Морские беспозвоночные - Marine invertebrates

96-я пластина Эрнста Геккеля, на которой изображены некоторые морские беспозвоночные. Морские беспозвоночные имеют большое разнообразие строений тела , которые в настоящее время подразделяются на более чем 30 типов .

Морские беспозвоночные - это беспозвоночные , обитающие в морских средах обитания . Беспозвоночные это общий термин , который включает в себя все животные , кроме позвоночных членов хордовых филы. У беспозвоночных отсутствует позвоночный столб , а у некоторых развился панцирь или твердый экзоскелет . Как на суше, так и в воздухе, морские беспозвоночные обладают большим разнообразием строения тела и подразделяются на более чем 30 типов . Они составляют большую часть макроскопической жизни в океанах.

Эволюция

Первыми животными были морские беспозвоночные , то есть позвоночные появились позже. Животные являются многоклеточными эукариотами и отличаются от растений, водорослей и грибов отсутствием клеточных стенок . Морские беспозвоночные - это животные, населяющие морскую среду, помимо позвоночных, относящихся к типу хордовых ; у беспозвоночных отсутствует позвоночник . У некоторых появился панцирь или жесткий экзоскелет .

Самые ранние животные, возможно, принадлежали к роду Dickinsonia , от 571 миллиона до 541 миллиона лет назад. Отдельные Дикинсонии обычно напоминают двусторонне-симметричный ребристый овал. Они продолжали расти, пока не были покрыты осадком или не умерли иным образом, и провели большую часть своей жизни, твердо прикрепив свои тела к осадку. Их таксономическое родство в настоящее время неизвестно, но способ их роста согласуется с родством с билатериями .

Помимо Dickinsonia , самыми ранними общепринятыми окаменелостями животных являются довольно современные книдарии (группа, в которую входят медузы , морские анемоны и гидра ), возможно, возрастом около 580 млн лет . Биота Ediacara , которая процветала последние 40 миллионов лет до начала в кембрии , были первыми более чем очень несколько сантиметров длинных животных. Как и Дикинсония , многие из них были плоскими с «стеганым» видом и казались настолько странными, что было предложено классифицировать их как отдельное королевство , Вендозоа . Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella ), иглокожие ( Arkarua ) и членистоногие ( Spriggina , Parvancorina ). До сих пор ведутся споры о классификации этих образцов, главным образом потому, что диагностические признаки, позволяющие систематикам классифицировать более современные организмы, такие как сходство с живыми организмами, как правило, отсутствуют у эдиакарцев. Тем не менее, нет никаких сомнений в том, что Кимберелла была, по крайней мере, триплобластным двуногим животным, другими словами, животным, значительно более сложным, чем книдарии.

В небольших Шелли фауну представляют собой очень пеструю коллекцию окаменелостей , найденных между Late эдиакарских и среднего кембрия периодов. Самый ранний, Cloudina , демонстрирует признаки успешной защиты от хищников и может указывать на начало эволюционной гонки вооружений . Некоторые крошечные ранние кембрийские раковины почти наверняка принадлежали моллюскам, в то время как владельцы некоторых «доспехов», Halkieria и Microdictyon , были в конечном итоге идентифицированы, когда в кембрийских лагерштеттенах были найдены более полные экземпляры, в которых сохранились животные с мягким телом.

В 1970-х годах уже велись дебаты о том, было ли появление современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым нехваткой окаменелостей докембрийских животных. Повторный анализ окаменелостей из лагерштетта Burgess Shale повысил интерес к этому вопросу, когда обнаружил животных, таких как Opabinia , которые не вписывались ни в один из известных типов . В то время это было истолковано как свидетельство того, что современные типы эволюционировали очень быстро во время кембрийского взрыва и что «странные чудеса» сланцев Берджесс показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. Более поздние открытия подобных животных и разработка новых теоретических подходов привели к выводу , что многие из «странных чудес» были эволюционные «теток» или «кузенов» современных групп, например , что опабиния был членом lobopods , группа который включает в себя предков членистоногих, и что он, возможно, был тесно связан с современными тихоходками . Тем не менее, до сих пор ведется много споров о том, действительно ли кембрийский взрыв был взрывоопасным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных.

Классификация

Беспозвоночные группируются в разные типы . Неформально типы можно рассматривать как способ группировки организмов в соответствии с их строением тела . План тела относится к плану, который описывает форму или морфологию организма, такую ​​как его симметрия , сегментация и расположение его придатков . Идея строения тела возникла у позвоночных , которые были сгруппированы в один тип. Но план тела позвоночных - лишь один из многих, а беспозвоночные состоят из множества типов или планов тела. Историю открытия планов тела можно рассматривать как движение от мировоззрения, сосредоточенного на позвоночных, к рассмотрению позвоночных как одного строения тела среди многих. Среди зоологов- пионеров Линней выделил два строения тела за пределами позвоночных; Кювье выделил троих; у Геккеля было четыре, а у Протиста - еще восемь, всего двенадцать. Для сравнения, количество типов, признанных современными зоологами, возросло до 35 .

Исторически считалось, что планы тела быстро эволюционировали во время кембрийского взрыва , но более детальное понимание эволюции животных предполагает постепенное развитие планов тела на протяжении раннего палеозоя и далее. В более общем плане тип может быть определен двумя способами: как описано выше, как группа организмов с определенной степенью морфологического сходства или сходства в развитии ( фенетическое определение) или группа организмов с определенной степенью эволюционного родства ( филогенетическое родство). определение).

Как на суше, так и в воздухе, беспозвоночные составляют подавляющее большинство всей макроскопической жизни, поскольку позвоночные составляют подтип одного из более чем 30 известных типов животных, что делает этот термин практически бессмысленным для таксономических целей. Морские беспозвоночные животные включают следующие группы, некоторые из которых относятся к типам:

49 - е пластина от Эрнста Геккеля «ы Красоты форм в природе , 1904, показаны различные морские анемоны , классифицируемые как актиний, в книдарии филюме
«Разнообразие морских червей»: тарелка из « Дас Меер » М. Дж. Шлейдена (1804–1881)

Всего членистоногих около 1113000 описанных существующих видов, моллюсков около 85000 и хордовых около 52000.

Морские губки

У губок нет нервной, пищеварительной или кровеносной системы.

Губки относятся к типу Porifera (современное латинское название « несущие поры» ). Это многоклеточные организмы, тела которых имеют поры и каналы, позволяющие воде циркулировать через них, состоящие из желеобразного мезохила, зажатого между двумя тонкими слоями клеток . У них есть неспециализированные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы и которые в процессе часто мигрируют между основными клеточными слоями и мезохилом. У губок нет нервной , пищеварительной и сердечно- сосудистой систем . Вместо этого большинство из них полагается на поддержание постоянного потока воды через свое тело для получения пищи и кислорода и удаления отходов.

Губки похожи на других животных в том, что они многоклеточны , гетеротрофны , не имеют клеточных стенок и продуцируют сперматозоиды . В отличие от других животных, у них отсутствуют настоящие ткани и органы , а также отсутствует симметрия тела . Форма их тел адаптирована для максимальной эффективности потока воды через центральную полость, где она откладывает питательные вещества, и выходит через отверстие, называемое оскулюмом . Многие губки имеют внутренний скелет из спонгина и / или спикулы из карбоната кальция или диоксида кремния . Все губки - сидячие водные животные. Хотя есть пресноводные виды, подавляющее большинство - это морские (соленые) виды, от приливных зон до глубин, превышающих 8800 м (5,5 миль).

В то время как большинство из приблизительно 5 000–10 000 известных видов питаются бактериями и другими частицами пищи в воде, некоторые из них являются хозяевами фотосинтезирующих микроорганизмов в качестве эндосимбионтов, и эти союзы часто производят больше еды и кислорода, чем потребляют. Несколько видов губок, обитающих в условиях скудной пищи, превратились в плотоядных животных, которые охотятся в основном на мелких ракообразных .

Реконструкция Otavia antiqua , возможно, первого животного около 760 миллионов лет назад. 

Линней ошибочно определил губки как растения в отряде водорослей . На долгое время после этого губки были отнесены к отдельному царству Parazoa (то есть помимо животных ). Теперь они классифицируются как парафилетический тип, из которого произошли высшие животные.

Морские книдарии

Книдарии - простейшие животные, клетки которых организованы в ткани. Тем не менее, морская ветреница-звездочка содержит те же гены, что и гены, образующие голову позвоночного животного.

Книдарии (по-гречески крапива ) отличаются наличием стрекательных клеток , специализированных клеток, которые они используют в основном для поимки добычи. Книдарии включают кораллы , актинии , медузы и гидрозоиды . Они образуют Филюм , содержащий более 10000 видов из животных обнаружены исключительно в водных ( в основном морские) средах. Их тела состоят из мезоглеи , неживой гелеобразной субстанции, зажатой между двумя слоями эпителия , которые в большинстве своем имеют толщину в одну клетку . У них есть две основные формы тела: плавучие медузы и полипы сидячей кости , оба из которых радиально симметричны, с ртом, окруженным щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания .

Ископаемые книдарии были найдены в породах, образовавшихся около 580  миллионов лет назад . Окаменелости книдарий, не создающих минерализованных структур, встречаются редко. Ученые в настоящее время считают, что книдарии, гребневики и билатерии более тесно связаны с известковыми губками, чем с другими губками , и что антозои являются эволюционными «тетками» или «сестрами» других книдарий и наиболее близкими родственниками билатерий.

Книдарии - простейшие животные, у которых клетки организованы в ткани. Стерлядь актинии используется в качестве модельного организма в научных исследованиях. За ним легко ухаживать в лаборатории, и был разработан протокол , позволяющий получать большое количество эмбрионов ежедневно. Существует замечательная степень сходства в сохранности и сложности генной последовательности между морским анемоном и позвоночными животными. В частности, гены, участвующие в формировании головы у позвоночных, также присутствуют в анемоне.

Морские черви

Черви-стрелы - хищные компоненты планктона во всем мире.

Черви (древнеанглийское слово «змея» ) обычно имеют длинные цилиндрические трубчатые тела и не имеют конечностей . Морские черви различаются по размеру от микроскопических до более 1 метра (3,3 фута) в длину для некоторых морских многощетинковых червей ( щетинистых червей ) и до 58 метров (190 футов) для морских немертинских червей ( сапожковых червей ). Некоторые морские черви занимают небольшое количество паразитарных ниш, обитая в телах других животных, в то время как другие более свободно живут в морской среде или роясь под землей.

Различные группы морских червей связаны только отдаленно, поэтому они встречаются в нескольких разных типах, таких как Annelida (сегментированные черви), Chaetognatha (черви-стрелы), Hemichordata и Phoronida (подковообразные черви). У многих из этих червей есть специальные щупальца, которые используются для обмена кислорода и углекислого газа, а также могут использоваться для размножения. Некоторые морские черви представляют собой трубчатые черви , такие как гигантский трубчатый червь, который обитает в водах возле подводных вулканов и может выдерживать температуру до 90 градусов по Цельсию .

Platyhelminthes (плоские черви) образуют другой тип червей, который включает класс паразитических ленточных червей Cestoda . Морской цепень Polygonoporus giganticus , обнаруженный в кишечнике кашалотов , может вырасти до более 30 м (100 футов).

Нематоды (круглые черви) составляют еще один тип червей с трубчатыми пищеварительными системами и отверстиями на обоих концах. Описано более 25 000 видов нематод, из которых более половины являются паразитическими. Было подсчитано, что еще миллион остаются неописанными. Они повсеместно распространены в морской, пресноводной и наземной среде, где часто превосходят по численности других животных как по индивидуальным, так и по видовым показателям. Они встречаются во всех частях литосферы Земли , от вершин гор до дна океанических желобов . По подсчетам, они составляют 90% всех животных на дне океана . Их численное превосходство, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, разнообразие их жизненных циклов и их присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах.

Иглокожие

Личинки морских звезд
Морская звезда личинки является двусторонне симметричной , в то время как взрослые имеют пятикратный симметрию

Иглокожие (по-гречески колючая кожа ) - это тип, который включает только морских беспозвоночных. Взрослые узнаваемы по их радиальной симметрией (обычно пятибалльной) и включают в себя морские звезды , морские ежи , доллары песка и морских огурцов , а также морские лилии . Иглокожие встречаются на любой глубине океана, от приливной зоны до абиссальной зоны . Фила содержит около 7000 живых видов , что делает его вторым по величине группировка вторичноротых (а superphylum), после хордовых (которые включают в себя позвоночных животных , таких как птицы , рыб , млекопитающих и рептилий ).

Иглокожие уникальны среди животных тем, что обладают двусторонней симметрией на личиночной стадии, но имеют пятикратную симметрию ( пентамеризм , особый тип радиальной симметрии) на взрослой стадии .

Иглокожие важны как биологически, так и геологически. С биологической точки зрения , есть несколько других группировок, столь распространенных в биотической пустыне глубокого моря , а также в более мелководных океанах. Большинство иглокожих способны регенерировать ткани, органы, конечности и размножаться бесполым путем ; в некоторых случаях они могут пройти полную регенерацию из одной конечности. С геологической точки зрения ценность иглокожих заключается в их окостеневших скелетах , которые вносят основной вклад во многие известняковые образования и могут дать ценные ключи к разгадке геологической среды. Они были наиболее часто используемыми видами в исследованиях по регенерации в 19 и 20 веках. Кроме того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих была ответственна за мезозойскую морскую революцию .

Помимо трудно поддающегося классификации аркаруа ( докембрийское животное с пятичленной радиальной симметрией, напоминающей иглокожие), первые окончательные члены этого типа появились в начале кембрия .

Морские моллюски

Реконструкция аммонита , очень успешного раннего головоногого моллюска, который впервые появился в девоне (около 400 млн лет назад ). Они вымерли во время того же вымирания , в результате которого погибли наземные динозавры (около 66 млн лет назад).

Моллюски (латы для мягкого ) образуют фил с около 85000 дошедших до признанных видов . По количеству видов они являются крупнейшим морским типом, составляющим около 23% всех названных морских организмов . Моллюски имеют более разнообразные формы, чем другие типы беспозвоночных. Они очень разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания. Большинство видов все еще обитают в океанах, от побережья до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем .

Тип моллюсков делится на 9 или 10 таксономических классов , два из которых вымерли . Эти классы включают брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков и головоногих моллюсков , а также другие менее известные, но отличительные классы. Брюхоногие моллюски с защитными панцирями называются улитками ( морскими улитками ), тогда как брюхоногие моллюски без защитных панцирей называются слизнями ( морские слизни ). Брюхоногие моллюски , безусловно, являются самыми многочисленными моллюсками с точки зрения классифицированных видов, составляя 80% от общего числа. Двустворчатые включают моллюски , устрицы , моллюски , мидии , гребешки , и множество других семей . Существует около 8000 видов морских двустворчатых моллюсков (включая солоноватоводные и эстуарные виды) и около 1 200 видов пресноводных. Головоногие моллюски включают осьминогов , кальмаров и каракатиц . Они встречаются во всех океанах и в неврологическом отношении являются наиболее развитыми из беспозвоночных. Было идентифицировано около 800 ныне живущих видов морских головоногих моллюсков и описано около 11 000 вымерших таксонов . Полностью пресноводных головоногих моллюсков нет.

Обобщенный или гипотетический предковый моллюск

Моллюски имеют настолько разнообразные формы, что многие учебники основывают свои описания анатомии моллюсков на обобщенном или гипотетическом предковом моллюске . Этот генерализованный моллюск не сегментирован и симметричен с двух сторон, с нижней стороной, состоящей из единственной мускулистой стопы . Помимо этого, у него есть еще три ключевые особенности. Во-первых, у него есть мускулистый плащ, называемый мантией, покрывающий его внутренности и содержащий значительную полость, используемую для дыхания и выделения . Оболочки , секретируемая мантия покрывает верхнюю поверхность. Во-вторых (кроме двустворчатых моллюсков) у него есть грубый язык, называемый радулой, используемый для кормления. В-третьих, у него есть нервная система, включая сложную пищеварительную систему, использующую микроскопические мускульные волоски, называемые ресничками, для выделения слизи . У генерализованного моллюска две парные нервные тяжи (три у двустворчатых моллюсков). У видов, у которых он есть, мозг окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза и датчики, определяющие химические вещества, вибрацию и прикосновение. Самый простой тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Все производят яйца , из которых могут появиться личинки трохофор , более сложные личинки велигеров или миниатюрные имаго. Изображение довольно похоже на современных моноплакофора , и некоторые предполагают, что оно может напоминать очень ранних моллюсков.

Существуют убедительные доказательства появления морских брюхоногих моллюсков, головоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков в кембрийский период с 541 по 485,4 миллиона лет назад . Тем не менее, эволюционная история как возникновения моллюсков из предков Lophotrochozoa, так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы все еще является предметом жарких споров среди ученых.

Морские членистоногие

_______________________
_______________________
_______________________
Сегментация и тагматы членистоногого

У членистоногих (по-гречески сочлененные ноги ) есть экзоскелет (внешний скелет ), сегментированное тело и сочлененные придатки (парные придатки). Они образуют тип, который включает насекомых , паукообразных , многоножек и ракообразных . Членистоногие характеризуются суставными конечностями и кутикулой из хитина , часто минерализованного карбонатом кальция . План тела членистоногого состоит из сегментов , каждый с парой придатков . Жесткая кутикула тормозит рост, поэтому членистоногие периодически заменяют ее линькой . Их универсальность позволила им стать самыми богатыми видами членов всех экологических гильдий в большинстве сред.

Размер морских членистоногих варьируется от микроскопического рачка Stygotantulus до японского краба-паука . Первичная внутренняя полость членистоногих - это гемоцель , в которой расположены их внутренние органы и по которой циркулирует их гемолимфа - аналог крови ; у них открытая кровеносная система . Как и их внешние части, внутренние органы членистоногих обычно состоят из повторяющихся сегментов. Их нервная система похожа на лестницу, с парными вентральными нервными тяжами, проходящими через все сегменты и образующими парные ганглии в каждом сегменте. Их головы образованы путем слияния различного количества сегментов, а их мозг - путем слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод . В дыхательные и выделительные системы членистоногих изменяться в зависимости как от окружающей их среды как на Подтип , к которым они принадлежат.

Их зрение основано на различных комбинациях сложных глаз и глазков с пигментными ямками : у большинства видов глазки могут определять только направление, с которого исходит свет, и сложные глаза являются основным источником информации, но главные глаза пауков - это глазки. которые могут формировать изображения и, в некоторых случаях, могут поворачиваться, чтобы отслеживать добычу. У членистоногих также есть широкий спектр химических и механических сенсоров, в основном основанных на модификациях множества щетинок (щетинок), которые выступают через их кутикулу. Способы размножения и развития членистоногих разнообразны; все наземные виды используют внутреннее оплодотворение , но часто это происходит путем непрямой передачи сперматозоидов через придаток или землю, а не путем прямой инъекции. Все морские виды откладывают яйца и используют внутреннее или внешнее оплодотворение . Птенцы членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок, у которых отсутствуют суставные конечности и которые в конечном итоге претерпевают тотальный метаморфоз, чтобы произвести взрослую форму.

Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду. Группа , как правило , рассматриваются как монофилетические , и многие анализы поддерживают размещение членистоногих с cycloneuralians (или их учредительными кладами) в superphylum Ecdysozoa . В целом, однако, базальные взаимоотношения Metazoa еще не решены. Точно так же до сих пор активно обсуждаются отношения между различными группами членистоногих.

Другой тип

Минералы из морской воды

Есть ряд морских беспозвоночных, которые используют минералы, присутствующие в море в таких ничтожных количествах, что их невозможно было обнаружить до появления спектроскопии . Некоторые оболочники концентрируют ванадий для использования в их клетках крови до уровня, в десять миллионов раз превышающего уровень окружающей морской воды. Другие оболочки аналогичным образом концентрируют ниобий и тантал . Омары используют медь в составе респираторного пигмента - гемоцианина , несмотря на ничтожную долю этого металла в морской воде. Хотя эти элементы присутствуют в океане в огромных количествах, их добыча человеком нерентабельна.

Стеклянные модели

Смотрите также

Примечания

использованная литература

Прочие ссылки