Лилиоидные однодольные - Lilioid monocots

Лилиоидные однодольные
Цветы Lilium Candidum
Лилия кандида
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Однодольные
Оценка : Лилиоидные однодольные
Заказы

Лилиоидные однодольные ( лилиоидные , лилиидные однодольные , лепестковидные однодольные , лепестковидные лилиоидные однодольные ) - это неофициальное название, используемое для сорта (группировка таксонов с общими характеристиками) пяти отрядов однодольных ( Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales и Asparagales ), у которых большинство видов имеют цветки с относительно крупными цветными листочками околоцветника . Эта характеристика аналогична той, что есть у лилий («подобие лилии»). Лепестковые однодольные относится к цветам , имеющим листочки , которые все похожи на лепестки ( лепестковый ). Таксономические термины Lilianae или Liliiflorae также были применены к этой сборке в разное время. С начала девятнадцатого века многие виды этой группы растений были помещены в очень широко определенное семейство Liliaceae sensu lato или sl (семейство лилий). Эти системы классификации до сих пор можно найти во многих книгах и других источниках. Внутри однодольных Liliaceae sl отличались от Glumaceae .

Развитие молекулярной филогенетики , кладистической теории и филогенетических методов в 1990-х годах привело к расчленению Liliaceae и его последующему перераспределению по трем лилиоидным отрядам (Liliales, Asparagales и Dioscoreales). Последующая работа показала, что два других недавно признанных отряда, Petrosaviales и Pandanales, также отделяются от этой группы, что привело к современной концепции пяти составляющих отрядов в составе комплекса лилиоидных однодольных. Это привело к обработке однодольных как три неформальных групп, alismatid , lilioid и commelinid однодольным. Лилиоиды парафилетичны в том смысле, что комлиниды образуют сестринскую группу по отношению к аспарагалам.

Описание

Истинные лилиоиды

Описательный термин «лепестковидное лилиоидное однодольное растение» относится к заметным лепестковидным ( лепестковидным ) листочкам околоцветника, которые внешне напоминают настоящие лилии ( Lilium ). Морфологически можно считать, что лепестковидные или лилиоидные однодольные растения обладают пятью группами ( пентациклическими ) тройными ( трехкомпонентными ) мутовками. Все лилиоидные однодольные растения имеют цветки, которые можно считать производными от цветка, похожего на лилию, с шестью относительно похожими листочками околоцветника и шестью тычинками . Типичный лилиоидный гинецей имеет три плодолистика, слитые в верхний трехглазный (трехкамерный) верхний яичник , подмышечную плаценту , единый полый тип и несколько семяпочек с анатропной ориентацией в один или два ряда на каждое место и нектарники у основания.

Однако цветочная синапоморфия (общие характеристики) встречается редко, поскольку большинство из них соответствует общему образцу однодольных. Этот образец является наследственным ( плезиоморфным ) для лилиоидных однодольных. Структурная моносимметрия встречается редко, за исключением Orchidaceae .

Среди лилиоидов очевидны различные тенденции, в частности изменение нижнего яичника и уменьшение количества тычинок до трех. В некоторых группах (таких как род Trillium в Liliaceae ) листочки околоцветника стали четко дифференцированными, так что цветок имеет три цветных лепестка и три меньших зеленых чашелистика. Почти все лилиоидные однодольные имеют по крайней мере три лепестковидных листочка околоцветника. Поскольку у некоторых комлинид (например, Palisota в Commelinaceae , Haemodoraceae , Philydraceae и Pontederiaceae ) цветки лепестковидной формы, термин `` лилиоидные '' более точен для группы, исключающей их, поскольку термин однодольные лепестки все еще иногда используется при описании комлиниды. Морфологическая концепция лепестковидных однодольных растений приравнивается к «привлечению животных» (то есть для опыления ) в отличие от опыляющих ветром растений (таких как травы), у которых в процессе эволюции образовались очень разные цветочные структуры. Структура пыльцы показывает, что из двух основных типов тапетума , секреторного и плазмодийного, лилиоидные однодольные почти все являются секреторными.

Сравнение с другими заказами однодольных

В отрядах, которые разветвились перед лилиоидными однодольными, Acorales и Alismatales , цветки различаются по-разному. В некоторых случаях, как у Acorus (Acorales), они стали незначительными. У других, таких как Butomus (Alismatales), они имеют шесть цветных листочков околоцветника, поэтому их можно назвать «лепестковидными», но тычинок и плодолистиков больше, чем у лилиоидных однодольных.

У более поздних комлинид есть различные виды цветов, некоторые из которых похожи на лилии. В отряде Poales , состоящем из злаков, камыша и осоки, цветки либо безлепестковые, либо с небольшими неброскими лепестками. Многие виды Zingiberales имеют ярко окрашенные и эффектные цветы. Однако их кажущаяся структура вводит в заблуждение. Например, шесть листочков околоцветника канн маленькие и скрыты под расширенными и ярко окрашенными тычинками или стаминодиями, которые напоминают лепестки и могут быть ошибочно приняты за них.

Таксономия

Ранняя история

Xanthorrhaea hastilis , Джон Линдли : Царство овощей , 1846 г.

В одной из самых ранних таксономий однодольных, в таксономии Джона Линдли (1830), группа, соответствующая лилиоидным однодольным, была «трибой» Petaloideae . В системе Линдли однодольные состояли из двух триб: Petaloideae и Glumaceae ( травы и осоки ). Линдли разделил Petaloideae на 32 «отряда» (примерно соответствующих семействам ), а Glumaceae - на два следующих отряда. Различные последовательные таксономии в однодольных также подчеркнута группировке видов с лепестковыми (недифференцированным) околоцветниками , такими как Бентам и Hooker «s Coronarieæ и Hutchinson » Corolliferae с ( „Венчиком подшипник“) (1936). Следовательно, концепция, согласно которой существует естественная группировка однодольных растений, цветы которых были преимущественно лепестковидными, дала определение термину «лепестковидные однодольные растения». Основной группой петалоидов были Liliaceae, отсюда «лилиоидные однодольные».

Термин «lilioid однодольных» или lilioid»была широко различных толкований. Одно из применений узких является„лилии , как“однодольных, то есть два распоряжения Asparagales и Liliales , но термин применяется также к Тахтаджян «s надотряд Lilianae , весь Liliales, или ограниченный широко определенным Кронквистом Liliaceae . Хотя «петалоидный» и «лилиоидный» часто использовались взаимозаменяемо, как указывает Хейвуд , некоторые употребления «лепестковидного однодольного растения», особенно в садоводстве , настолько широки, как быть почти бессмысленным в том смысле, что оно использовалось для обозначения всех видов с заметными лепестками или долями околоцветника (листочков околоцветника), которые охватывали широкий спектр семейств (он оценил три дюжины во многих отрядах). Другие авторы дали такое же широкое определение как «имеющий два лепестковидных оборота листочков околоцветника (чашелистиков и лепестков)».

Как заявили Крон и Чейз в 1995 г., эта таксономическая единица находилась в состоянии значительного изменения со значительными различиями между системами Кронквиста (1981), Торна (1983, 1992) и Дальгрена (1985). Когда системы классификации основывались только на морфологических признаках, лилиоидные виды, явно отклоняющиеся от модели «лилии», легко помещались в отдельные семейства. Например, Amaryllidaceae содержал виды, у цветков которых было шесть тычинок и нижняя завязь. У Iridaceae были три тычинки и нижняя яичница. Остальные таксоны были помещены вместе в очень широком смысле Liliaceae, как правило , называют Liliaceae Sensu Лато ( сл ). В Cronquist системы определения «с, например, является самой широкой из всех. Рольф Дальгрен и его коллеги были ответственны за одну из самых радикальных реорганизаций семейств, и в своей монографии о монодольных растениях 1985 года определили два отряда (Asparagales и Liliales), которые содержат большую часть однодольных геофитов , как составляющие лилиоидные однодольные.

Развитие секвенирования ДНК и использование генетических данных для определения родственных связей между видами однодольных подтвердили то, о чем давно подозревали многие систематики: Liliaceae sl очень полифилетичен . Было продемонстрировано, что семья включает в себя значительное количество не связанных между собой групп, принадлежащих к совершенно разным семьям и даже отрядам. Например, некоторые роды, такие как Hyacinthus , ранее помещенные в Liliaceae sl , были переклассифицированы в семейства внутри Asparagales (в данном случае Asparagaceae ). В 1995 г. Чейз и др. пересмотрели понимание лилиоидов и приравняли их к Liliiflorae Дальгрина, которую они назвали надотрядом Lilianae. Они указали, что понимание филогенетики этой группы имеет решающее значение для создания классификации однодольных. Они также отметили, что, хотя многие авторы рассматривали эту группу как монофилетическую (имеющую общего предка), более внимательное чтение их текстов выявило признаки парафилии (за исключением некоторых потомков от общего предка). Например, Дальгрен основывал монофилию на единственной синапоморфии - синапоморфии лепестковидного околоцветника, но при обсуждении его Lilliflorae признал, что это, несомненно, парафилетическое заболевание. Дальгрен относился к однодольным растениям как к разделу между десятью надотрядами и разместил пять заказов ( Dioscoreales , Asparagales, Liliales, Melanthiales , Burmanniales и Orchidales ) в своих Liliiflorae.

Филогенетическая эпоха

В исследовании 1995 г., проведенном Chase et al. упомянутый выше, который был крупнейшим из тех, где использовались чисто молекулярные данные, результаты продемонстрировали парафилизацию лилиоидов. Однако, поскольку их данные противоречили чисто морфологическому филогенезу, они не хотели делать определенных выводов относительно монофилии этой группы. Они выделили четыре основных клада однодольных. Они назвали эти alismatids , ароидных , stemonoids и dioscoreoids , в дополнение к аира , а основная группа Asparagales, Liliales и commelinoids . Они основали названия этих групп на ближайших соответствующих надотрядах и отрядах Дальгрена, за исключением стемоноидов (основанных на Stemonaceae, для которых не было очевидного эквивалента).

Не было четкой клады, соответствующей Liliiflorae Дальгрена, семейства которых были распределены среди ароидов и диоскореоидов. Из Liliiflorae Дальгрена Dioscoreales в основном группируются в диоскореоиды, за исключением Stemonaceae. Asparagales сформировали две основные группы, которые они назвали «высшими» и «низшими аспарагоидами», и включали как Iridaceae, так и Orchidaceae из Liliales Дальгрена. С другой стороны, ряд семей из трех других отрядов (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) отделились вместе с оставшимися семьями Liliales. Роды Melanthiales Дальгрена были обнаружены как в диоскореоидах, так и в переопределенном Liliales. В конце концов было обнаружено, что Burmanniales Дальгрена принадлежат к диоскореоидам. Некоторые таксоны Asparagales также были обнаружены среди коммелиноидов. Стеблоноиды были образованы из Stemonaceae и других семейств различных отрядов, включая Pandanaceae (которые в одиночку сформировали Pandaniflorae Дальгрена ).

В попытке разрешить очевидные различия между морфологическими и молекулярно определенными деревьями был предпринят комбинированный анализ, который подтвердил, что надотряд Liliiflorae является монофилетическим, при условии, что были предприняты некоторые модификации. Они включали удаление двух триб Melanthiaceae (Melanthiales) и включение трех дополнительных семейств ( Cyclanthaceae , Pandanaceae и Velloziaceae ) из других надотрядов. Это новое и более узкое определение Lilianae / Liliiflorae содержало три отряда: Asparagales, Liliales и Dioscoreales (которые теперь включали стемоноиды). Этот анализ также позволил установить единственную синапоморфию, хотя на этот раз по наличию нижнего яичника. Примечательно, что авторы отметили, что неудивительно, что авторы классификаций покрытосеменных были рассержены лилианами.

Группа филогении покрытосеменных растений

Эти результаты, представленные на первой конференции по однодольным растениям в 1993 году, с добавлением нескольких исследований, которые стали доступны за это время, легли в основу согласованной в 1998 году порядковой схемы группы филогении покрытосеменных растений (APG). Среди прочего, Alismatales были расширены и добавлены новые отряды, такие как Acorales (место размещения Acorus ) и Pandanales (которые теперь представляли стемоноидов, а также новые семейства). Формально не присваивая никаких сверхординарных рангов, классификация признала неформальную группировку отрядов однодольных как коммелиноидов. В остальном APG признала только шесть отрядов однодольных (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales и Pandanales). Последние четыре, однако, были сгруппированы вместе на полученной кладограмме и наиболее точно представляют концепцию лилиоидов, хотя это оставило некоторые неразмещенные семейства однодольных, в том числе Corsiaceae и Petrosaviaceae .

Одновременно с выпуском классификации APG за 1998 г. произошло два события: публикация основной монографии Кубицки о однодольных и Вторая конференция по однодольным растениям. Кубицки определил надотряд Lilianae как все однодольные, за исключением надотряда Commelinae, Alismatanae и Acoraceae, то есть четырех отрядов Asparagales, Liliales, Dioscoreales и Pandanales. Конференция по однодольным растениям посвятила целый раздел систематике лилиоидов и включила обновленную информацию о своих предыдущих исследованиях, проведенных Чейзом и его коллегами. В этом случае последний посчитал, что теперь имеется достаточно данных, чтобы выдвинуть окончательную классификацию, определяющую лилиоиды как составляющие четыре ордена, помещенные в Лилианах Кубицким. Рудалл и его коллеги (2002) последовали за Чейзом (2000), использовав термин «лилиоидные однодольные» и снова отметив неразрешенную политомию между этими четырьмя отрядами и оставшимися кладами однодольных (комлинидами и Petrosaviaceae), хотя в то время Petrosaviaceae все еще оставались на месте.

Теперь было достаточно новых данных, чтобы оправдать пересмотр системы ПНГ, и в 2003 году была выпущена новая классификация. Хотя это привело к изменениям в приказах, это не повлияло на отношения между ними. Лилиоидные однодольные обсуждались, но не были официально признаны (комлиниды, переименованные из коммелиноидов, являются единственной надординарной группой в однодольных, которую следует назвать), а Petrosaviaceae остались без места. Вторая версия APG совпала с третьей Конференцией по однодольным растениям (2003 г.), результаты которой с использованием дополнительных молекулярных маркеров помогли разрешить некоторые из оставшихся вопросов, касающихся взаимоотношений внутри этого сообщества. Было показано, что Petrosaviaceae входит в то, что Чейз называет «лилидами», и помещается в порядок Petrosaviales , в то время как Dioscoreales и Pandanales являются сестринскими кладами . Быстрый прогресс в понимании взаимоотношений однодольных растений потребовал выпуска еще одной версии классификации ПНГ (2009 г.), в которую были включены эти достижения. Дальнейшее определение отношений между родословными с использованием нескольких маркеров продолжается.

Учебники и другие источники, выпущенные в прошлом веке, неизбежно основаны на более старых классификациях. В настоящее время появляются публикации, использующие версии системы APG, и Всемирный контрольный список выбранных семейств растений из Королевского ботанического сада, Кью теперь использует систему APG III , как и веб-сайт филогении покрытосеменных и, следовательно, классификация лилиоидных однодольных растений, показанная на кладограмме ниже. Ботаники Кью рассматривают однодольные как попадающие в три основные группы: однодольные ализматиды (Acorales, Alismatales), лилиоидные однодольные (пять других однодольных некомлинид) и однодольные комлинид. Они также организовали свои исследования однодольных в две группы: I: ализматиды и лилиоиды и II: коммелиниды. Похожий подход используется Джаддом в его систематике растений .

Филогения и эволюция

На приведенной ниже кладограмме показаны отряды Lilianae sensu Chase & Reveal (однодольные) на основе молекулярно-филогенетических данных. В скобки заключены отряды лилиоидных однодольных, а именно Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales и Asparagales. Они составляют парафилетический комплекс, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае комлинид, которые являются сестринской группой Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные жирными линиями. В то время как Acorales и Alismatales все вместе называются «однодольные ализматиды», остальные клады (лилиоидные и комлинидные однодольные) называются «основными однодольными». Отношения между отрядами (за исключением двух сестринских отрядов) гребенчатые , последовательно расходящиеся от линии, ведущей к комлинидам. Цифры показывают коронную группы (последний общий предок отобранных видов клады интереса) раз дивергенции в млн лет (млн лет назад).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (однодольные) 131
          

Acorales

Двулистные

122
          

Петросавиалес

120

Dioscoreales 115

Панданалес 91

Лилиалес 121

121

Спаржа 120

комлиниды  118
          

Dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Зингибералес

Commelinales

Лилиоидные однодольные 122

Хотя это наиболее часто понимаемая взаимосвязь, Davis et al. (2013), используя комбинацию пластидных геномов, предположили, что если Asparagales лечить sensu stricto , исключая его самое большое и наиболее атипичное семейство, Orchidaceae, то Aparagales sensu APG может не быть монофилетическим и что Orchidaceae и Liliales могут быть сестринскими группами и, в свою очередь, являются сестра Asparagales. Однако их данные привели к противоречивым моделям. Zeng et al. (2014) с помощью ядерных генов также нашли доказательства сестринских отношений между Asparagales и Liliales. Хотя оценки времени расхождения в пределах лилиоидов значительно различались, они также смогли получить оценки молекулярных часов для происхождения лилиоидов примерно на 125 млн лет назад ( меловой период ). С другой стороны, большой набор данных с использованием комбинированного анализа ядерных, митохондриальных и пластидных генов вместе с ядерным фитохромом C согласуется с более ранними взаимосвязями APG.

Подразделение

Лилиоидные однодольные из пяти заказов.

Петросавиалес

Petrosaviales - это очень небольшой отряд (1 семейство, 2 рода, около 5 видов) редких безлистных ахлорофилловых, микогетеротрофных растений, встречающихся в темных горных тропических лесах Японии, Китая, Юго-Восточной Азии и Борнео. Они характеризуются наличием прицветных кистей , цветков на ножке , шести устойчивых листочков околоцветника, перегородочных нектарников , трех почти отдельных плодолистиков , одновременным микроспорогенезом , моносулькатной пыльцой и фолликулярными плодами.

Dioscoreales (ямс)

Dioscoreales - это небольшой отряд (3 семейства, 21 род, около 1000 видов), состоящих в основном из тропических растений, характеризующихся виноградными лозами и способностью образовывать подземные клубни в качестве кормовых запасов, но также включает травянистые растения лесной подстилки, которые могут быть сапрофитными . Клубневые корни являются основным продуктом питания в тропических регионах и служат источником экстракции стероидов для оральных контрацептивов . Они составляют сестринскую группу Панданалам.

Панданалы (панданы)

Pandanales - это отряд среднего размера (5 семейств, 36 родов, около 1300 видов), в основном тропический отряд, многие виды которого имеют похожие на ремни листья, используемые при производстве корзин, циновок и соломенных шляп. Отряд очень разнообразен, включая деревья, виноградные лозы и сапрофиты лесной подстилки. Они являются сестринской группой Диоскореалов.

Лилиалес (лилии)

Liliales - это крупный отряд (10 семейств, 67 родов, около 1500 видов), распространенный по всему миру, особенно в субтропических и умеренных регионах Северного полушария . В основном это многолетние травянистые растения и, возможно, вьющиеся растения, в том числе настоящие лилии и многие другие геофиты . Их экономическое значение заключается в их использовании в садоводстве и срезке цветов . Они также являются источником продуктов питания и фармацевтических препаратов .

Спаржи (включая орхидеи, ирисы, агаву, амариллис и лук)

Аспарагалы - это большой и очень разнообразный отряд (14 семейств, 1122 рода, около 36000 видов), включая множество геофитов, декоративных цветов , овощей и специй . Большинство из них - травянистые многолетники, но есть деревья и вьющиеся растения.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

Список используемой литературы

Книги
Симпозиумы
Главы
Статьи
ПНГ
Сайты