Operculum (брюхоногие моллюски) - Operculum (gastropod)

Раковина морской улитки Lunella torquata с известковой крышечкой на месте
Панцирь брюхоногого моллюска пресноводной улитки Viviparus contextus с роговой крышечкой на месте

Крышечки (множественное число: opercula или Жаберные крышки), то есть немного крышки, является роговым или известковым анатомическим строением как лазейка , которая существует во многих (но не всех) группах морских улиток и пресноводных улиток , а также в нескольких группах наземных улиток ; структура встречается у некоторых морских и пресноводных брюхоногих моллюсков и у меньшинства наземных брюхоногих моллюсков, включая семейства Helicinidae , Cyclophoridae , Aciculidae , Maizaniidae , Pomatiidae и т. д.

Жаберная крышка прикреплена к верхней поверхности лапы и в наиболее полном виде служит своего рода «люком», закрывающим отверстие панциря, когда мягкие части животного втянуты. Форма жаберной крышки сильно различается от одного семейства брюхоногих моллюсков к другому. Это довольно часто круглая или более или менее овальная форма. У видов, у которых жаберная крышка плотно прилегает, ее очертания точно соответствуют форме отверстия в раковине и служат для закрытия входа в раковину.

У многих семейств есть покрышки уменьшенного размера, которые не способны закрыть отверстие раковины. Жаберные крышки иногда видоизменяются: у Strombidae жаберная крышка имеет форму когтя и используется для того, чтобы толкаться в субстрат скачкообразным движением.

Практически все легочные улитки являются inoperculate, то есть они не имеют крышечку, за исключением Amphiboloidea . Однако некоторые наземные виды легких способны секретировать эпифрагму , временную структуру, которая в некоторых случаях может выполнять некоторые из тех же функций, что и жаберная крышка. Эпифрагму можно отличить от настоящей жаберной крышки по ее однородности и отсутствию следов роста.

У аммонитов (вымерших головоногих моллюсков) существовала известняковая структура, известная как аптих (множественное число аптихов). Когда они впервые были описаны они думали, клапаны из А двустворчатых вида, а затем в течение многих лет после того, как они были признаны форма парной или одной крышечки-подобные структурам , принадлежащих к аммонитам. Совсем недавно была выдвинута гипотеза, что аптихи или парные аптихи представляют собой челюстной аппарат аммонитов.

Функции

Возможно, самая важная функция жаберной крышки у брюхоногих моллюсков - позволить улиткам сопротивляться высыханию или высыханию . Это очень важно для приливных морских улиток во время отлива, а также позволяет пресноводным и наземным улиткам выжить в периоды засухи и засушливой погоды.

У тех морских видов, у которых крышка полностью закрывает раковину, она также может служить защитой от хищников, когда тело улитки втягивается.

Анатомия

Penion sulcatus недалеко от Козьего острова, Новая Зеландия, с поврежденной крышечкой
Фотография особи вида пресноводных улиток Bithynia tentaculata, показывающая, как задняя часть раковины опирается на круглую жаберную крышечку на вершине стопы во время движения улитки.

При жизни жаберная крышка прикрепляется на конце колумеллярной мышцы оперкулярным диском дорсально к верхней поверхности задней части стопы. Однако у Buccinum между мышечными волокнами проникает слой длинных цилиндрических эпителиальных клеток с в основном отчетливыми ядрами и длинными разделенными отростками. Жаберная крышка, кутикулярное развитие этих клеток, состоит, как можно видеть на роговой крышке Murex , Purpura , Triton , из очень тонких наложенных друг на друга слоев. Цилиндрические ячейки прикреплены головкой к самому нижнему слою.

Жаберная крышка увеличивается в размерах по мере роста раковины, так что жаберная крышка остается пропорциональной размеру отверстия . У многих видов, когда животное активно и ползает, часть нижней стороны панциря опирается на внешнюю поверхность жаберной крышки.

У многих видов морских улиток, обитающих в сублиторальной зоне, жаберная крышка значительно уменьшена в размерах и больше не служит для закрытия входа в раковину. В большом количестве семей он полностью ликвидирован.

У видов раковин , крышечка удлиняются и серповидный, и используются , чтобы рыть в песок , чтобы позволить раковине выполнять прыгал тип локомоции .

Различные формы жаберных крышек у Pyrula; Пурпура; Литторина; Аулопома; Ториния; Неритопсис; Стромбус; Конус

Строение жаберной крышки можно описать следующим образом:

  • концентрические: ядро ​​центральное или субцентральное, как у Lithoglyphus и Ampullaria , а у других ядро ​​находится около теменного края раковины.
  • черепчатый, или пластинчатый: когда он растет только с одной стороны, а ядро ​​является маргинальным, как у Purpura , Xenophora и Paludomus .
  • когтеобразной или копытной: с ядром на вершине или спереди, как у Turbinella и Fusus ; он имеет форму когтя и зубчатый у Strombus
  • спираль: когда растет только на одном краю, и вращается по мере роста; в правых раковинах он всегда левосторонний.
  • пауциспиральный или олигогирический: с небольшим количеством спиралей, как у Littorina .
  • субспиральный или едва спиральный, в Тиаре
  • мультиспиральный или полигирный: с множеством близко расположенных спиралей, как у Trochus, где их иногда бывает до двадцати; число оборотов, которые делает жаберная крышка, определяется не количеством оборотов в раковине, а кривизной отверстия и необходимостью, чтобы жаберная крышка вращалась достаточно быстро, чтобы постоянно соответствовать ей.
  • артикулированный, когда он имеет выступ, как у Нерита
  • radiated - это модификация сочлененной крышки, в которой спираль не так очевидна, как у Navicella

  • Пример концентрической крышки ( Filopaludina martensi )

  • Пример многоязычной спирали с эксцентрическим ядром в жаберной крышке Marstonia comalensis , масштабная линейка: 200 мкм

  • Пример олигогирной спирали у Cremnoconchus syhadrensis

  • Ископаемые спиральные opercula (обе стороны) из плиоцена Кипра

В 1998 году Чека и Хименезе предложили три типа покрышек:

  • тип 1: гибкая спиральная (преимущественно мультиспиральная) крышка; его форма не совпадает с проемом, а входит, загибаясь в проем; преимущественно присутствует у археогастропод.
  • тип 2: ригидно-спиральная (обычно малоисправная) жаберная крышка; его форма соответствует проему; присутствует у археогастропод, но преобладает у Caenogastropoda.
  • тип 3: жесткая концентрическая крышка; его форма соответствует проему; преобладает у высших neotaenioglossans и исключительно у новогастропод.

По вещественному составу можно выделить два основных типа жаберных крышек:

  • Наиболее распространенный вид жаберной крышки состоит из тонкого или довольно толстого рогового белкового материала, который имеет цвет от желтого до коричневатого и обычно несколько полупрозрачный. Это вещество мягкое в естественном состоянии, но может стать хрупким при высыхании. Жаберная крышка различается по форме в зависимости от семейства улиток и формы отверстия их раковин.
Гемостома наземной улитки Tropidophora fimbriata с известковой крышечкой
  • Другой вид жаберной крышки ограничен несколькими семействами брюхоногих моллюсков, включая Turbinidae . Эта структура покрышки имеет роговое основание с тяжелым известковым налетом. Известковая поверхность у некоторых родов имеет различный цвет или орнамент, включая, например, пустулы и надрезанные бороздки.

Различные формы жаберных крышек могут включать копытные (копытные), когтеобразные или яйцевидные. Тип и форма жаберной крышки используется для идентификации и классификации родственных групп (родов) наземных жаберных насекомых, а также некоторых морских жаберных жаберных насекомых.

Человеческое использование

Самое древнее известное человеческое изображение жаберной крышки вместе с панцирем Charonia tritonis - это печать, сделанная минойской цивилизацией .

Как материал для благовоний

Opercula некоторых брюхоногих моллюсков , особенно разновидностей из Красного моря , долгое время служили материалом для благовоний в древних еврейских традициях, а также в арабских культурах. Жаберная крышка видов раковин Strombus tricornis и Lambis truncata sebae чаще всего используется в регионах, прилегающих к Ближнему Востоку . Оперкула из этих раковин может быть материалом для благовоний ониха, который описан в Книге Исход .

Порошок Operculum также является важным ингредиентом при изготовлении благовоний в Китае и Японии . Здесь он называется « bèi xiāng » (китайский: 貝 香; буквально « аромат морских раковин») или « kai kou » (японский: 甲 香, букв. Аромат ракушки / брони) соответственно. Производители благовоний в этих странах используют жаберные крышки многих раковин и других морских улиток , в том числе обитающих в Юго-Восточной Азии, Южной Америке и Восточной Африке. Жаберные крышки традиционно обрабатывают уксусом , спиртом и водой , чтобы удалить рыбный запах. Затем чистые крышки измельчают до порошка и используют в качестве закрепителя запаха по методике, аналогичной той, что используется в парфюмерии с некоторыми растительными смолами .

Сообщается, что при сгорании высококачественная operculum пахнет кастореумом или другими животными мускусами , в то время как более низкое качество напоминает сгоревшие волосы.

Как драгоценный камень или декоративный объект

Крышка некоторых видов Turbinidae иногда используется в качестве очень недорогого органического « драгоценного камня » в кольцах, браслетах, амулетах и ​​т. Д. Эти крышки широко известны как «кошачий глаз» (или, в последнее время, «глаз Шивы»).

Улитка-тюрбан Turbo petholatus - это вид, жаберная крышка которого используется наиболее широко, хотя иногда используется жаберная улитка других видов Turbo . Жаберная крышка почти всегда имеет твердую оправу, потому что у нее есть одна непривлекательная плоская и роговая сторона, где она была прикреплена к животному, и одна примерно полусферическая глянцевая сторона, которая в случае T. petholatus имеет темно-зеленую область.

Opercula часто используются в искусстве Северо- Западного побережья Северной Америки в качестве деталей в масках, панелях и веслах. Эти предметы используются для изображения зубов в масках и используются в качестве декоративного элемента во многих предметах, которые играют важную роль в искусстве и культуре народов Северо-Западного побережья, включая посуду для еды, гнутые деревянные ящики и погремушки.

Фридрих Ратцель в «Истории человечества» в 1896 году сообщил, что в Океании цепи и пояса, состоящие из цветных крышек некоторых раковин, считались ценными украшениями.

Как пресс-папье

Самые большие крышки Turbo marmoratus использовались в качестве пресс-папье .

использованная литература

внешние ссылки

  • Фотографии разнообразных брюхоногих жабер . Этот сайт также предоставляет довольно обширный материал о росте, развитии и физиологии брюхоногих моллюсков, а также десятки изображений как жаберной крышки, так и ее оболочки-хозяина.
  • Фотография крышек некоторых видов Busycon и Busycotypus