Нуклеоморф - Nucleomorph

Схема четырехмембранного хлоропласта, содержащего нуклеоморф.
Схема четырехмембранного хлоропласта, содержащего нуклеоморф.

Нуклеоморфы - это небольшие рудиментарные эукариотические ядра, находящиеся между внутренней и внешней парами мембран в определенных пластидах . Считается, что это остатки примитивных ядер красных и зеленых водорослей, которые были поглощены более крупным эукариотом. Поскольку нуклеоморф находится между двумя наборами мембран, нуклеоморфы поддерживают эндосимбиотическую теорию и являются свидетельством того, что содержащие их пластиды являются сложными пластидами . Наличие двух наборов мембран указывает на то, что пластида, прокариот, была поглощена эукариотом, водорослью, которая затем была поглощена другим эукариотом, клеткой-хозяином, что сделало пластиду примером вторичного эндосимбиоза.

Организмы с известными нуклеоморфами

Пока известны только две монофилетические группы организмов, содержащие пластиды с рудиментарным ядром или нуклеоморфом: криптомонады супергруппы Chromista и хлорарахниофиты супергруппы Rhizaria , обе из которых имеют примеры секвенированных нуклеоморфных геномов. Исследования геномной организации и по молекулярной филогении показали , что nucleomorph из криптофитовых водорослей , используемых , чтобы быть ядром из красной водоросли , в то время как nucleomorph из chlorarchniophytes было ядром зеленых водорослей . В обеих группах организмов пластиды происходят от поглощенных фотоавтотрофных эукариот .

Из двух известных пластид, содержащих нуклеоморфы, обе имеют четыре мембраны, причем нуклеоморф находится в перипластидальном компартменте , что свидетельствует о поглощении эукариотом посредством фагоцитоза .

Кроме того, у некоторых видов динофлагеллят , прошедших третичный эндосимбиоз, также есть эндосимбионты с ядром и митохондриями.

Геном нуклеоморфа

Нуклеоморфы представляют собой одни из самых маленьких геномов, когда-либо секвенированных. После того, как красная или зеленая водоросль была поглощена криптомонадой или хлорарахниофитом соответственно, ее геном был сокращен. Нуклеоморфные геномы как криптомонад, так и хлорарахниофитов сходились по размеру с более крупными геномами. Они сохранили только три хромосомы, и многие гены были перенесены в ядро ​​клетки-хозяина, в то время как другие были потеряны полностью. Хлорарахниофиты содержат нуклеоморфный геном, который является диплоидным, а криптомонады содержат нуклеоморфный геном, который является тетраплоидным. Уникальное сочетание клетки-хозяина и сложной пластиды приводит к образованию клеток с четырьмя геномами: двумя геномами прокариот ( митохондрия и пластида красных или зеленых водорослей) и двумя геномами эукариот (ядро клетки-хозяина и нуклеоморф).

Модель криптомонады Guillardia theta стала важным направлением для ученых, изучающих нуклеоморфы. Его полная нуклеоморфная последовательность была опубликована в 2001 году, ее размер составляет 551 КБ. Последовательность G. theta дала представление о том, какие гены сохраняются в нуклеоморфах. Большинство генов, которые переместились в клетку-хозяина, участвовали в синтезе белка, оставляя после себя компактный геном с в основном однокопийными генами «домашнего хозяйства» (влияющими на транскрипцию, трансляцию, сворачивание, деградацию и сплайсинг белка) и без мобильных элементов. Геном содержит 513 генов, 465 из которых кодируют белок. Тридцать генов считаются «пластидными» генами, кодирующими пластидные белки.

Последовательность генома другого организма, хлорарахниофита Bigelowiella natans, указывает на то, что его нуклеоморф, вероятно, является рудиментарным ядром зеленой водоросли, тогда как нуклеоморф в G. theta, вероятно, произошел от красной водоросли. В B. плавающая геном меньше , чем у G. тета , с приблизительно 373 т.п.н. и содержит 293 белок-кодирующих генов по сравнению с 465 генов в G. тета . B. natans также имеет только 17 генов, кодирующих пластидные белки, что опять же меньше, чем у G. theta . Сравнение двух организмов показало, что B. natans содержит значительно больше интронов (852), чем G. theta (17). B. natans также имел интроны меньшего размера, от 18 до 21 п.н., тогда как интроны G. theta находились в диапазоне от 42 до 52 п.н.

Оба генома B. natans и G. theta демонстрируют доказательства сокращения генома, помимо устранения генов и крошечного размера, включая повышенный состав аденина (A) и тимина (T), а также высокую скорость замещения.

Стойкость нуклеоморфов

Нет зарегистрированных случаев рудиментарных ядер у каких-либо других вторичных пластид-содержащих организмов, но они сохранялись независимо у криптомонад и хлорарахниофитов. Перенос пластидных генов часто происходит у многих организмов, и необычно, что эти нуклеоморфы не исчезли полностью. Одна из теорий относительно того, почему эти нуклеоморфы не исчезли, как в других группах, заключается в том, что интроны, присутствующие в нуклеоморфах, не распознаются сплайсосомами хозяина, потому что они слишком малы и поэтому не могут быть разрезаны и позже включены в ДНК хозяина.

Нуклеоморфы также часто кодируют свои собственные критические функции, такие как транскрипция и перевод. Некоторые говорят, что до тех пор, пока в нуклеоморфе существует ген, кодирующий белки, необходимые для функционирования пластиды, которые не производятся клеткой-хозяином, нуклеоморф будет существовать.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

Согласно выпуску GenBank 164 (февраль 2008 г.), существует 13 записей Cercozoa и 181 Cryptophyta (запись представляет собой отправку последовательности в общедоступную базу данных последовательностей DDBJ / EMBL / GenBank). Наиболее упорядоченные организмы: 

Guillardia theta: 54;
Rhodomonas salina: 18;
Cryptomonas sp.: 15;
Chlorarachniophyceae sp.:10;
Cryptomonas paramecium: 9;
Cryptomonas erosa: 7.

Обратите внимание, что таксономия, использованная в первом разделе, вероятно, устарела. См. Ссылки на NCBI TaxBrowser для текущей таксономии