Олм - Olm

Olm
Олмы в Постойнской пещере , Словения
Статус сохранения
Уязвимый  ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Амфибия
Порядок:	Уродела
Семья:	Proteidae
Род:	Протей Лауренти , 1768 г.
Разновидность:	P. anguinus
Биномиальное имя
Протей ангуинус Лауренти , 1768 г.
Подвиды
Proteus anguinus anguinus Laurenti , 1768 Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 (См. Текст)
Родной диапазон

ОЛМ или протей ( Proteus anguinus ) является водной саламандры в семье протеи , то только исключительно пещерных хордовых видов , обитающих в Европе. В отличие от большинства земноводных , он полностью водный ; он ест, спит и размножается под водой. Живя в пещерах в Динарских Альпах , он является эндемичным для вод, протекающих под землей через обширные известняковые карстовые породы Центральной и Юго-Восточной Европы, особенно южной Словении, бассейна реки Соча ( итал . Isonzo ) около Триеста , Италия, юго-запад Хорватии и Босния и Герцеговина. Интродуцированные популяции встречаются около Виченцы , Италия, и Крань , Словения.

Местные жители также называют ее «человеческой рыбой» из-за ее мясистого цвета кожи (буквально переводится со словенского : človeška ribica , македонского : човечка рипка , хорватского : čovječja ribica , боснийского : čovječja ribica, сербского : човечня рибица ), а также « пещерная саламандра »или« белая саламандра ». В Словении он также известен под названием močeril (от * močerъ 'дождевой червь, влажный жутко- ползучий ' < moča 'сырость'). Впервые он был упомянут в 1689 году местным натуралистом Valvasor в своей Славе герцогства Карниолы , который сообщил , что после сильных дождей, Модули OLM были вымыты из подземных вод и , как полагают местные жители , чтобы быть в пещеру дракона «s потомство.

Эта пещерная саламандра наиболее известна своей адаптацией к жизни в полной темноте в подземной среде обитания. ОЛЙ в глазе является неразвитым , оставляя его ослепить, в то время как другая ее чувство , особенно тех , обоняние и слух , остро развиты. У него также отсутствует пигментация на коже . У него три пальца на передних конечностях, но только два на задних. Он также проявляет неотению , сохраняя личиночные характеристики, такие как внешние жабры, во взрослой жизни, как некоторые американские амфибии, аксолотли и грязевые щенки ( Necturus ). Olm - единственный вид в роду Proteus и единственный европейский вид из семейства Proteidae , чей другой дошедший до нас род - Necturus .

Этимология

Слово olm - это немецкое заимствованное слово, которое было включено в английский язык в конце 19 века. Происхождение немецкого оригинала, Olm или Grottenolm «пещера ООЕ», пока неясно. Это может быть вариант слова Molch - «саламандра».

Анатомия

Внешний вид

Олм, изображенный французским биологом Гастоном Бонье в 1907 году.

Тело олма змееподобное , 20–30 см (8–12 дюймов) в длину, а некоторые экземпляры достигают 40 сантиметров (16 дюймов). Самки вырастают больше самцов, но в остальном основное внешнее различие между полами заключается в области клоаки (форма и размер) при размножении. Ствол цилиндрической формы, равномерной толщины, сегментирован с равномерно расположенными бороздками по краям миомеров . Хвост относительно короткий, сжатый с боками, и окружен тонким плавником. Конечности маленькие и тонкие, с уменьшенным числом пальцев по сравнению с другими земноводными: на передних ногах три пальца вместо обычных четырех, а на задних - два пальца вместо пяти. Его тело покрыто тонким слоем кожи, которая содержит очень мало пигмента рибофлавина , что делает его желтовато-белым или розовым. На брюшной части тела просвечивают внутренние органы.

Белый цвет кожи олма сохраняет способность производить меланин и постепенно темнеет под воздействием света; в некоторых случаях окрашиваются и личинки . Голова грушевидной формы заканчивается короткой приплюснутой в дорсовентральном направлении мордой. Отверстие для рта маленькое, с крошечными зубцами, образующими сито, чтобы удерживать более крупные частицы во рту. Ноздри настолько малы, что их невозможно заметить, но расположены несколько сбоку, ближе к концу морды. Глаза с регрессией покрыты слоем кожи. Олм дышит наружными жабрами, которые образуют два разветвленных пучка на затылке. Они красного цвета, потому что богатая кислородом кровь просвечивает через непигментированную кожу. У олмей также есть рудиментарные легкие , но их роль в дыхании лишь вспомогательная, за исключением состояний гипоксии .

Органы чувств

Пещерные животные были побуждены, среди прочего, к развитию и совершенствованию невизуальных сенсорных систем, чтобы ориентироваться и адаптироваться в постоянно темных средах обитания. Сенсорная система олма также адаптирована к жизни в подземной водной среде. Не имея возможности использовать зрение для ориентации, олм компенсирует это другими чувствами, которые развиты лучше, чем у земноводных, живущих на поверхности. Он сохраняет личиночные пропорции, такие как длинное стройное тело и большая приплюснутая голова, и, таким образом, способен нести большее количество сенсорных рецепторов .

Фоторецепторы

Несмотря на слепоту, олм уплывает от света. Глаза регрессируют, но чувствительность сохраняют. Они лежат глубоко под дермой кожи и редко видны, за исключением некоторых молодых людей. У личинок нормальные глаза, но развитие вскоре прекращается, и они начинают регрессировать, окончательно атрофировавшись после четырех месяцев развития. В шишковидной железе также есть фоторецептивные клетки, которые, хотя и регрессируют, сохраняют зрительный пигмент, как фоторецептивные клетки регрессированного глаза. Шишковидная железа у Proteus, вероятно, обладает некоторым контролем над физиологическими процессами. Поведенческие эксперименты показали, что сама кожа также чувствительна к свету. Фоточувствительность кожных покровов обусловлена ​​пигментом меланопсином внутри специализированных клеток, называемых меланофорами . Предварительные иммуноцитохимические анализы подтверждают наличие светочувствительного пигмента также в покровах животных.

Хеморецепторы

Передняя часть головы олма несет чувствительные химио-, механо- и электрорецепторы.

Olm способен обнаруживать очень низкие концентрации органических соединений в воде. Они лучше чувствуют количество и качество добычи по запаху, чем родственные им амфибии. Носовой эпителий , расположенный на внутренней поверхности носовой полости и в органе Якобсона , толще, чем у других земноводных. На вкусовые рецепторы находятся в слизистой эпителия полости рта, большинство из них на верхней стороне языка и на входе в жаберной полости. Те, что находятся в ротовой полости, используются для дегустации пищи, а те, кто находится рядом с жабрами, вероятно, ощущают химические вещества в окружающей воде.

Механо- и электрорецепторы

Сенсорно эпителий от внутреннего уха очень специфический дифференцирован, что позволяет ООМУ получить звуковые волны в воде, а также колебание от земли. Сложная функционально-морфологическая ориентация сенсорных клеток позволяет животному регистрировать источники звука. Поскольку это животное остается неотеничным на протяжении всей своей долгой жизни, оно лишь изредка подвергается воздействию нормального взрослого слуха в воздухе, что, вероятно, также возможно для Proteus, как и для большинства саламандр. Следовательно, в пещерах, где отсутствует зрение, будет иметь адаптивную ценность извлечение выгоды из подводного слуха путем распознавания определенных звуков и возможной локализации добычи или других источников звука, то есть акустической ориентации в целом. Этологические эксперименты показывают, что лучшая слуховая чувствительность Proteus находится в диапазоне от 10 Гц до 15 000 Гц. Боковая линия добавка чувствительность внутреннего уха пути регистрации низкочастотного ряда водных перемещений.

Новый тип сенсорного органа электрорецепции был проанализирован на голове Протея с использованием световой и электронной микроскопии . Эти новые органы были описаны как ампулярные органы .

Как и некоторые другие низшие позвоночные , олм обладает способностью регистрировать слабые электрические поля . Некоторые поведенческие эксперименты предполагают, что олм может использовать магнитное поле Земли для ориентации. В 2002 году было обнаружено , что Proteus anguinus взаимодействует с естественными и искусственно измененными магнитными полями.

Экология и история жизни

Олм плывет по змеиным изгибам тела.

Олм живет в хорошо насыщенных кислородом подземных водах с типичной очень стабильной температурой 8–11 ° C (46–52 ° F), реже до 14 ° C (57 ° F). Черный олм может встречаться в несколько более теплых поверхностных водах.

При температуре 10 ° C (50 ° F) эмбриональное развитие олма (время в яйцах до вылупления) составляет 140 дней, но оно несколько медленнее в более холодной воде и быстрее в более теплой, составляя всего 86 дней при 15 ° C. ° С (59 ° F). После вылупления требуется еще 14 лет для достижения половой зрелости, если они живут в воде с температурой 10 ° C (50 ° F). Личинки приобретают взрослый вид почти через четыре месяца, а продолжительность развития сильно коррелирует с температурой воды. Существуют неподтвержденные исторические наблюдения за живорождением , но было показано, что самки обладают железой , производящей оболочку яйца, подобной таковой у рыб и яйцекладущих земноводных. Пол Каммерер сообщил, что самка олмей родила живых детенышей в воде при температуре 13 ° C (55 ° F) или ниже и откладывала яйца при более высокой температуре, но строгие наблюдения не подтвердили этого. Олм кажется исключительно яйцекладущим .

Самка откладывает до 70 яиц, каждое около 12 миллиметров (0,5 дюйма) в диаметре, и кладет их между камнями, где они остаются под ее защитой. В среднем это 35 яиц, и взрослая самка обычно размножается каждые 12,5 лет. Головастики достигают 2 сантиметров (0,8 дюйма) в длину, когда они вылупляются и питаются желтком, хранящимся в клетках пищеварительного тракта в течение месяца.

Развитие олм и других земноводных- троглобитов характеризуется гетерохронностью  - животное не претерпевает метаморфоза, а сохраняет личиночные черты. Форма гетерохронии в олмействе - неотения  - отсроченная соматическая зрелость с преждевременной репродуктивной зрелостью, т.е. репродуктивная зрелость достигается при сохранении личиночной внешней морфологии . У других земноводных метаморфоз регулируется гормоном тироксином , секретируемым щитовидной железой. Щитовидная железа нормально развита и функционирует в олм, поэтому отсутствие метаморфоза связано с невосприимчивостью ключевых тканей к тироксину.

Непропорционально удлиненная голова с жабрами

Олм плавает, как угри, изгибаясь телом, чему лишь незначительно помогают его слаборазвитые ноги. Это хищное животное, питающееся мелкими ракообразными (например, креветкой Troglocaris ), улитками и иногда насекомыми . Он не пережевывает пищу, а глотает ее целиком. Ольма устойчива к длительному голоданию, адаптации к подземной среде обитания. Он может потреблять большое количество пищи за один раз и накапливать питательные вещества в виде больших отложений липидов и гликогена в печени . Когда пищи не хватает, она снижает ее активность и скорость метаболизма , а также в тяжелых случаях может реабсорбировать собственные ткани. Контролируемые эксперименты показали, что олм может прожить до 10 лет без еды.

Олмы стайны и обычно скапливаются либо под камнями, либо в трещинах. Исключение составляют сексуально активные самцы, которые основывают и защищают территории, на которых они привлекают самок. Нехватка пищи делает драки энергетически затратными, поэтому встречи между самцами обычно включают только демонстрацию . Это поведенческая адаптация к жизни под землей.

Размножение пока наблюдается только в неволе. У половозрелых самцов вздутые клоаки, более яркий цвет кожи, две линии сбоку от хвоста и слегка загнутые плавники. У самок таких изменений не наблюдалось. Самец может начинать ухаживания даже без присутствия самки. Он отгоняет других самцов от выбранной области, а затем может выделять привлекающий самок феромон . Когда самка приближается, он начинает кружить вокруг нее и обмахивать хвостом. Затем он начинает прикасаться мордой к телу самки, а самка своей мордочкой касается его клоаки. В этот момент он начинает подергиваться вперед, а самка следует за ним. Затем он кладет сперматофор , и животные продолжают двигаться вперед, пока самка не ударит его своей клоакой, после чего она останавливается и останавливается. Сперматофор прилипает к ней, а сперматозоиды плавают внутри ее клоаки, где они пытаются оплодотворить ее яйцеклетки. Ритуал ухаживания можно повторять несколько раз в течение пары часов.

Продолжительность жизни оценивается до 58 лет. Исследование, опубликованное в Biology Letters, показало, что максимальная продолжительность жизни у них составляет более 100 лет, а продолжительность жизни среднего взрослого человека составляет около 68,5 лет. По сравнению с продолжительностью жизни и массой тела других земноводных, олмы - выбросы , живущие дольше, чем можно было бы предположить, исходя из их размеров.

Таксономическая история

Олмы из разных пещерных систем существенно различаются размерами тела, цветом и некоторыми микроскопическими характеристиками. Ранее исследователи использовали эти различия, чтобы поддержать разделение на пять видов, в то время как современные герпетологи понимают, что внешняя морфология ненадежна для систематики земноводных и может сильно варьироваться в зависимости от питания, болезни и других факторов; даже различаются среди людей в одной популяции . Proteus anguinus теперь считается отдельным видом. Длина головы является наиболее очевидной разницей между различными популяциями - люди из Стично, Словении, имеют более короткие головы в среднем , чем от Tržič , Словении и Истрия полуострова, к примеру.

Черный олм

Черный олм, подвид, имеет более короткую голову и более развитые глаза по сравнению с подвидом-номинатором.

Исследовательская вентиляционная скважина в Елшевнике возле Чрномеля, где регулярно проводятся проверки качества воды и отложений и где деятельность черных оленей регистрируется с помощью ИК- камеры.

Черный олм ( Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 ) - единственный другой признанный подвид олм. Он является эндемичным для подземных вод около Чрномеля , Словения, на площади менее 100 квадратных километров (39 квадратных миль). Впервые он был обнаружен в 1986 году сотрудниками Словенского научно-исследовательского института карста , которые исследовали воду из карстового источника Добличица в регионе Белая Карниола .

Он имеет несколько особенностей, отличающих его от номинального подвида ( Proteus a. Anguinus ):

Эти особенности предполагают, что черный олм, вероятно, заселил подземные среды обитания совсем недавно и все еще сохраняет некоторые нетрогломорфные характеристики.

История исследований

Первое письменное упоминание о ОЛМ в Янез Вайкард Вальвазор «S Слава герцогства Крайна (1689) , как ребенок дракона . Сильные дожди в Словении вымыли бы олмов из их подземной среды обитания, что породило фольклорное поверье, что великие драконы жили под земной корой, а олмы были неразвитыми потомками этих мифических зверей. В своей книге Валвазор собрал местные словенские народные сказки и собрал воедино богатую мифологию этого существа и задокументировал наблюдения за олмом как «Едва долгое время, сродни ящерице, короче говоря, червю и паразиту, которых здесь много. ".

Эскиз олма в образце Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis около Venena (1768 г.) Иосифа Николауса Лауренти

Первым исследователем, извлекшим живой олм, был врач и исследователь из Идрии , Джованни Антонио Скополи , который отправил мертвые образцы и рисунки своим коллегам и коллекционерам. Иосиф Николаус Лауренти , однако, был первым, кто кратко описал олм в 1768 году и дал ему научное название Proteus anguinus . Только в конце века Карл Франц Антон Риттер фон Шрайберс из Музея естествознания в Вене начал изучать анатомию этого животного. Образцы ему прислал Зигмунд Зойс . Шрайберс представил свои открытия в 1801 году Королевскому обществу в Лондоне , а затем и в Париже . Вскоре олм стал получать широкое признание и привлекать значительное внимание, в результате чего тысячи животных были отправлены исследователям и коллекционерам по всему миру. В книге 1839 года цитируется доктор Эдвардс, который считает, что «... Proteus Anguinis - это первая стадия развития животного, которому не удалось достичь совершенства, населяя подземные воды Карниолы».

В 1880 году Мария фон Шовен начала первое долгосрочное исследование олм в неволе. Она узнала, что они обнаруживали движение добычи, паниковали, когда рядом с их местом обитания падали тяжелые предметы, и проявляли цвет, если подвергались слабому свету в течение нескольких часов в день, но не могли заставить их превратиться в обитающую на суше взрослую форму, поскольку она и другие покончили с аксолотлем .

Основа функционально-морфологических исследований в Словении была заложена Лили Истенич в 1980-х годах. Более двадцати лет спустя Исследовательская группа функционально-морфологических исследований позвоночных на кафедре биологии (Биотехнический факультет Люблянского университета ) является одной из ведущих групп, изучающих олм под руководством Бориса Булога . В Европе также есть несколько пещерных лабораторий, в которых олмы были представлены и изучаются. Это Мулис, Арьеж ( Франция ), Пещера Кента ( Англия ), Ан-сюр-Лесс ( Бельгия ) и Аггтелек ( Венгрия ). Они были введены в Hermannshöhle ( Германия ) и Oliero ( Италия ) пещеры, где они до сих пор живут сегодня. Кроме того, есть свидетельства того, что небольшое количество олмов было завезено в Соединенное Королевство в 1940-х годах, хотя весьма вероятно, что животные погибли вскоре после освобождения.

Olm был использован Чарльзом Дарвином в его основополагающей работе О происхождении видов в качестве примера сокращения структур в результате неиспользования:

Отнюдь не удивляясь тому, что некоторые из пещерных животных должны быть очень аномальными ... как в случае со слепым Протеем в отношении рептилий Европы, я только удивлен, что больше останков древней жизни не сохранилось из-за того, что менее суровая конкуренция, которой будут подвергаться скудные обитатели этих темных жилищ.

Проект генома olm (Proteus) в настоящее время реализуется Университетом Любляны и BGI . При предполагаемом размере генома примерно в 15 раз превышающем размер человеческого генома, это, вероятно, будет крупнейший из секвенированных геномов животных .

Сохранение

Olm чрезвычайно уязвим к изменениям в окружающей среде из-за его адаптации к конкретным условиям в пещерах. Карстовые водные ресурсы чрезвычайно чувствительны ко всем видам загрязнения. Загрязнение карстовых подземных вод связано с большим количеством мусорных свалок, выщелачиваемых дождевой водой, а также с аварийным переливом различных жидкостей. Отражение такого загрязнения в карстовых подземных водах зависит от типа и количества загрязняющих веществ, а также от структуры породы, через которую проникают воды. Процессы самоочищения подземных вод до конца не изучены, но они сильно отличаются от таковых в поверхностных водах.

К наиболее серьезным химическим загрязнителям относятся пестициды на основе хлорированных углеводородов , удобрения , полихлорированные бифенилы ( ПХД ), которые используются или использовались в различных промышленных процессах и при производстве многих видов материалов; и металлы, такие как ртуть, свинец, кадмий и мышьяк. Все эти вещества сохраняются в окружающей среде, медленно, если вообще разлагаются естественными процессами. Кроме того, все они токсичны для жизни, если накапливаются в заметном количестве.

Этот олм был включен в приложения II и IV к Директиве ЕС по средам обитания 1992 года (92/43 / EEC). Список видов в приложении II в сочетании со средами обитания, перечисленными в приложении I, используется отдельными странами для обозначения охраняемых территорий, известных как «Особые охраняемые районы ». Эти области в сочетании с другими, созданными более старой Директивой о птицах, должны были сформировать сеть Natura 2000 . В Приложении IV дополнительно перечислены «виды животных и растений, представляющие общественный интерес и нуждающиеся в строгой защите», хотя это имеет незначительные юридические последствия. Постойнская пещера и другие пещеры, населенные олмейцами, в конечном итоге были включены в словенскую часть сети Natura 2000. Отлов или убийство олмей разрешено только при определенных обстоятельствах, определенных местными властями (например, научное исследование).

Впервые олм был защищен в Словении в 1922 году вместе со всей пещерной фауной, но защита оказалась неэффективной, и возник значительный черный рынок. В 1982 году он был внесен в список редких и исчезающих видов. Этот список также имел эффект запрета на торговлю видами. После присоединения к Европейскому Союзу в 2004 году Словении пришлось создать механизмы защиты видов, включенных в Директиву ЕС о местообитаниях. Олм внесен в Словенский Красный список исчезающих видов.

В Хорватии олмейство охраняется законодательством, направленным на защиту земноводных - сбор возможен только в исследовательских целях с разрешения Национального управления по охране природы и окружающей среды. По состоянию на 2020 год хорватское население было оценено в Хорватии как « находящееся под угрозой исчезновения ». По состоянию на 1999 г. экологические законы Боснии и Герцеговины и Черногории еще не были разъяснены в отношении этого вида.

В 1980-х годах МСОП утверждал, что имел место незаконный сбор этого вида для торговли домашними животными, но масштабы этого были неизвестны: этот текст был скопирован во всех последующих оценках. С 1980-х годов до самой последней оценки в 2008 году организация оценивала охранный статус Красного списка МСОП как « уязвимый », потому что его естественное распределение фрагментировано по ряду пещерных систем, а не непрерывно, и что они рассматривают сокращение масштабов и качества его среды обитания, что, по их мнению, означает, что популяция сокращалась в течение последних 40 лет.

Загребский зоопарк - это зоопарк в Хорватии, в котором находится олм. До недавнего времени олмы прежде содержались в многочисленных зоопарках Германии, а также Великобритании, Бельгии и Словении. В настоящее время их можно увидеть только в Загребском зоопарке, Hermannshöhle в Германии и Vivarium Proteus (Proteus Vivarium) в Постойнской яме (Постойнская пещера) в Словении. Есть также программы разведения в неволе во Франции и Германии.

Культурное значение

Ольм - символ словенского природного наследия. Энтузиазм ученых и широкой общественности по поводу этого обитателя словенских пещер все еще силен через 300 лет после его открытия. Постойнская пещера является одним из колыбелей биоспелеологии благодаря олм и другим редким пещерным обитателям, таким как слепой пещерный жук . Образ Ольмы в значительной степени способствует известности Постойнской пещеры, которую Словения успешно использует для развития экотуризма в Постойне и других частях словенского карста. Туры Постойнских пещер также включают в себя экскурсию по speleobiological остановки - Proteus виварий , показывая различные аспекты окружающей среды пещеры.

Олм также был изображен на одной из словенских монет толаров . Это был также тезка Proteus , старейшего словенского научно-популярного журнала, впервые опубликованного в 1933 году.

использованная литература

внешние ссылки

• Протей Виварий
• EDGE of Existence Olm информация
• Флора и фауна пещер: Proteus anguinus
• Журнал Proteus (на словенском)
• Пример словенской практики: рыба-человек ( Proteus anguinus )
• Olm на ARKive  - картинки, фильмы
• Ольм на страницах словенского музея естествознания (на словенском языке)
• Глобальная оценка амфибий - Proteus anguinus