Миофибриллы - Myofibril

Миофибриллы
Blausen 0801 SkeletalMuscle.png
Скелетная мышца с миофибриллами, помеченными вверху справа.
Подробности
Идентификаторы
латинский миофибрилла
MeSH D009210
TH H2.00.05.0.00007
Анатомические термины микроанатомии
Схема строения миофибриллы (состоящей из множества миофиламентов параллельно и саркомеров последовательно)

Миофибрилла (также известная как мышечная фибрилла или миофибрилла ) является одним из основных палочковидные органелл из мышечной клетки. Мышцы состоят из трубчатых клеток, называемых миоцитами , известных как мышечные волокна в поперечно-полосатых мышцах , и эти клетки, в свою очередь, содержат множество цепочек миофибрилл. Они создаются во время эмбрионального развития в процессе, известном как миогенез .

Миофибриллы состоят из длинных белков, включая актин , миозин и тайтин , а также других белков, которые удерживают их вместе. Эти белки организованы в толстые и тонкие филаменты, называемые миофиламентами , которые повторяются по длине миофибриллы в участках, называемых саркомерами . Мышцы сокращаются за счет скольжения толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) волокон друг по другу.

Состав

Нити миофибрилл, миофиламенты бывают двух типов: толстые и тонкие:

  • Тонкие нити состоят в основном из белка актина , свернутого спиралями небулиновых нитей. Актин, когда полимеризуется в филаменты, образует «лестницу», по которой миозиновые филаменты «поднимаются» для создания движения.
  • Толстые волокна состоят в основном из белкового миозина , удерживаемого на месте нитями тайтина . Миозин отвечает за генерацию силы. Он состоит из глобулярной головки с сайтами связывания АТФ и актина и длинного хвоста, участвующего в его полимеризации в миозиновые филаменты.

Белковый комплекс, состоящий из актина и миозина, иногда называют «актиномиозином».

В поперечно-полосатых мышцах, таких как скелетные и сердечные мышцы , филаменты актина и миозина имеют определенную и постоянную длину порядка нескольких микрометров, что намного меньше длины удлиненной мышечной клетки (несколько миллиметров в случае человека. клетки скелетных мышц). Филаменты организованы в повторяющиеся субъединицы по длине миофибриллы. Эти субъединицы называются саркомерами . Мышечная клетка почти заполнена миофибриллами, идущими параллельно друг другу по длинной оси клетки. Саркомерные субъединицы одной миофибриллы почти идеально выровнены с таковыми миофибрилл рядом с ней. Это выравнивание приводит к определенным оптическим свойствам, из-за которых клетка выглядит полосатой или бороздчатой. В гладкомышечных клетках это выравнивание отсутствует, поэтому нет видимых полосок, и клетки называются гладкими. Открытые мышечные клетки под определенными углами, например, в мясных отрубах , могут иметь структурную окраску или радужную окраску из-за этого периодического выравнивания фибрилл и саркомеров.

Появление

Sarcomere.gif

Названия различных подобластей саркомера основаны на их относительно более светлом или более темном виде при просмотре в световой микроскоп. Каждый саркомер ограничен двумя полосами очень темного цвета, которые называются Z-дисками или Z-линиями (от немецкого zwischen, что означает «между»). Эти Z-диски представляют собой плотные белковые диски, которые не пропускают свет. В этой области присутствует Т-трубочка . Область между Z-дисками далее делится на две полосы более светлого цвета на каждом конце, называемые I-полосами, и более темную сероватую полосу в середине, называемую полосой A.

Полосы I кажутся светлее, потому что эти области саркомера в основном содержат тонкие актиновые филаменты, меньший диаметр которых позволяет свету проходить между ними. С другой стороны, полоса А содержит в основном миозиновые нити, больший диаметр которых ограничивает прохождение света. A означает анизотропный, а I - изотропный , что относится к оптическим свойствам живых мышц, продемонстрированным с помощью микроскопии в поляризованном свете .

Части полосы A, которые примыкают к полосам I, заняты как актиновыми, так и миозиновыми филаментами (где они пересекаются, как описано выше). Также внутри полосы A находится относительно более яркая центральная область, называемая H-зоной (от немецкого helle , что означает яркий), в которой нет перекрытия актина / миозина, когда мышца находится в расслабленном состоянии. Наконец, H-зона делится пополам темной центральной линией, называемой M-линией (от немецкого mittel, означающего середину).

Разработка

Изучение развивающейся мышцы ноги у 12-дневного куриного эмбриона с помощью электронной микроскопии предлагает механизм развития миофибрилл. Развивающиеся мышечные клетки содержат толстые (миозиновые) волокна диаметром 160–170 Å и тонкие (актиновые) волокна диаметром 60–70 Å. Молодые миофибриллы содержат соотношение тонких и толстых филаментов 7: 1. Вдоль длинной оси мышечных клеток в субсарколеммальных местах свободные миофиламенты выравниваются и собираются в гексагонально упакованные массивы. Эти агрегаты образуются независимо от наличия материала полосы Z или M. Агрегация происходит спонтанно, потому что третичные структуры мономеров актина и миозина содержат всю «информацию» с ионной силой и концентрацией АТФ клетки для агрегирования в филаменты.

Функция

Эти головки миозина образуют поперечные мостики с актином миофиламентами; здесь они выполняют «гребное» действие вдоль актина. Когда мышечное волокно расслаблено (перед сокращением), с головкой миозина связаны АДФ и фосфат.

Когда приходит нервный импульс, ионы Ca 2+ вызывают изменение формы тропонина ; это отодвигает комплекс тропонин + тропомиозин, оставляя участки связывания миозина открытыми.

Головка миозина теперь связывается с миофиламентом актина. Энергия в головке миозинового миофиламента перемещает головку, которая скользит мимо актина; следовательно, выпускается ADP.

АТФ представляет собой (поскольку присутствие ионов кальция активирует АТФазу миозина), и головки миозина отключаются от актина, чтобы захватить АТФ. Затем АТФ расщепляется на АДФ и фосфат. Энергия высвобождается и накапливается в миозиновой головке, чтобы использовать ее для дальнейшего движения. Головки миозина теперь возвращаются в свое прямое расслабленное положение. Если кальций присутствует, процесс повторяется.

Когда мышца сокращается, актин тянется вдоль миозина к центру саркомера до тех пор, пока нити актина и миозина полностью не перекрываются. Зона H становится все меньше и меньше из-за увеличивающегося перекрытия актиновых и миозиновых нитей, и мышца укорачивается. Таким образом, когда мышца полностью сокращена, зона H больше не видна. Обратите внимание, что актиновые и миозиновые нити сами по себе не изменяют длину, а вместо этого скользят друг мимо друга. Это известно как теория мышечного сокращения со скользящей нитью .

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки