, эта привычка называется перекрестом . Часто встречается у представителей семейства Crassulaceae Decussate, филлотаксис также встречается у Aizoaceae . В родах Aizoaceae, таких как Lithops и Conophytum , многие виды имеют только два полностью развитых листа одновременно, причем более старая пара складывается назад и отмирает, чтобы освободить место для новой пары, ориентированной в перекрестном направлении, по мере роста растения.
.png)
Мутовчатое расположение довольно необычно для растений, за исключением растений с особенно короткими междоузлиями . Примерами деревьев с мутовчатым филлотаксисом являются Brabejum stellatifolium и родственный род Macadamia .
Мутовка может возникать как базальная структура, где все листья прикреплены к основанию побега, а междоузлия маленькие или отсутствуют. Прикорневая мутовка с большим количеством листьев, разложенных по кругу, называется розеткой .
Повторяющаяся спираль
Угол поворота от листа к листу в повторяющейся спирали может быть представлен долей полного вращения вокруг стебля.
Чередующиеся двустенные листья будут иметь угол 1/2 полного оборота. У бука и орешника угол составляет 1/3, у дуба и абрикоса - 2/5, у подсолнечника , тополя и груши - 3/8, у ивы и миндаля - 5/13. Числитель и знаменатель обычно состоят из числа Фибоначчи и его второго последователя. Количество листьев иногда называют рангом в случае простых соотношений Фибоначчи, потому что листья выстраиваются в вертикальные ряды. С более крупными парами Фибоначчи паттерн становится сложным и неповторяющимся. Это обычно происходит с базовой конфигурацией. Примеры можно найти в составных цветках и семенных головках. Самый известный пример - кочан подсолнуха . Этот филлотактический узор создает оптический эффект перекрещивающихся спиралей. В ботанической литературе эти конструкции описываются количеством спиралей против часовой стрелки и количеством спиралей по часовой стрелке. Они также оказываются числами Фибоначчи . В некоторых случаях числа кажутся кратными числам Фибоначчи, потому что спирали состоят из завитков.
Определение
Структура листьев на растении в конечном итоге контролируется местным истощением растительного гормона ауксина в определенных областях меристемы . Листья зарождаются в локализованных областях, где отсутствует ауксин. Когда лист инициируется и начинает развиваться, ауксин начинает течь к нему, тем самым истощая ауксин из другой области меристемы, где должен зародиться новый лист. Это приводит к самораспространяющейся системе, которая в конечном итоге контролируется приливами и отливами ауксина в различных областях меристематической топографии .
История
Некоторые ранние ученые, особенно Леонардо да Винчи, наблюдали спиральное расположение растений. В 1754 году Чарльз Бонне заметил, что спиральный филлотаксис растений часто выражался в сериях золотого сечения как по часовой, так и против часовой стрелки . За математическими наблюдениями филлотаксиса последовали работы Карла Фридриха Шимпера и его друга Александра Брауна в 1830 и 1830 годах соответственно; Огюст Браве и его брат Луи соединили филлотаксисные отношения с последовательностью Фибоначчи в 1837 году.
Чтобы понять механизм, нужно было подождать, пока Вильгельм Хофмайстер не предложил модель в 1868 году. Зачаток , зарождающийся лист, формирует наименее густую часть меристемы побега . Золотой угол между последовательным листьев слепым результата этой толчеи. Поскольку трех золотых дуг в сумме чуть больше, чем достаточно, чтобы обернуть круг, это гарантирует, что никакие два листа никогда не будут следовать одной и той же радиальной линии от центра к краю. Генеративная спираль является следствием того же процесса, который производит спирали по часовой стрелке и против часовой стрелки, которые появляются в плотно упакованных структурах растений, таких как цветочные диски Protea или чешуйки шишки.
В наше время такие исследователи, как Мэри Сноу и Джордж Сноу, продолжили эти исследования. Компьютерное моделирование и морфологические исследования подтвердили и уточнили идеи Хоффмайстера. Остаются вопросы по деталям. Ботаники разделились во мнениях относительно того, зависит ли контроль миграции листьев от химических градиентов между зачатками или чисто механических сил. Числа Лукаса, а не числа Фибоначчи наблюдались у некоторых растений, и иногда расположение листьев оказывается случайным.
Математика
Физические модели филлотаксиса восходят к эксперименту Эйри по упаковке твердых сфер. Геррит ван Итерсон изобразил сетки, изображенные на цилиндре (ромбические решетки). Douady et al. показали, что филлотактические паттерны возникают как самоорганизующиеся процессы в динамических системах. В 1991 году Левитов предположил, что низкоэнергетические конфигурации отталкивающих частиц в цилиндрической геометрии воспроизводят спирали ботанического филлотаксиса. Совсем недавно Nisoli et al. (2009) показали, что это правда, построив «магнитный кактус» из магнитных диполей, установленных на подшипниках, уложенных вдоль «ножки». Они показали , что эти взаимодействующие частицы могут получить доступ к новым динамическим явлениям за то , что ботанику урожайности: а «Динамичное Филлотаксиса» семейство нелокальных топологических солитонов возникают в нелинейном режиме этих систем, а также чисто классические ротоны и maxons в спектре линейных возбуждений .
Плотная упаковка сфер создает додекаэдрическую мозаику с пентапризматическими гранями. Пентапризматическая симметрия связана с рядом Фибоначчи и золотым сечением классической геометрии.
В искусстве и архитектуре
Филлотаксис послужил источником вдохновения для создания ряда скульптур и архитектурных проектов. Акио Хизуме построил и выставил несколько бамбуковых башен, основанных на последовательности Фибоначчи, которые демонстрируют филлотаксис. Салех Масуми предложил дизайн многоквартирного дома, в котором балконы в квартирах выступают по спирали вокруг центральной оси, и каждый из них не затеняет балкон квартиры, находящейся непосредственно под ним.