Верхняя губа (ротовой аппарат членистоногих) - Labrum (arthropod mouthpart)
Верхняя губа представляет собой лоскут, как структура , которая лежит непосредственно в передней части рта в почти всех дошедших до нас Euarthropoda . Наиболее заметными исключениями являются Pycnogonida , которые, вероятно, являются родственниками хелицератов. В энтомологии верхняя губа равна «верхней губе» рта насекомого , а соответствующая «нижняя губа» - это губа .
Эволюционное происхождение, эмбриогенез и морфологическое развитие губы оказались гораздо наиболее спорными и сложными темами в изучении членистоногих головных структур.
Эмбриональная природа и происхождение верхней губы
Верхняя губа иннервируется у ракообразных и насекомых тритоцеребрумом (задней частью мозга). Однако в процессе развития его эмбриональный зачаток часто появляется в передней части головы и мигрирует назад, к своему взрослому положению. Более того, он часто выглядит как двулопастная структура с набором мускулов, нервов и экспрессией генов, во многом аналогичным таковому у придатка . Это свидетельство было использовано, чтобы предположить, что верхняя губа на самом деле является сильно уменьшенным придатком . Его тритоцеребральная иннервация из задней части головного мозга показала некоторым исследователям, что если это придаток, то это придаток сегмента перед первой антенной, но это оспаривается другими, которые утверждают, что наличие хорошо развитого придатка По крайней мере, у ракообразных в этом сегменте (вторая антенна, соответствующая вставочному сегменту насекомых) это исключает.
Наиболее очевидным выбором для этого является сегмент, ганглием которого является протоцеребрум , который у современных Euarthropoda не имеет придатков (кроме глаз). Если верхняя губа действительно является передним придатком, переместившимся к задней части, то она может быть гомологичной «антеннам» онихофора, которые, по-видимому, иннервируются очень передней частью мозга перед глазами. Было даже высказано предположение, что верхняя губа принадлежит к еще более неясному сегменту, лежащему перед глазным. Тем не менее, многие специалисты по-прежнему очень скептически относятся к аппендикулярной природе верхней губы, предпочитая видеть ее такой, какой она есть, то есть как вырост стенки тела прямо перед ртом.
Большинство последующих работ в первом десятилетии 21-го века имели тенденцию усиливать впечатление, что верхняя губа действительно имеет аппендикулярное происхождение. Свидетельства различного происхождения и природы, хотя и не качественно единообразные у всех членистоногих , указывают на тенденцию в пользу таких интерпретаций. Напр., Наблюдается прогресс в линиях, которые все больше указывают на сходство между сетями регуляторных генов в эмбриогенезе верхней губы и сегментарных придатков туловища. Однако остаются трудности; верхняя губа развивается в срединных тканях, а не в латеральных источниках, ожидаемых от парных придатков, и является частью передней несегментарной ткани. Соответственно, было высказано предположение, что теперь общая генетическая сеть эволюционировала либо в структуре верхней губы, либо в придатках туловища, и в любом случае впоследствии была перемещена в другое место, чтобы сформировать другую структуру.
Еще одна линия доказательств возникла в результате изучения внешней морфологии во время эмбриогенеза представителей Mecoptera , отряда, который считается сходным с общими предками Endopterygota . Это также предполагает, что верхняя губа происходит от парных придатков.