Луковица пальп - Palpal bulb
Две пальпальные луковицы, также известные как пальпальные органы и генитальные луковицы, являются копулятивными органами паука- самца . Они располагаются на последнем сегменте педипальп (передние «конечности» паука), что придает пауку вид, который часто описывают как ношение боксерских перчаток. Луковица пальп на самом деле не производит сперму , а используется только для передачи ее самке. Луковицы пальп полностью развиты только у взрослых пауков-самцов и полностью видны только после окончательной линьки . У большинства видов пауков луковицы имеют сложную форму и важны для идентификации.
Состав
Луковица пальп зрелого паука-самца располагается на последнем сегменте педипальпы. Этот сегмент обычно имеет чувствительные к прикосновению волоски (щетинки) с ведущими к ним нервами. Сама луковица полностью лишена нервов и, следовательно, лишена органов чувств и мускулов, поскольку их функционирование зависит от нервов, хотя у некоторых пауков есть одна или две мышцы, внешние по отношению к луковице и связанные с ней сухожилиями. Луковица содержит трубку или канал, обычно свернутый спиралью, открытый около кончика луковицы и закрытый на другом конце, в котором хранится сперма перед использованием для оплодотворения самки. Закрытый конец можно расширить, образуя «глазное дно». Трубка обычно открывается через узкий наконечник, «эмбол».
Луковицы пальп полностью развиты только у взрослых пауков-самцов. Они развиваются в пределах конечного сегмента щупика ( предплюсны ) и полностью видны только после последней линьки. У некоторых видов, не считая луковицы пальп, предплюсны относительно неизменны. У большинства видов лапка меняет форму и образует полую структуру, которая окружает луковицу и защищает ее. Тогда его называют «цимбиумом». Строение луковицы пальп широко варьирует. У большинства видов луковица состоит из трех групп затвердевших частей ( склеритов ), отделенных от остальной части щупика и друг от друга эластичными мешочками, называемыми «гематодохами» (также пишется «гематодохами»). Обычно гематодохи сплющены и более или менее скрыты между группами склеритов, но они могут быть расширены за счет закачивания гемолимфы , что заставляет склериты двигаться и разделяться. У некоторых групп пауков (например, видов Segestrioides ) луковица превращается в единую грушевидную структуру. Напротив, представители Entelegynae развили чрезвычайно сложные пальпальные луковицы с множеством склеритов сложной формы.
Специалисты по паукам (арахнологи) разработали подробную терминологию для описания вида луковиц пальп, которые встречаются у большинства пауков. Начиная с конца, ближайшего к голове:
- cymbium это модифицированная лапка из щупика ( Cb , в изображениях)
- базальная haematodocha или проксимальная haematodocha отделяет cymbium от следующей группы склеритов ( Bh в изображении 3)
- subtegulum является основным склерит в первой группе ( St в изображении 1)
- медианный haematodocha отделяет subtegulum от следующей группы склеритов ( мГно в изображениях 1 и 2)
- tegulum является основным склерит во второй группе ( Te в изображениях), наряду с медианным апофиза ( мА в изображениях 1 и 2) и проводник (где присутствует)
- дистальная haematodocha отделяет tegulum от окончательной группы склеритов (не показано на изображениях)
- эмболия является основной частью третьей и последней группы склеритов ( Е в изображениях)
Также могут присутствовать другие склериты и «протрузии» (апофизы). Разнообразие энтелегинных луковиц пальп затрудняет уверенность в том, что одноименные структуры на самом деле имеют одинаковое происхождение (т. Е. Гомологичны ). В особенности это относится к «срединному апофизу». В mesothele пауков, чьи осязательных лампы имеют ту же базовую структуру, что и те из entelegyne пауков, название contrategulum был использован в предпочтении «медианный апофиз» для склерита сразу после (дистальной к нему ) tegulum.
Луковица пальп расширяется и перемещается во время ухаживания и совокупления. У пауков- мезотеле , таких как Liphistius и Heptathela , есть две мышцы, берущие свое начало в нижних отделах педипальпы, которые прикрепляются сухожилиями к частям луковицы и помогают ей перемещать, а мягкие гематодохи позволяют как двигаться, так и расширяться. Эти же две мышцы присутствуют и у мегаломорфов. У пауков-аранеоморфов наблюдается тенденция к потере мускулов и большему развитию базальных гематодохов. У большинства неэнтелегинных аранеоморфов есть обе мышцы; большинство энтелегинов не имеют ни того, ни другого, хотя есть некоторые, такие как виды Argyroneta aquatica и Deinopis , которые сохраняют одну мышцу.
Функция
Как и у большинства паукообразных , у пауков происходит внутреннее оплодотворение путем непрямой передачи спермы. Трубчатые семенники паука-самца, производящие сперму, расположены в брюшной полости . Сперма выделяется из гонопора (генитального отверстия) самца и откладывается на верхней поверхности небольшой «спермой паутины», созданной для этой единственной цели. Самец движется к нижней стороне паутины сперматозоидов и забирает сперму в семявыносящие протоки луковиц пальп, либо через основание паутины, либо по ее бокам. Были предложены различные механизмы, объясняющие, как происходит поглощение сперматозоидов. Капиллярное действие и гравитация - две возможности. Если канал для спермы имеет жесткие стенки, удаление жидкости через окружающий их эпителий может привести к засасыванию сперматозоидов в канал. Обратный механизм может объяснить, как выбрасывается сперма. У других видов с более гибкими стенками протоков могут быть связаны изменения давления окружающей гемолимфы.
У большинства пауков (в частности, мезотел и энтелегинов) только конец луковицы - эмбол - вставляется в женскую пору во время совокупления до эякуляции спермы. У меньшинства пауков с простыми пальпами (мигаломорфы и гаплогины) большая часть или вся луковица вставлена. Поскольку у луковиц пальп отсутствует органы чувств, самец сталкивается с трудностями в обеспечении правильного положения луковиц ладони относительно самки, трудностями, которые были описаны как «трудности человека, пытающегося настроить сложный, тонкий механизм в темноте, используя удлиненный ноготь сложной формы ". У многих видов задействован многоступенчатый процесс. Различные структуры на щупике и луковице пальца создают «предварительный замок» на самке, создавая стабильную точку опоры для дальнейшей и более точной ориентации. Затем расширение haematochodae заставляет различные склериты сцепляться друг с другом. Точные детали различаются от вида к виду. При агеленопсисе эмбол на кончике луковицы сначала взаимодействует с самкой, после чего гематодохи расширяются и заставляют проводник сцепляться с самкой, прежде чем, наконец, эмбол входит в копулятивную пору самки. У Araneus средний апофиз сначала зацепляется за часть эпигина самки, установленную проводником, прежде чем раздувание гематодоха заставляет тегулум вращаться, выталкивая эмбол в копулятивную пору.
Эволюция и филогенетическое значение
Считается, что луковицы пальп произошли от когтей педипальпы самца. Перед окончательной линькой самца луковица развивается из клеток в основании того места, где будет коготь. Превращение когтей в луковицы произошло до эволюции всех живых пауков. Нет никаких окаменелых свидетельств стадий, на которых произошла эта трансформация.
Ранние расходящиеся мезотелы имеют умеренно сложные луковицы пальп, в которых присутствуют те же три основных склерита (закаленные части), что и у наиболее производных Entelegynae . Многие пауки-мигаломорфы и гаплогины , наряду с другими неэнтелегинными аранеоморфами, имеют менее сложные луковицы пальп; в некоторых случаях (например, у видов Segestrioides ) луковица превращается в единую грушевидную структуру. Напротив, многие представители Entelegynae имеют чрезвычайно сложные луковицы пальп с множеством склеритов сложной формы. Thomisus Spectabilis имеют дискообразные луковицы пальп .
|
|||||||||||||||||||||||||||
Члены ранее расходящихся мезотел ( зеленые ) имеют луковицы пальп средней сложности с мышечным движением; производные мегаломорфы, гаплогины и другие неэнтелегинные аранеоморфы ( желтые ) имеют более простые пальпальные луковицы с мышечным движением; Виды Entelegynae ( синие ) имеют самые сложные луковицы пальп, большинство из которых имеют только гидравлическое движение. |
Было предложено два объяснения структуры сложности луковицы пальп. У предков всех современных пауков, возможно, были умеренно сложные луковицы пальп, более простые развивались у Mygalomorphae и неэнтелегинных аранеоморфов, а более сложные - у Entelegynae. С другой стороны, у предков пауков могли быть простые луковицы пальп, с параллельным развитием более сложных луковиц в мезотелах и энтелегинах. Тот факт, что все основные части энтелегинных луковиц пальп уже находятся в мезотелах, противоречит этой точке зрения.
Предполагается, что эволюционный переход от мышечного к гидравлическому движению луковиц пальп был вызван более сложными движениями, которые это сделало возможным. При наличии только двух мышц степень движения ограничена; например, максимальное зарегистрированное вращение составляет 300 ° с движением мышц, в отличие от 540 ° с гидравлическим движением. Сложное складывание гематодохов в нерасширенной луковице может привести к поворотам и наклонам, поскольку гематодохи расширяются при надувании луковицы.
Были предложены различные объяснения эволюции сложной структуры пальпальных органов, обнаруживаемой у большинства групп пауков. Одна из них - теория «замка и ключа». Epigyne женского паука также имеет сложную форму, и исследование пар погибших мгновенно во время совокупления показывает точное соответствие между мужскими и женскими структурами. Следовательно, форма как пальпальных органов, так и эпигины, возможно, эволюционировала, чтобы гарантировать, что только особи одного и того же вида могут спариваться. Однако эта теория предсказывает, что вид, долгое время отделенный от других (например, будучи изолированным на острове или в пещере), будет иметь менее сложные копулятивные структуры, и этого не наблюдалось.
Другое объяснение - «загадочный женский выбор». Поскольку правильное совмещение мужских и женских структур затруднено, женские гениталии, возможно, эволюционировали, чтобы гарантировать, что только те самцы с копулятивными структурами «хорошего качества» могут спариваться, что увеличивает вероятность того, что потомство мужского пола также сможет успешно спариваться. Более сложные движения, возможные с «продвинутыми» луковицами пальп, могут давать сигналы, которые могут использоваться самками для принятия или отклонения самцов как во время ухаживания, так и во время совокупления. Можно было ожидать, что самки партеногенетических видов, таких как Triaeris stenaspis , у которых самцы совершенно неизвестны, будут иметь простые генитальные структуры. Это было описано как «загадка» относительно того, почему они на самом деле имеют «аномально сложные».
Примечания и ссылки
Библиография
- Эберхард, В. Г. и Хубер, Б. А. (2010), «Гениталии паука: точные маневры с онемением структуры в сложном замке» (PDF) , в Леонард, Джанет Л. и Кордова-Агилар, Алекс (ред.), Эволюция основные половые признаки у животных , Oxford University Press, ISBN 978-0-19-971703-3, дата обращения 20.09.2015
- Феликс, Райнер Ф. (2011), Биология пауков (3-е изд.), Oxford University Press, ISBN 978-0-19-973482-5
- Хаупт, Дж. (2004), Мезотелы - монография исключительной группы пауков (Araneae: Mesothelae) , Zoologica, Штутгарт: E. Schweizerbart, ISBN 978-3-510-55041-8
- Хубер, Бернхард А. (2004), «Эволюционная трансформация от мышечных движений к гидравлическим в гениталиях паука (Arachnida, Araneae): исследование, основанное на гистологических серийных срезах», Journal of Morphology , 261 (3): 364–376, doi : 10.1002 / jmor.10255 , PMID 15281063 , S2CID 36511235
- Робертс, Майкл Дж. (1995), Пауки Британии и Северной Европы , Лондон: HarperCollins, ISBN 978-0-00-219981-0
- Рамирес, M. (2014), "Морфология и филогения Dionychan пауков (Araneae: аранеоморфные пауки)", Бюллетень Американского музея естественной истории , 390 : 1-374, DOI : 10,1206 / 821,1 , ЛВП : 11336/18066 , S2CID 86146467
- Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004), Зоология беспозвоночных (7-е изд.), Брукс / Коул, ISBN 978-0-03-025982-1
внешние ссылки
- СМИ, связанные с педипальпами, на Викискладе?