Лепоспондили - Lepospondyli

Лепоспондилы
Ископаемое диплокаулус в Музее природы и вивария, Турне.jpg
Диплокаулус , диплокаулид « нектридий »
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Рептилиоморфа
Подкласс: Лепоспондили
Циттель , 1888 г.
Группы

Лиссамфибия ?
Вестлотиана ?
Аделоспондили ?
Аистопода ?
Лизорофия
« Микрозаурия »
« Нектридея »

Лепоспондили - разнообразный таксон ранних четвероногих. За исключением одного позднего выжившего лепоспондила из поздней перми в Марокко ( Diplocaulus minumus ), лепоспондилы жили от раннего карбона ( Миссисипи ) до ранней перми и были географически ограничены территориями, которые сейчас являются Европой и Северной Америкой . Известно пять основных групп лепоспондилов: Аделоспондили ; Aïstopoda ; Лизорфия ; Микрозаурия ; и Nectridea . Лепоспондилы имеют разнообразные формы тела и включают виды с формами тритонов, угрей или змей и ящериц. Различные виды были водными, полуводными или наземными. Ни один из них не был крупным (самый большой род, диплокаулиды Diplocaulus , достигал метра в длину, но большинство из них были намного меньше), и предполагается, что они жили в специализированных экологических нишах, не занятых более многочисленными темноспондильными амфибиями, которые сосуществовали с ними в Палеозой. Лепоспондили был назван в 1888 году Карлом Альфредом фон Циттелем , который придумал это название, чтобы включить некоторых четвероногих из палеозоя , которые обладали некоторыми специфическими характеристиками хорды и зубов . Лепоспондилов иногда считали родственниками или предками современных амфибий или амниот (клады, содержащие рептилий и млекопитающих). Было высказано предположение, что группировка является полифилетической , причем аистоподы являются примитивными стеблевыми четвероногими, а микрозавры - примитивными рептилиями.

Описание

Все лепоспондилы характеризуются наличием простых позвонков в форме катушки, которые не окостенели от хряща , а выросли в виде костных цилиндров вокруг хорды. Кроме того, верхняя часть позвонка, нервная дуга, обычно срастается с центром (основным телом позвонка).

Классификация

Положение лепоспондилий внутри тетрапод неясно, поскольку самые ранние лепоспондилы уже были узкоспециализированными, когда они впервые появились в летописи окаменелостей. Некоторые лепоспондилы когда-то считались родственниками или, возможно, предками современных саламандр (Urodela), но не других современных амфибий. Эта точка зрения больше не поддерживается, и все современные земноводные (лягушки, саламандры и цецилии ) теперь сгруппированы внутри клады Lissamphibia . Долгое время лепоспондили считались одним из трех подклассов амфибий , наряду с лиссамфибиями и лабиринтодонтией . Однако разделение «лабиринтодонтов» на отдельные группы, такие как темноспондилы и антракозавры , поставило под сомнение эти традиционные подклассы амфибий.

Марьянович и Лаурин 2009 дерево из SOM

Как и «Labyrinthodontia», некоторые исследования предполагают, что Leposondyli - это искусственная ( полифилетическая ) группировка, некоторые члены которой тесно связаны с вымершими группами стеблевых четвероногих, а другие более тесно связаны с современными амфибиями или рептилиями. Ранние филогенетические анализы, проведенные в 1980-х и 1990-х годах, часто подтверждали идею о том, что лепоспондилы были парафилетическими, с нектридиями, близкими к колостеидам, и микрозаврами, близкими к темноспондилам, которые считались предками современных амфибий.

Однако в статье 1995 года Роберта Кэрролла утверждалось, что лепоспондилы на самом деле представляют собой монофилетическую группу, более близкую к рептилиям. Кэрролл считал их более близкими к рептилиям, чем сеймуриаморфы , но не такими близкими, как диадэктоморфы . Многие филогенетические анализы, проведенные после Кэрролла (1995), согласились с его интерпретацией, включая Laurin & Reisz (1997), Anderson (2001) и Ruta et al. (2003). Некоторые до сих пор считают лепоспондилов предками земноводных, но пришли к такому выводу, не изменив положения лепоспондилов по сравнению с сеймуриаморфами и диадэктоморфами.

Классификация лепоспондилов и четвероногих до сих пор остается спорной, и даже в недавних исследованиях высказывались сомнения относительно монофилии лепоспондилов. Например, документ 2007 предположил , что adelospondyls являются стволовые четвероногих близко к colosteids и 2017 документ по Lethiscus имеет Aïstopoda в тетраподе стебля на основе их примитивной черепной коробки. Эти исследования различаются внутренними и внешними отношениями остальных таксонов лепоспондилов. Первый помещает оставшиеся лепоспондилы в одну кладу вдоль стебля амниота. Последний не рассматривает отношения нектридов или аделоспондилов, но считает микрозавры ранними амниотами и помещает лизорфианов внутри микрозавров.

Взаимоотношения

Часто выделяют пять основных групп лепоспондилов: Microsauria, группа , внешне похожая на ящерицу или саламандру и богатая видами; Лизорфия , группа с удлиненным телом и очень маленькими конечностями; Aïstopoda , группа безногих, чрезвычайно вытянутых змееподобных форм; Adelospondyli , группа предположительно водных форм, которые напоминают аистопод, но имеют более крепкие черепа; и Nectridea , еще одна разнообразная группа, включающая наземные и водные формы тритона. Микрозаурию обычно считают парафилетической ; Вместо того , чтобы монофилетическая группа, она была считается эволюционным классом из базальных ( «примитивных») Тонкопозвонковых, хотя существует растущий консенсус , что большое подмножество fossorially адаптированных microsaurs, то Recumbirostra , является монофилетическим. Лизорфия может принадлежать к кладе Recumbirostran, в отличие от других производных лепоспондилов. Nectridea также может быть парафилетическим, состоящим из ряда более анатомически специализированных лепоспондилов. Название Holospondyli было предложено для клады, включающей аистопод, некридов и, возможно, аделоспондилов, хотя не все недавние филогенетические анализы подтверждают эту группировку. Следующая упрощенная кладограмма сделана после анализа четвероногих и стеблевых четвероногих, представленного Ruta et al. в 2003 г .:

  Лепоспондили  

Batropetes fritschi

Тудитан пунктулатус

Pantylus cordatus

Стеготретус агирус

Asaphestera intermedia

Saxonerpeton geinitzi

Hapsidopareion лептон

Микраротер эритрогейос

Pelodosotis elongatum

Rhynchonkos stovalli

Cardiocephalus sternbergi

Euryodus primus

Microbrachis pelikani

Гилоплезия лонгикостатум

Одонтерпетон триангулярный

  Лизорфия  

Brachydectes spp.

  Ахеронтисциды  

Ахеронтиск caledoniae

  Аделоспондили  

Adelospondylus watsoni

Adelogyrinus simorhynchus

Dolichopareias disjectus

  Холоспондили  

Сцинкозавр толстый

Кератерпетон гальвани

Batrachiderpeton reticulatum

Дицератозавр brevirostris

Diplocaulus magnicornis

Diploceraspis burkei

Птионий марший

Sauropleura spp.

Urocordylus wandesfordii

  Aistopoda  

Летискус стоки

Oestocephalus amphiuminum

Phlegethontia linearis

Положение в Tetrapoda

«Гипотеза лепоспондилов» современного происхождения амфибий предполагает, что лизамфибии монофилетичны (то есть они образуют свою собственную кладу) и что они произошли от предков лепоспондилов. Две альтернативы - это «гипотеза темноспондила», согласно которой лиссамфибии произошли в пределах Темноспондили, и «гипотеза полифилии», в которой цецилии произошли от лепоспондилов, в то время как лягушки и саламандры (вместе сгруппированные в пределах Батрахии ) произошли от темноспондилов. Из трех гипотез в настоящее время наиболее широко признана среди исследователей гипотеза о темноспондиле. Сильная поддержка этой связи исходит из набора анатомических особенностей, общих между лизамфибиями и группой палеозойских темноспондилов, называемых диссорофоидами . Согласно этой гипотезе, Leposponyli либо выпадает за пределы группы кроны Tetrapoda (наименьшая клада, содержащая всех живых четвероногих, т.е. наименьшая клада, содержащая Lissamphibia и Amniota), либо ближе к амниотам и, следовательно, является частью Reptiliomorpha . Однако некоторые филогенетические анализы продолжают находить поддержку гипотезы лепоспондила. Анализ, проведенный Валлином и Лаурином (2004), обнаружил, что лизамфибии наиболее близки к лизорфиям, за которыми следуют микросавры. Pawley (2006) также обнаружил, что лизорфианы являются ближайшими родственниками лизамфибий, но обнаружил, что аистопод и аделогиринид, а не микрозавры, являются второй наиболее близкородственной группой. Марьянович (2010) обнаружил, что холоспондилы являются наиболее близкородственной группой лиссамфибий, за которыми следуют лизорфианы. Согласно этой гипотезе лепоспондилы будут краун-четвероногими, а темноспондилы - стволовыми четвероногими.

Ниже представлена ​​кладограмма от Ruta et al. (2003), который поддерживает «гипотезу темноспондила», показывающую положение Leposondyli в коронной группе Tetrapoda:

  Коронная группа   Tetrapoda  

Темноспондили + Лиссамфибия

Caerorhachis bairdi

  Eoherpetontidae  

Эогерпетон ватсони

  Эмболомеры  

Proterogyrinus scheelei

Archeria crassidisca

Pholiderpeton scutigerum

Антракозавр Расселли

Pholiderpeton attheyi (ныне Eogyrinus )

  Gephyrostegidae  

Bruktererpeton Fiebigi

Gephyrostegus bohemicus

Solenodonsaurus janenschi

  Сеймуриаморф  

Котласская прима

Дискозаврикус австрийский

Seymouria spp.

Westlothiana lizziae

Лепоспондили

  Диадектоморфа  

Диадекты absitus (ныне Silvadectes )

Лимноцелис палудис

Амниота

Галерея

Рекомендации

Внешние ссылки