Крыло насекомого - Insect wing

Оригинальные жилки и положение крыльев стрекозы

Журчалки парят, чтобы спариться

Хрущ «ы закаленные передние крылья подняли, Задние крылья разворачиваются

Крыло шмеля.

Крылья насекомых - это взрослые отростки экзоскелета насекомых, которые позволяют насекомым летать . Они находятся на втором и третьем грудных сегментов ( среднегруди и заднегрудь ), и две пары часто называют передними крыльями и задние крылья , соответственно, хотя некоторые насекомые не имеют задние крылья, даже зачатки. Крылья усилены рядом продольных жилок, которые часто имеют перекрестные соединения, образующие замкнутые «ячейки» в мембране (крайние примеры включают стрекоз и златоглазок ). Образцы, возникающие в результате слияния и перекрестного соединения жилок крыльев, часто являются диагностическими для различных эволюционных линий и могут использоваться для идентификации на уровне семейства или даже на уровне рода у многих отрядов насекомых.

Физически одни насекомые двигают своими летательными мышцами напрямую, другие - косвенно. У насекомых с прямым полетом мышцы крыльев непосредственно прикрепляются к основанию крыла, так что небольшое движение основания крыла вниз поднимает само крыло вверх. У насекомых с непрямым полетом есть мышцы, которые прикрепляются к грудной клетке и деформируют ее, заставляя двигаться крылья.

Крылья присутствуют только у одного пола (часто самцы) в некоторых группах, таких как бархатные муравьи и Strepsiptera , или выборочно теряются у «рабочих» социальных насекомых, таких как муравьи и термиты . Изредка самка бывает крылатой, а самец - нет, как у фиговых ос . В некоторых случаях крылья образуются только в определенные периоды жизненного цикла, например, на этапе расселения тлей . Структура и окраска крыльев часто меняются в зависимости от морфы , например, у тлей , мигрирующих фаз саранчи и полиморфных бабочек . В состоянии покоя крылья можно держать плоскими или несколько раз сложить по определенному шаблону; Чаще всего складываются задние крылья, но в некоторых группах, таких как осы , это передние крылья.

Как и почему эволюционировали крылья насекомых, до конца не изучено, и об их происхождении ведутся давние дебаты. В XIX веке вопрос об эволюции крыльев насекомых изначально стоял на двух основных позициях. Одно положение постулировало крылья насекомых эволюционировало из ранее существовавших структур, в то время как второе предложенное крылья насекомых были совершенно новыми образованиями. «Новая» гипотеза предполагала, что крылья насекомых образовались не из уже существующих предковых придатков, а скорее как выросты из стенки тела насекомого.

Издавна исследования происхождения крыльев насекомых основывались на позиции «уже существующих структур», которая была первоначально предложена в 19 веке. Недавняя литература указала на несколько предковых структур, имеющих важное значение для происхождения крыльев насекомых. Среди них: жабры, дыхательные придатки ног, а также боковые (паранотальные) и заднебоковые проекции грудной клетки и многие другие. Согласно более современной литературе, жаберные структуры и паранотальная доля по-прежнему остаются одними из самых важных предковых структур, определяющих происхождение крыльев насекомых.

Сегодня существует три основных теории происхождения полета насекомых. Эти теории называются теорией паранотальных лопастей, теорией жабр и двойственной теорией эволюции крыльев насекомых. Эти теории постулируют, что крылья либо развились из паранотальных долей, продолжений грудных терг ; что они представляют собой модификация подвижных брюшных жабр , как найденные на водные наяда из подёнок ; или что крылья насекомых возникли в результате слияния ранее существовавших структур эндита и экзита, каждая из которых имеет уже существующее сочленение и трахеологию.

Морфология

Внутренний

Каждое крыло состоит из тонкой мембраны, поддерживаемой системой жилок. Мембрана образована двумя плотно прилегающими друг к другу слоями покровов, в то время как вены образуются там, где два слоя остаются отдельными; иногда нижняя кутикула толще и сильнее склеротизируется под веной. Внутри каждой из основных вен есть нерв и трахея , и, поскольку полости вен соединены с гемоцель , гемолимфа может течь в крылья.

По мере развития крыла дорсальный и вентральный покровные слои на большей части своей площади сближаются, образуя мембрану крыла. Остальные участки образуют каналы, будущие вены, в которых могут проходить нервы и трахеи. Кутикула, окружающая вены, утолщается и склеротизируется, обеспечивая прочность и жесткость крыла. На крыльях могут быть два типа волос: микротрихии, которые маленькие и неравномерно разбросаны, и макротрихии, которые больше, с углублениями и могут ограничиваться венами. Чешуя Lepidoptera и Trichoptera - сильно модифицированные макротрихии.

Жилкование

Жилкование крыльев насекомых по системе Комстока – Нидхема.

У некоторых очень мелких насекомых жилкование может быть значительно сокращено. У Chalcidoidea , например, есть только подреберье и часть лучевой кости. И наоборот, увеличение жилкования может происходить из-за разветвления существующих жилок с образованием дополнительных жилок или за счет развития дополнительных вставочных жилок между исходными, как в крыльях прямокрылых (кузнечиков и сверчков). У некоторых насекомых присутствует большое количество поперечных жилок, и они могут образовывать сетку, как на крыльях Odonata (стрекозы и стрекозы), так и у основания передних крыльев Tettigonioidea и Acridoidea (катидиды и кузнечики соответственно).

Archedictyon это название гипотетической схемы жилкования крыла , предложенной для самого первого крылатого насекомого. Он основан на сочетании предположений и данных об ископаемых. Поскольку считается, что все крылатые насекомые произошли от общего предка, archedictyon представляет собой «шаблон», который был изменен (и упорядочен) естественным отбором в течение 200 миллионов лет. Согласно современным догмам, аркедиктион содержал 6–8 продольных жилок. Эти жилы (и их ветви) названы в соответствии с системой, разработанной Джоном Комстоком и Джорджем Нидхэмом - системой Комстока-Нидхэма :

Коста (С) - передняя кромка крыла

Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка (за ребром), обычно без разветвлений.

Радиус (R) - третья продольная жилка, от одной до пяти ветвей доходят до края крыла.

Media (M) - четвертая продольная жилка, от одной до четырех ветвей доходят до края крыла.

Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, от одной до трех ветвей доходят до края крыла.

Анальные вены (A1, A2, A3) - неразветвленные вены за локтевым суставом

Коста (C) является ведущей краевой жилкой у большинства насекомых. Иногда над костой есть небольшая жилка, называемая прекоста, хотя почти у всех современных насекомых прекоста сливается с костой. Коста редко разветвляется, потому что находится у передней кромки, которая у основания связана с плечевой пластиной. Трахея реберной вены, возможно, является ветвью подреберной трахеи. После косты расположена третья вена, subcosta, которая разветвляется на две отдельные вены: переднюю и заднюю. Основание подреберья связано с дистальным концом шейки первой подмышечной впадины (см. Раздел ниже). Четвертая вена - радиус (R), которая разветвляется на пять отдельных жилок. Радиус, как правило, является самой сильной жилкой крыла. Ближе к середине крыла он разветвляется на первую нераздельную ветвь (R1) и вторую ветвь, называемую радиальным сектором (Ra), которая дихотомически подразделяется на четыре дистальных ветви (R2, R3, R4, R5). В основном радиус гибко соединяется с передним концом второй подмышечной впадины (2Ax).

Пятая жила крыла - СМИ. В шаблоне архетипа (A) медиа разветвляются на две основные ветви: переднюю медиа (MA), которая делится на две дистальные ветви (MA1, MA2), и средний сектор, или медиа-задний (MP), который имеет четыре концевые ответвления (М1, М2, М3, М4). У большинства современных насекомых передняя среда утрачена, и обычная «среда» представляет собой четырехветвленную заднюю среду с общим базальным стеблем. У Ephemerida, согласно современным интерпретациям жилкования крыла, сохраняются обе ветви медиальной части, в то время как у Odonata сохраняющаяся медиа является примитивной передней ветвью. Стержень медиа часто соединяется с лучевой костью, но когда он встречается как отдельная вена, его основание связано с дистальной срединной пластинкой (m ') или непрерывно склеротизируется с последней. Cubitus, шестая жилка крыла, в основном двухветвистая. Первичное раздвоение происходит у основания крыла, образуя две основные ветви (Cu1, Cu2). Передняя ветвь может распадаться на несколько вторичных ветвей, но обычно она разветвляется на две дистальные ветви. Вторую ветвь кубита (Cu2) у перепончатокрылых, трихоптерых и чешуекрылых Комсток и Нидхэм ошибочно приняли за первый анальный. Проксимально главный ствол кубита связан с дистальной срединной пластиной (m ') основания крыла.

Postcubitus (Pcu) - первый анал системы Комстока – Нидхема. Однако postcubitus имеет статус самостоятельной жилки крыла и должен быть признан таковой. В крыльях нимфы ее трахея возникает между локтевой трахеей и группой ваннальных трахей. В зрелых крыльях более распространенных насекомых Postcubitus всегда связан проксимально с локтевым суставом и никогда не связан непосредственно со склеритом-сгибателем (3Ax) основания крыла. У Neuroptera, Mecoptera и Trichoptera postcubitus может быть более тесно связан с ванными жилками, но его основание всегда свободно от последних. Посткубитус обычно неразветвленный; он примитивно двухветвленный. Ваннальные вены (от lV до nV) - это анальные вены, которые непосредственно связаны с третьей подмышечной впадиной и на которые непосредственно влияет движение этого склерита, вызывающее сгибание крыльев. Число сосудистых жилок разное. от 1 до 12, в соответствии с расширением ванны крыла. Ваннальные трахеи обычно возникают из общего трахеального ствола у нимфальных насекомых, а вены рассматриваются как ветви одной анальной вены. Дистально сосудистые жилки либо простые, либо разветвленные. Югальные вены (J) скуловой доли крыла часто заняты сетью неправильных вен или могут быть полностью перепончатыми; но иногда он содержит одну или две отдельные маленькие вены, первую скуловую вену, или аркуатную вену, и вторую скуловую вену, или кардинальную вену (2J).

Поперечные вены C-Sc - проходят между костой и субкостой

R поперечные жилки - проходят между соседними ветвями лучевой кости

Поперечные жилки RM - проходят между лучевой частью и средой

Поперечные вены M-Cu - проходят между средой и кубитом

Все жилки крыла подвержены вторичному раздвоению и сращению поперечными жилками. У некоторых отрядов насекомых поперечные жилки настолько многочисленны, что весь рисунок жилкования превращается в тесную сеть ветвящихся и поперечных жилок. Однако обычно существует определенное количество поперечных жилок, имеющих определенные места. Более постоянные поперечные вены - это плечевая поперечная вена (h) между ребрами и подреберьями, радиальная поперечная вена (r) между R и первой вилкой Rs, секториальная поперечная вена (и) между двумя развилками R8, средняя поперечная вена (m – m) между M2 и M3 и медиокубитальная поперечная вена (m-cu) между media и кубитусом.

Вены на крыльях насекомых характеризуются выпукло-вогнутым расположением, как у поденок (т. Е. Вогнутая - «вниз», а выпуклая - «вверх»), которые чередуются регулярно и по триадному типу ветвления; всякий раз, когда вена разветвляется, между двумя ветвями всегда есть вставная вена противоположного положения. Вогнутая жила разделится на две вогнутые жилки (при этом интерполированная жила будет выпуклой), и регулярное изменение вен сохраняется. Кажется, что жилки крыла образуют волнообразный узор в зависимости от того, имеют ли они тенденцию складываться вверх или вниз, когда крыло расслаблено. Базальные стержни вен выпуклые, но каждая жилка дистально разветвляется на переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Таким образом, реберная часть и субкоста считаются выпуклой и вогнутой ветвями первичной первой жилки, Rs - вогнутой ветвью радиуса, задняя среда - вогнутой ветвью среды, Cu1 и Cu2 соответственно выпуклые и вогнутые, в то время как примитивные Postcubitus и у первых сосудов есть передняя выпуклая ветвь и задняя вогнутая ветвь. Выпуклая или вогнутая природа жилок использовалась в качестве доказательства при определении идентичности сохраняющихся дистальных ветвей жилок современных насекомых, но не было продемонстрировано, что она одинакова для всех крыльев.

Поля

Области крыла ограничены и разделены линиями сгиба, по которым крыло может складываться, и линиями сгибания, по которым крыло может сгибаться во время полета. Фундаментальное различие между линиями сгибания и линиями сгиба часто размывается, поскольку линии сгиба могут допускать некоторую гибкость или наоборот. Две константы, которые присутствуют почти во всех крыльях насекомых, - это ключица (линия сгибания) и скуловая складка (или линия сгиба); формирование переменных и неудовлетворительных границ. Складывание крыльев может быть очень сложным, с поперечным складыванием задних крыльев Dermaptera и Coleoptera , а у некоторых насекомых анальная область может складываться веером. На крыльях насекомых есть около четырех различных полей:

Ремигиум

Анальная область (vannus)

Скуловая область

Подмышечная область

Алула

Большинство вен и поперечных вен находится в передней области ремигиума , который отвечает за большую часть полета, питаемый грудными мышцами. Заднюю часть ремигиума иногда называют булавой ; два других задних поля - это анальная и скуловая области . Когда ваннальная складка занимает обычное положение впереди группы анальных вен, ремигиум содержит реберные, подреберные, лучевые, медиальные, локтевые и посткубитальные вены. В согнутом крыле ремигиум поворачивается кзади на гибком базальном соединении лучевой кости со второй подмышечной впадиной, а основание медиокубитального поля загибается медиально в подмышечной области вдоль базальной складки (bf) между срединными пластинками (m, m '). ) основания крыла.

Ваннус окаймлен ванной складкой, которая обычно находится между посткубитом и первой ванной жилкой. У прямокрылых обычно это положение. Однако у переднего крыла Blattidae единственная складка в этой части крыла лежит непосредственно перед посткубитусом. У Plecoptera ваннальная складка находится кзади от postcubitus, но проксимально пересекает основание первой ванальной жилки. У цикады сосудистая складка лежит сразу за первой сосудистой жилкой (lV). Эти небольшие вариации фактического положения сосудистой складки, однако, не влияют на единство действия сосудистых вен, контролируемых сгибающим склеритом (3Ax), при сгибании крыла. На задних крыльях большинства прямокрылых вторичная разделенная вена образует ребро в ваннальной складке. Ваннус обычно имеет треугольную форму, а его жилки обычно расходятся от третьей подмышечной впадины, как ребра веера. Некоторые из сосудистых вен могут быть разветвленными, а вторичные вены могут чередоваться с первичными. Нижняя область обычно лучше всего развита на заднем крыле, у которого она может быть увеличена, чтобы сформировать поддерживающую поверхность, как у Plecoptera и Orthoptera. Большие веерообразные расширения задних крыльев Acrididae явно являются ванными областями, поскольку все их жилки поддерживаются на третьих подмышечных склеритах оснований крыльев, хотя Мартынов (1925) относит большую часть веерных областей Acrididae к скуловым областям крыла. крылья. Истинный jugum крыла саранчовых представлен только мезадом малой мембраны (Ju) последней вочной жилки. Jugum более развита у некоторых других Polyneoptera, например у Mantidae. У большинства высших насекомых с узкими крыльями ваннус сокращается, и сосудистая складка утрачивается, но даже в таких случаях изогнутое крыло может изгибаться по линии между postcubitus и первой сосудистой жилкой.

Скуловая область, или Neala, представляет собой область крыла, которая обычно представляет собой небольшую перепончатую область проксимальнее основания ваннуса, усиленную несколькими небольшими, неправильными, похожими на жилки утолщениями; но когда он хорошо развит, это отдельный участок крыла, который может содержать одну или две скуловые вены. Когда скуловая область переднего крыла развита как свободная доля, она выступает под углом плечевой кости заднего крыла и, таким образом, служит для соединения двух крыльев. В группе Lepidoptera Jugatae имеет длинную пальцевидную лопасть. Скуловая область была названа neala («новое крыло»), потому что это, очевидно, вторичная и недавно разработанная часть крыла.

Подмышечная область - область, содержащая подмышечные склериты, в целом имеет форму разностороннего треугольника. Основание треугольника (ab) - шарнир крыла с корпусом; вершина (с) - дистальный конец третьего подмышечного склерита; более длинная сторона находится кпереди от вершины. Точка d на передней стороне треугольника отмечает сочленение лучевой вены со вторым подмышечным склеритом. Линия между d и c - это plica basalis (bf), или складка крыла у основания медиокубитального поля.

У некоторых двукрылых на заднем угле основания крыла есть пара перепончатых лопастей (чешуек, или чашечек), известных как alula. Алюла хорошо развита у комнатной мухи. Наружная чешуя (c) возникает от основания крыла за третьим подмышечным склеритом (3Ax) и, очевидно, представляет собой скуловую лопасть других насекомых (A, D); более крупная внутренняя чешуя (d) отходит от заднего щиткового края тергума крыловидного сегмента и образует защитный капюшоноподобный навес над жужжальцем. В согнутом крыле внешняя чешуя alula перевернута вверх дном над внутренней чешуей, причем движение крыла не влияет на последнюю. У многих двукрылых глубокий разрез анальной области перепонки крыла за единственной сосудистой веной отделяет проксимальную крыловую лопасть, дистальнее внешней чешуи крыльев.

Суставы

Различные движения крыльев, особенно у насекомых, которые в состоянии покоя сгибают крылья горизонтально над спиной, требуют более сложной суставной структуры у основания крыла, чем простое соединение крыла с телом. Каждое крыло прикреплено к телу перепончатой ​​базальной областью, но суставная мембрана содержит ряд небольших суставных склеритов, вместе известных как птералии. Птералии включают переднюю плечевую пластинку у основания реберной вены, группу подмышечных впадин (Ax), связанных с подреберными, лучевыми и ваннальными венами, и две менее выраженные срединные пластины (m, m ') у основания реберной вены. срединно-кубитальная область. Подмышечные впадины особенно развиты только у насекомых, сгибающих крылья, где они составляют сгибательный механизм крыла, управляемый сгибающей мышцей, возникающей на плевре. Для основания крыла также характерна небольшая лопасть на переднем крае суставной области проксимальнее плечевой пластинки, которая в переднем крыле некоторых насекомых превращается в большой плоский чешуевидный лоскут, тегула, перекрывающий друг друга. основание крыла. Сзади суставная перепонка часто образует обширную лопасть между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного канатика, продолжающегося мезально с задней маргинальной складкой щитка тергала. пластина несущая крыло.

Суставные склериты, или птералии, основания крыльев насекомых с изгибающимися крыльями и их отношения к телу и жилкам крыльев, показанные схематически, следующие:

Плечевые пластины

Первая подмышечная

Второй подмышечный

Третья подмышечная

Четвертый подмышечный

Срединные плиты ( м , м ' )

Плечевая пластинка обычно представляет собой небольшой склерит на переднем крае основания крыла, подвижный и сочленяющийся с основанием реберной вены. У Odonata их плечевая пластинка сильно увеличена: две мышцы, отходящие от эпистерна, вставлены в плечевые пластинки, а две - от края эпимера, вставленные в подмышечную пластину.

Первый подмышечный склерит (lAx) - передняя шарнирная пластинка основания крыла. Его передняя часть опирается на передний нотальный крыловой отросток тергума (ПНП); его задняя часть сочленяется с краем тергала. Передний конец склерита обычно образуется в виде тонкого плеча, вершина которого (е) всегда связана с основанием подреберной вены (Sc), хотя и не соединяется с последней. Тело склерита латерально сочленяется со второй подмышечной впадиной. Второй подмышечный склерит (2Ax) более разнообразен по форме, чем первый подмышечный, но его механические отношения не менее определенны. Она наклонно шарнирно прикреплена к внешнему краю тела первой подмышечной впадины, а лучевая вена (R) всегда гибко прикрепляется к ее переднему концу (d). Вторая подмышечная впадина представляет собой как дорсальную, так и вентральную склеротизацию в основании крыла; его вентральная поверхность опирается на опорный отросток крыла плеврона. Вторая подмышечная впадина, таким образом, является стержневым склеритом основания крыла и специально воздействует на радиальную жилку.

Третий подмышечный склерит (3Ax) лежит в задней части суставной области крыла. Его форма очень вариабельна и часто нерегулярна, но третья подмышечная впадина - это склерит, в который вставлен сгибатель крыла (D). Мезально он сочленяется спереди (f) с задним концом второй подмышечной впадины и сзади (b) с задним крыловым отростком тергума (PNP), или с небольшой четвертой подмышечной впадиной, когда последний присутствует. Дистально третья подмышечная впадина вытянута в виде отростка, который всегда связан с основанием группы жилок в анальной области крыла, называемой здесь ваннальными жилками (V). Таким образом, третья подмышечная впадина обычно является задней шарнирной пластиной основания крыла и является активным склеритом сгибательного механизма, который непосредственно воздействует на сосудистые вены. Сокращение мышцы-сгибателя (D) вращает третью подмышечную мышцу на ее мезальных сочленениях (b, f) и тем самым поднимает ее дистальную руку; это движение вызывает сгибание крыла. Четвертый подмышечный склерит не является постоянным элементом основания крыла. Когда он присутствует, он обычно представляет собой небольшую пластинку между третьей подмышечной частью и задним нотальным отростком крыла и, вероятно, является отдельной частью последнего.

Срединные пластины (m, m ') также являются склеритами, которые не так однозначно дифференцируются как специфические пластины, как три основных подмышечных мышцы, но, тем не менее, они являются важными элементами сгибающего аппарата. Они лежат в средней области основания крыла, дистальнее второй и третьей подмышек, и отделены друг от друга наклонной линией (bf), которая образует заметную выпуклую складку во время сгибания крыла. Проксимальная пластинка (m) обычно прикрепляется к дистальному плечу третьей подмышечной впадины и, возможно, должна рассматриваться как часть последней. Дистальная пластинка (m ') присутствует реже как отдельный склерит и может быть представлена ​​общей склеротизацией основания медиокубитального поля крыла. Когда жилки этой области отчетливы в основании, они связаны с внешней срединной пластиной.

Мышцы

Ромбовидные мышцы крыла (зеленые) москита Anopheles gambiae и их структурное отношение к трубчатому сердцу (также обозначено зеленым). Красным обозначены клетки перикарда , ядра синих клеток .

Мышцы, управляющие полетом насекомых, могут занимать от 10% до 30% общей массы тела. Мышцы, управляющие полетом, различаются в зависимости от двух типов полета насекомых: прямого и непрямого. У насекомых, которые используют первое, непрямое, мышцы прикрепляются к тергуму, а не к крыльям, как следует из названия. Когда мышцы сокращаются, грудной ящик искажается, передавая энергию крылу. Есть два «пучка» мышц: те, которые проходят параллельно тергуму, дорсолонгитудинальные, и те, которые прикрепляются к тегу и простираются до грудины, дорсовентральные. В прямой мышце связь осуществляется напрямую от плевры (грудной стенки) с отдельными склеритами, расположенными в основании крыла. Субалярные и базилярные мышцы прикреплены связками к субалярным и базилярным склеритам. Резилин, высокоэластичный материал, образует связки, соединяющие летные мышцы с крыловым аппаратом.

У более производных отрядов насекомых, таких как Diptera (мухи) и Hymenoptera (оса), непрямые мышцы занимают наибольший объем птероторакса и служат основным источником энергии для взмаха крыла. Сокращение спинно-продольных мышц вызывает сильное выгибание спинки, которое сдавливает крыло, в то время как сокращение дорсовентральных мышц вызывает противоположное движение спинки. Самые примитивные из ныне существующих летающих насекомых, Ephemeroptera (поденки) и Odonata (стрекозы), используют прямые мышцы, которые отвечают за развитие необходимой силы для движений вверх и вниз.

Мышцы крыла насекомых - это строго аэробная ткань. На единицу белка он потребляет топливо и кислород со скоростью, имеющей место в очень концентрированной и высокоорганизованной ткани, так что установившиеся нормы на единицу объема представляют собой абсолютный рекорд в биологии. Кровь, богатая топливом и кислородом, переносится к мышцам посредством диффузии, происходящей в больших количествах, чтобы поддерживать высокий уровень энергии, используемой во время полета. Многие крыловые мышцы имеют большие размеры и могут достигать 10 мм в длину и 2 мм в ширину. Более того, у некоторых двукрылых волокна гигантских размеров. Например, у очень активной Rutilia поперечное сечение составляет 1800 мкм в длину и более 500 мкм в ширину. Таким образом, транспортировка топлива и кислорода из окружающей среды к местам потребления и обратный транспорт углекислого газа представляет собой проблему для биологов как в отношении транспортировки в жидкой фазе, так и в сложной системе воздушных трубок, то есть в трахее. система.

Сцепление, складывание и другие особенности

У многих видов насекомых переднее и заднее крыло соединены вместе, что улучшает аэродинамическую эффективность полета. Наиболее распространенный механизм сцепления (например, перепончатокрылых и трихоптерых ) представляет собой ряд небольших крючков на переднем крае заднего крыла, или «хамули», которые фиксируются на переднем крыле, удерживая их вместе (хамулированное сцепление). У некоторых других видов насекомых (например, Mecoptera , Lepidoptera и некоторые Trichoptera ) скуловая доля переднего крыла покрывает часть заднего крыла (скуловое соединение), или края переднего и заднего крыла широко перекрываются (амплиформное соединение), или щетина или уздечка заднего крыла зацепляются за удерживающую структуру или удерживающее кольцо на переднем крыле.

В состоянии покоя крылья у большинства насекомых удерживаются над спиной, что может включать продольное складывание перепонки крыла, а иногда и поперечное складывание. Иногда может происходить складывание по линиям сгибания. Хотя линии сгиба могут быть поперечными, как на задних крыльях жуков и уховерток, они обычно радиальны по отношению к основанию крыла, что позволяет сгибать соседние части крыла друг над другом или под ним. Самая распространенная линия сгиба - скуловая складка, расположенная сразу за третьей анальной веной, хотя у большинства неоптерых есть скуловая складка сразу за веной 3А на передних крыльях. Иногда он также присутствует на задних крыльях. Там, где анальная область заднего крыла большая, как у Orthoptera и Blattodea, вся эта часть может быть загнута под передней частью крыла вдоль ваннальной складки немного позади ключичной борозды. Кроме того, у Orthoptera и Blattodea анальная область свернута веером вдоль вен, причем анальные вены выпуклые, на гребнях складок, а добавочные вены вогнуты. В то время как булавочная борозда и скуловая складка, вероятно, гомологичны у разных видов, ваннальная складка различается по положению у разных таксонов. Складывание происходит за счет мышцы, возникающей на плевроне и вставляемой в третий подмышечный склерит таким образом, что при сокращении склерит поворачивается вокруг точек сочленения с задним нотальным отростком и вторым подмышечным склеритом.

В результате дистальное плечо третьего подмышечного склерита поворачивается вверх и внутрь, так что в конечном итоге его положение полностью меняется на противоположное. Анальные вены соединяются с этим склеритом таким образом, что при движении они переносятся с ним и сгибаются над спиной насекомого. Активность одной и той же мышцы в полете влияет на мощность крыла, поэтому она также важна для управления полетом. У ортоптероидных насекомых эластичность кутикулы заставляет ванную область крыла складываться вдоль жилок. Следовательно, энергия расходуется на раскрытие этой области, когда крылья переводятся в положение полета. В общем, разгибание крыла, вероятно, является результатом сокращения мышц, прикрепленных к базилярному склериту или, у некоторых насекомых, к субалярному склериту.

Полет

Австралийский император в полете; он использует механизм прямого полета.

Механизмы полета

Две группы относительно крупных насекомых, Ephemeroptera ( поденки ) и Odonata ( стрекозы и стрекозы ), имеют летательные мышцы, прикрепленные непосредственно к их крыльям; крылья не могут биться быстрее, чем скорость, с которой нервы могут посылать импульсы, чтобы заставить мышцы биться. Все остальные живые крылатые насекомые летают по другому механизму, в котором задействованы мышцы непрямого полета, которые заставляют грудную клетку вибрировать; крылья могут биться быстрее, чем скорость, с которой мышцы получают нервные импульсы. Этот механизм возник однажды и является определяющим признаком ( синапоморфией ) инфракласса Neoptera .

Аэродинамика

Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых. Большинство насекомых используют метод, создающий спиралевидный вихрь на передней кромке . Некоторые очень маленькие насекомые используют механизм «метание и хлопок» или механизм Вайса-Фога , при котором крылья хлопают вместе над телом насекомого, а затем разлетаются в стороны. Когда они распахиваются, воздух всасывается и создает вихрь над каждым крылом. Этот связанный вихрь затем перемещается по крылу и при хлопке действует как начальный вихрь для другого крыла. Циркуляция и подъемная сила увеличиваются за счет износа крыльев.

Многие насекомые могут парить , быстро взмахивая крыльями, требуя стабилизации вбок, а также подъема.

Некоторые насекомые используют планирующий полет без использования тяги.

Эволюция

Когда-то в каменноугольном периоде , около 350 миллионов лет назад, когда существовало всего два основных массива суши, насекомые начали летать. Однако, как и почему развились крылья насекомых, не совсем понятно, в основном из-за нехватки подходящих окаменелостей в период их развития в нижнем карбоне. Три основных теории происхождения полета насекомых заключаются в том, что крылья развились из паранотальных долей, расширений грудных терг ; что они представляют собой модификация подвижных брюшных жабр , как найденные на водные наяда из подёнок ; или что они развились из грудных выступов, используемых в качестве радиаторов .

Окаменелости

Голотип крыла вымершей Cimbrophlebia brooksi . 49,5 миллиона лет; "Бут-Хилл", формация Клондайк-Маунтин, Вашингтон, США.

Ископаемые остатки девона (400 миллионов лет назад) бескрылые, но к каменноугольному периоду (320 миллионов лет назад) более 10 различных родов насекомых имели полностью функциональные крылья. Между двумя периодами мало сохранились переходные формы. Самые ранние крылатые насекомые относятся к этому периоду времени ( Pterygota ), включая Blattoptera , Caloneurodea , Ephemeropterans примитивной стебельной группы , Orthoptera и Palaeodictyopteroidea . Очень ранние Blattopterans (в течение карбона) имели очень большую дискоидную переднеспинку и кожистые передние крылья с отчетливой жилкой CuP (неразветвленная жилка крыла, лежащая около ключичной складки и достигающая заднего края крыла). Несмотря на то, что самым древним окончательным ископаемым насекомым является девонский Rhyniognatha hirsti , возраст которого оценивается в 396–407 миллионов лет, он обладал двояковыми челюстями, характерными для крылатых насекомых.

В пермский период стрекозы ( Odonata ) были доминирующим воздушным хищником и, вероятно, также доминировали над хищниками наземных насекомых. Настоящие Odonata появились в Перми, и все они являются амфибиями . Их прототипы - самые старые крылатые окаменелости, восходящие к девонскому периоду , и во всех отношениях отличаются от других крыльев. Их прототипы могли иметь начало многих современных атрибутов даже в конце карбона, и возможно, что они даже захватили мелких позвоночных, поскольку у некоторых видов размах крыльев составлял 71 см. Самые ранние жукообразные виды во время пермского периода имели заостренные, похожие на кожу передние крылья с клетками и ямками. Hemiptera , или настоящие жуки, появились в виде Arctiniscytina и Paraknightia с передними крыльями с необычным жилкованием, возможно, отличными от Blattoptera .

Одно большое крыло вида Diptera в триасе (10 мм вместо обычных 2–6 мм) было обнаружено в Австралии (гора Кросби). Это семейство Tilliardipteridae, несмотря на многочисленные «типулоидные» признаки, должно быть включено в Psychodomorpha. sensu Hennig из-за потери выпуклой дистальной части 1A, достигающей края крыла и образования анальной петли.

Гипотезы

Схема различных теорий
A Гипотетический бескрылый предок
B Паранотальная теория:
Гипотетическое насекомое с крыльями со спины (Notum)
C Гипотетическое насекомое с крыльями из Pleurum
D Теория эпикоксаля
Гипотетическое насекомое с крыльями от приложения ног
1 Notum (спина)
2 Pleurum
3 Выход (внешние прикрепления ног)

• Паранотальная гипотеза : эта гипотеза предполагает, что крылья насекомого развились из паранотальных долей, преадаптация, обнаруженная в окаменелостях насекомых, которая, как полагают, способствовала стабилизации во время прыжков или падений. В пользу этой гипотезы говорит тенденция большинства насекомых, когда они напуганы при лазании по веткам, убегают, падая на землю. Такие лепестки служили бы парашютами и позволяли насекомому более мягко приземляться. Теория предполагает, что эти доли постепенно увеличивались и на более поздней стадии развились суставы с грудной клеткой. Еще позже появятся мускулы, чтобы двигать этими грубыми крыльями. Эта модель предполагает постепенное повышение эффективности крыльев, начиная с парашютного спорта , затем планирования и, наконец, активного полета . Тем не менее, отсутствие существенных ископаемых свидетельств развития суставов и мускулов крыльев представляет большую трудность для теории, как и кажущееся спонтанное развитие сочленений и жилкования.
• Epicoxal гипотеза : Эта теория, впервые предложенная в 1870 году Гегенбаур, что возможный источник для крыльев насекомых , возможно, были подвижные брюшные жабры во многих водных насекомых, таких , как на наяды из поденок . Согласно этой теории, эти трахеальные жабры, которые начинали свой путь как выходы из дыхательной системы и со временем были преобразованы в двигательные функции, в конечном итоге превратились в крылья. Жабры трахеи оснащены маленькими крылышками, которые постоянно вибрируют, и имеют свои крошечные прямые мышцы.
• Гипотеза эндит-экзит : эта гипотеза проистекает из адаптации эндитов и экзитов, придатков на соответствующих внутренних и внешних сторонах конечности примитивного членистоногого. Он был разработан Труманом на основе исследования Drosophila melanogaster , проведенного Гольдшмидтом в 1945 году , в котором разновидность стручка демонстрировала мутацию, трансформирующую нормальные крылья в то, что было интерпретировано как тройное сочленение ног с некоторыми дополнительными придатками, но без предплюсны, где реберная поверхность крыла в норме была бы. Эта мутация была переинтерпретирована как убедительное доказательство дорсального выхода и слияния эндитов, а не ноги, при этом придатки гораздо лучше соответствовали этой гипотезе. Иннервация, сочленение и мускулатура, необходимые для развития крыльев, уже присутствуют в подомерах.
• Гипотеза рекрутирования гена паранота и ноги (также известная как гипотеза двойного происхождения) : ископаемые личинки Coxoplectoptera предоставили важные новые ключи к разгадке спорного вопроса об эволюционном происхождении крыльев насекомых. До открытия окаменелостей личинок гипотеза о паранотизме и гипотеза о существовании ноги рассматривались как несовместимые альтернативные объяснения, которые оба были подтверждены рядом свидетельств из летописи окаменелостей , сравнительной морфологии , биологии развития и генетики . Экспрессия генов ног в онтогенезе крыла насекомых повсеместно считалась убедительным доказательством в пользу гипотезы leg-exite-гипотезы, которая предполагает, что крылья насекомых происходят от подвижных конечностей ног (exites). Однако личинки Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабры поденок и их предков, которые обычно считаются соответствующими структурами крыльям насекомых, сочленены внутри пластин дорсальных тергитов. У современных личинок поденок этого не наблюдается, так как тергиты и стерниты их брюшка срослись в кольца, не оставляя следов даже в эмбриональном развитии. Если личиночные жабры и крылья являются соответствующими («последовательными гомологичными») структурами и, таким образом, имеют одно и то же эволюционное происхождение, новые результаты Coxoplectoptera демонстрируют, что крылья также имеют тергальное происхождение, как предлагается классической паранотальной гипотезой. Таким образом, Staniczek, Bechly & Godunko (2011) предложили новую гипотезу, которая могла бы примирить очевидно противоречивые данные палеонтологии и генетики развития : крылья сначала возникли как жесткие отростки тергальных пластин ( паранота ), и только позже в эволюции стали подвижными, сочлененными придатками через вторичный набор генов ног. Более поздний анализ окаменелостей палеозойских зачатков крыльев нимф обеспечивает дополнительную поддержку слияния элементов паранотита и генов ног артоподана.

Были высказаны предположения, что крылья, возможно, изначально эволюционировали для плавания по поверхности воды, как это видно у некоторых веснянок . Альтернативная идея состоит в том, что это происходит в результате направленного спуска по воздуху - предполетного феномена, обнаруженного у некоторых аптеригот , бескрылых сестринских таксонов крылатых насекомых. Самые ранние летчики были похожи на стрекоз с двумя наборами крыльев, мускулами прямого полета и неспособностью складывать крылья над брюшком . Большинство современных насекомых, которые произошли от тех первых летчиков, упростились до одной пары крыльев или двух пар, функционирующих как одна пара и использующих систему непрямых мускулов полета.

Естественный отбор сыграл огромную роль в усовершенствовании крыльев, систем управления и сенсорных систем , а также всего остального, что влияет на аэродинамику или кинематику . Одна примечательная черта - скручивание крыльев. Крылья большинства насекомых скручены, как и лопасти вертолетов, с большим углом атаки у основания. Поворот обычно составляет от 10 до 20 градусов. В дополнение к этому повороту поверхности крыла не обязательно должны быть плоскими или безликими; у большинства более крупных насекомых перепонки крыльев искажены и расположены под углом между жилками таким образом, что поперечное сечение крыльев приближается к аэродинамическому профилю . Таким образом, базовая форма крыла уже способна создавать небольшую подъемную силу при нулевом угле атаки . Большинство насекомых контролировать свои крыла путем регулировки наклона, жесткости и хлопающей частоту крыл с крошечными мышцами в грудной клетке (ниже). Некоторые насекомые развили другие черты крыльев, которые не являются полезными для полета, но играют роль в чем-то еще, например, в спаривании или защите .

Некоторые насекомые, занимающие свои биологические ниши, должны обладать невероятной маневренностью. Они должны находить пищу в ограниченном пространстве и уметь убегать от более крупных хищников - иначе они сами могут быть хищниками и должны ловить добычу. Их маневренность с аэродинамической точки зрения обеспечивается за счет высоких подъемных и тяговых сил. Типичные летающие насекомые могут развивать подъемную силу, в три раза превышающую их вес, и силу горизонтальной тяги, превышающую их вес в пять раз. Есть два существенно разных механизма полета насекомых, и каждый имеет свои преимущества и недостатки - тот факт, что у стрекоз более примитивный механизм полета, не означает, что они менее способные летать; в определенном смысле они более подвижны, чем все, что развивалось позже.

Морфогенез

В то время как развитие крыльев у насекомых четко определяется у представителей Endopterygota , которые претерпевают полную метаморфозу ; у этих видов крыло развивается на стадии куколки жизненного цикла насекомых. Однако насекомые, подвергшиеся неполному метаморфозу , не имеют стадии куколки, поэтому у них должен быть другой морфогенез крыла . У таких насекомых, как те, которые являются гемиметаболиками, крылья начинаются как почки, которые находятся под экзоскелетом и не подвергаются воздействию до последнего возраста нимфы .

Первым признаком зачатков крыльев является утолщение гиподермы, которое можно наблюдать у видов насекомых уже в зародыше и на самых ранних стадиях жизненного цикла. Во время развития морфологических особенностей в эмбрионе или эмбриогенезе под эктодермой растет кластер клеток, который позже в развитии, после того как латеральная эктодерма разрослась дорсально, образуя имагинальный диск ветра. Пример развития зачатков крыльев у личинок можно увидеть у белых бабочек ( Pieris ). Во второй возрастной стадии гистобласты становятся более заметными, которые теперь образуют кармановидную структуру. Начиная с третьего и четвертого возрастов гистобласт становится более удлиненным. Эта сильно расширенная и выпуклая или выступающая часть и становится крылом. К концу последнего возраста, или пятого, крыло выталкивается из кармана крыла, хотя оно продолжает лежать под старой кутикулой личинки в предкуколочной стадии. Только когда бабочка находится на стадии куколки, зачаток крыла обнажается, и вскоре после взрыва крыло начинает расширяться и формировать свою окончательную форму.

Развитие трахеи крыльев начинается до того, как сформируется гистобласт крыла, так как важно отметить, что они развиваются вблизи большой трахеи . Во время четвертого возраста клетки эпителия этой трахеи становятся значительно увеличенными и проникают в полость зачатка крыла, при этом каждая клетка имеет плотно свернутую спиралью трахеолу . Каждая трахкола имеет одноклеточное происхождение и сначала находится внутриклеточно; в то время как трахеи имеют многоклеточное происхождение, и просвет каждой имеет межклеточное положение. Развитие трахеол, каждая из которых свернута в одну клетку эпителия трахеи, и последующее открытие сообщения между трахеолами и просветом трахеи, а также разматывание и вытягивание трахеол, так что они достигают всех частей крыла.

На ранних стадиях своего развития зачаток крыла не имеет особых органов дыхания, таких как трахея, поскольку в этом отношении он напоминает другие части гиподермы, частью которых он все еще является. Гистобласт развивается около большой трахеи, поперечное сечение которой показано на, которое представляет сечения этих частей первого, второго, третьего и четвертого возрастов соответственно. В то же время трахеолы разматываются и расширяются пучками в образующихся венозных полостях зачатка крыла. Во время линьки, знаменующей начало стадии кукольного стадиона, они становятся функциональными. Одновременно происходит дегенерация трахеол личинок; их функция была заменена крыловыми трахеями.

Номенклатура

Большая часть номенклатуры отрядов насекомых основана на древнегреческом слове, обозначающем крыло, πτερόν ( птерон ), как суффиксе -ptera .

Адаптации

Вариация

Крылья насекомых имеют основополагающее значение для идентификации и классификации видов, поскольку нет другого набора структур более значимого для изучения насекомых. У каждого отряда и семейства насекомых есть отличительные формы и особенности крыльев. Во многих случаях даже виды можно отличить друг от друга по цвету и рисунку. Например, только по положению можно идентифицировать виды, хотя и в гораздо меньшей степени. Хотя большинство насекомых складывают свои крылья в состоянии покоя, стрекозы и некоторые стрекозы отдыхают, расправив крылья горизонтально, в то время как такие группы, как ручейники , веснянки , ольхи и златоглазки, держат свои крылья над спиной, как крыша, с наклоном. Некоторые мотыльки обвивают свои крылья вокруг тела, в то время как многие мухи и большинство бабочек закрывают свои крылья вместе прямо вверх над спиной.

Часто форма крыльев коррелирует с типом полета насекомого. У самых летающих насекомых обычно длинные и тонкие крылья. У многих видов Sphingidae (бабочки-сфинксы) передние крылья большие и заостренные, образуя вместе с маленькими задними крыльями треугольник, напоминающий крылья быстрых современных самолетов. Другая, возможно, более важная корреляция - это соотношение размера и силы мышц со скоростью и силой полета. У мощно летающих насекомых крылья наиболее приспособлены к нагрузкам и аэродинамике полета. Жилки толще, сильнее и ближе друг к другу по направлению к переднему краю (или «переднему краю») и тоньше, но гибки по направлению к заднему краю (или «заднему краю»). Это делает крыло насекомого превосходно сконструированным аэродинамическим профилем, способным обеспечивать как тягу, так и подъемную силу при минимальном сопротивлении .

Также может происходить вариация взмахов крыльев не только у разных видов, но даже у особей в разное время. В общем, частота зависит от соотношения между мощностью мышц крыльев и сопротивлением нагрузки. У крупнокрылых легкотелых бабочек частота ударов крыльев составляет 4–20 ударов в секунду, тогда как у мелкокрылых, массивных мух и пчел частота ударов крыльев составляет более 100 раз в секунду, а у комаров - до 988–1046 раз. Второй. То же самое и с полетом; хотя обычно трудно оценить скорость полета насекомых, большинство насекомых, вероятно, могут летать быстрее в природе, чем в контролируемых экспериментах.

Жесткокрылые

У видов жесткокрылых ( жуков ) единственными функциональными крыльями являются задние. Задние крылья длиннее надкрылий , продольно и поперечно загнуты под надкрыльями. Крыло поворачивается вперед на основании в полетное положение. Это действие расправило крыло и развернуло его в продольном и поперечном направлениях. В конструкции крыла есть пружинный механизм, иногда с помощью движения брюшка, чтобы удерживать крыло в сложенном положении. Жилкование крыла жука уменьшено и видоизменено за счет складной конструкции, в которую входят:

Крестовина в крыльях жуков
	Заднее крыло, разложенное: линиями сгиба оно разделено на пять полей, каждое из которых завершается назад.
	То же крыло, сложенное наполовину: два сочленения поперечного сгиба образуют тупой угол. Правая уже сложенная в три слоя крылья. При большем разрешении видна третья дуга края крыла в первом и втором. Слева от пятой арки появляется четвертая.
	То же крыло, полностью сложенное: пять полей выровнены (надкрылья удалены).

• Коста (C) , Subcosta posterior (ScP) - на переднем крае крыла, сросшиеся на большей части длины.
• Передний радиус (RA) - разделен на две ветви за серединой крыла.
• Задний радиус (RP) - базальное соединение потеряно.
• Медиа-задняя (MP) - ветви, длинная и сильная жилка.
• Передний кубитус (CuA)
• Анальные вены (AA, AP) - вены позади локтя, разделенные анальной складкой.

У большинства видов жуков передняя пара крыльев видоизменена и склеротизирована (закалена), образуя надкрылья, и они защищают нежные задние крылья, которые складываются под ними. Надкрылья соединяются с птератораксом; называется так, потому что здесь соединяются крылья ( птерон означает «крыло» по-гречески). Надкрылья не используются для полета , но имеют тенденцию закрывать заднюю часть тела и защищать вторую пару крыльев ( крылья ). Надкрылья должны быть приподняты, чтобы задние крылья двигались. Летающие крылья жука пересечены жилками и складываются после приземления, часто вдоль этих жилок, и хранятся ниже надкрылий. У некоторых жуков потеряна способность летать. К ним относятся некоторые жужелицы (семейство Carabidae) и некоторые «настоящие долгоносики» (семейство Curculionidae ), а также некоторые пустынные и пещерные виды других семейств. У многих из этих видов два надкрылья слиты вместе, образуя прочный щит над брюшком. В некоторых семьях, как способность летать и надкрылья были потеряны, с лучшим известным примером является то светлячками семейного фенгодиды , в которых самки larviform на протяжении всей их жизни.

Чешуекрылые

Переход цвета чешуек на крыло бабочки (увеличение 30х).

Две пары крыльев находятся на среднем и третий сегмент, или среднегруди и заднегрудью соответственно. У более поздних родов крылья второго сегмента гораздо более выражены, однако некоторые более примитивные формы имеют крылья обоих сегментов одинакового размера. Крылья покрыты чешуей, напоминающей черепицу, образуя необычайное разнообразие окраски. Среднегрудь эволюционировала, чтобы иметь более мощные мускулы для движения мотылька или бабочки по воздуху, при этом крыло указанного сегмента имеет более прочную структуру вен. У самого большого надсемейства, Noctuidae , крылья модифицированы, чтобы действовать как тимпанальные или слуховые органы. Модификации жилкования крыла включают:

• Коста (C) - не встречается в «Бабочках».
• Subcosta (Sc) + Radius 1 (Sc + R1) - на переднем крае крыла, сросшиеся или очень близкие на большей части длины, на заднем крыле сросшиеся и хорошо развитые в плечевой области, subcosta никогда не разветвляется у бабочки.
• Радиус (R2-R5) - радиус разделяется на ветви за серединой крыла до пяти ветвей у Papilionidae. На переднем крыле последний R у всех бабочек, кроме Hesperiidae, разделен.
• Радиусный сектор (Rs) - в заднем крыле.
• Медиа (М1-М3) - базальный разрез утерян.
• Передний кубитус (CuA1-CuA2) - раздел CuP утерян.
• Анальные вены (A, 1A + 2A, 3A) - либо одна вена A, либо две вены 1A + 2A, 3A.
• Плечевая вена - Заднее крыло большинства бабочек имеет плечевую вену, за исключением Lycaenidae. Имеется увеличение плечевой области заднего крыла, которое перекрывается с передним крылом. Плечевая вена укрепляет область перекрытия задних крыльев, так что два крыла лучше соединяются.

Крылья, головные части грудной клетки и брюшко чешуекрылых покрыты мелкой чешуей , от которой отряд Lepidoptera получил свое название, слово «лептерон» в переводе с древнегреческого означает «чешуя». Большинство чешуек являются пластинчатыми или пластинчатыми и прикрепляются к ножке, в то время как другие формы могут быть похожими на волосы или специализироваться как вторичные половые признаки. Просвет, или поверхность ламели, имеет сложное строение. Он дает цвет либо за счет содержащихся в нем пигментных цветов, либо благодаря своей трехмерной структуре . Весы обеспечивают ряд функций, в том числе изоляцию, терморегуляцию, помощь в планирующем полете, среди прочего, наиболее важным из которых является большое разнообразие ярких или нечетких рисунков, которые они создают, которые помогают организму защитить себя с помощью маскировки , мимикрии и поиска товарищи.

Одоната

Виды Odonata (стрекозы и стрекозы) имеют две пары крыльев, которые примерно одинаковы по размеру и форме и имеют ясную окраску. Их пять, если R + M считается как 1, стебли главных жилок на крыльях стрекозы и стрекозы, а жилки крыльев сливаются у их оснований, и крылья не могут быть сложены над телом в состоянии покоя, что также включает:

Стрекоза

Самозабвенно

• Коста (C) - у передней кромки крыла, сильная и краевая, доходит до вершины крыла.
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, неразветвленная, присоединяется к С в узле.
• Radius and Media (R + M) - третья и четвертая продольные жилки, самая сильная жилка на крыле, с ветвями, R1-R4, доходят до края крыла, передние средние (MA) также доходят до края крыла. IR2 и IR3 - вставочные жилки позади R2 и R3 соответственно.
• Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, cubitus posterior (CuP) неразветвленная и достигает края крыла.
• Анальные вены (А1) - неразветвленные вены за локтевым суставом.
• NODUS формируется где вторая основная вена встречает переднюю кромку крыла. Черный птеростигма находится у кончика крыла.

Основные и поперечные жилки образуют рисунок жилкования крыла. Структура жилкования у разных видов различна. Поперечных жилок может быть очень много или немного. Крылья австралийской плоской крылатой стрекозы - один из немногих рисунков прожилок. Образец жилкования полезен для идентификации видов. Почти все Anisoptera селятся с вытянутыми в стороны или немного вниз крыльями, однако большинство Zygoptera поселяются, когда крылья соединены вместе, спинные поверхности соприкасаются. Грудь у Zygoptera настолько наклонена, что крылья в таком положении аккуратно ложатся вдоль верхней части брюшка. Их не держат прямо, как у бабочек или поденок. У некоторых семейств зигоптеранных крылья удерживаются горизонтально в состоянии покоя, а у одного рода анизоптеран (например, Cordulephya , Corduliidae ) крылья удерживаются в типичном для стрекозы положении покоя. Взрослые особи обладают двумя парами равных или почти равных крыльев. По-видимому, всего пять основных жилок. NODUS формируются , где вторая основная вена (subcosta) встречает переднюю кромку крыла. В большинстве семей заметный птеростигма находится около кончика крыла. Идентификация как Odonata может быть основана на жилковании. Единственная вероятная путаница связана с некоторыми златоглазками (отряд Neuroptera), у которых на крыльях много поперечных жилок. До начала 20-го века Odonata часто рассматривалась как родственница златоглазок и получила порядковое название Paraneuroptera, но любое сходство между этими двумя отрядами является совершенно поверхностным. У Anisoptera заднее крыло шире переднего, и на обоих крыльях поперечная жилка делит дискоидальную ячейку на Треугольник и Супертреугольник.

Прямокрылые

У видов прямокрылых (кузнечиков и сверчков) передние крылья представляют собой жесткие непрозрачные надкрылья, узкие, которые обычно покрывают задние крылья и брюшко в состоянии покоя. Задние крылья перепончатые, веерообразно сложенные, имеют следующее жилкование:

• Коста (С) - по переднему краю переднего и заднего крыла, без ветвей.
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, неразветвленная.
• Радиус (R) - третья продольная жилка, ветвящаяся до R в переднем и заднем крыльях.
• Media anterior (MA) - четвертая продольная жилка, разветвленная в базальной части как Media posterior (MP).
• Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка на переднем и заднем крыльях, разделяется у основания крыла на разветвленную CuA и неразветвленную CuP.
• Анальные вены (А) - вены за локтем, неразветвленные, две на переднем крыле, много на заднем.

Фазматода

• Коста (C) - на переднем крае заднего крыла, без ветвей, отсутствует на переднем крыле.
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, неразветвленная.
• Радиус (R) - третья продольная жилка, разветвленная до Rs в заднем крыле, неразветвленная в переднем.
• Media anterior (MA) - четвертая продольная жилка, разветвленная в базальной части как Media posterior (MP).
• Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, неразветвленная.
• Анальные вены (А) - вены позади локтя, неразветвленные, две в переднем крыле, много в заднем крыле 1A-7A в одной группе, а остальные в другой группе.

У палочника передние крылья жесткие, непрозрачные надкрылья, короткие, покрывают только основание задних крыльев в состоянии покоя. Задние крылья от косты до кубитуса жесткие и непрозрачные, как и передние. Большая анальная область перепончатая и веерообразно сложена. В жилках крыльев насекомых-палочников ветвлений нет или очень мало.

Dermaptera

Раскладывание крыла уховертки
	Переднее и заднее крылья в покое: переднее крыло покрывает большую часть заднего крыла, только суставы выступают вперед в форме четверти круга с белым пятном в центре под передним крылом. С правой стороны переднее крыло открыто вправо (синяя стрелка), которое с этой точки зрения кажется уже, чем при полностью сложенном заднем крыле. .
	Переднее крыло открыто влево (синяя стрелка) с удаленной правой стороной переднего крыла; заднее крыло полуоткрыто. С большим разрешением показано множественное сгибание, напоминающее веер, параллельный линиям b и c. Стрелка указывает на точку e, в которой вентилятор снова закрывается после поворота на 180 °. .

У других отрядов, таких как Dermaptera ( уховертки ), Orthoptera ( кузнечики , сверчки ), Mantodea ( богомолы ) и Blattodea ( тараканы ), жесткие кожистые передние крылья, которые не хлопают во время полета, иногда называемые тегменами (мн. Тегмина ), надкрыльями , или псевдоэлитрон .

Hemiptera

У Hemiptera (настоящих жуков) передние крылья могут быть закалены, но в меньшей степени, чем у жуков. Например, передняя часть передних крыльев клопов-вонючих затвердевает, а задняя - перепончатая. Их называют гемелитрон (мн. Гемелитра ). Они встречаются только в подотряде Heteroptera ; крылья Homoptera , такие как цикада , обычно полностью перепончатые. И передние, и задние крылья цикады перепончатые. Большинство видов стекловидных пород, хотя некоторые из них непрозрачны. Цикады - плохие летчики, и большинство из них летают всего за несколько секунд. В полете переднее крыло и заднее крыло сцепляются вместе с помощью рифленой муфты вдоль ребра заднего крыла и края переднего крыла. Большинство видов имеют основное жилкование, как показано на следующем рисунке.

• Коста (C) - на переднем крае крыла, в переднем крыле доходит до узла и лежит близко к Sc + R.
• Subcosta + Radius (Sc + R) - в переднем крыле Sc и R сливаются вместе с узлом. Радиальный сектор (Rs) возникает около узла и разветвляется.
• Передний радиус (RA)
• Задний радиус (RP)
• Медиа (M) - переход от M1 к M4.
• Передний кубитус (CuA) - ответвляется на CuA1 и CuA2.
• Cubitus posterior (CuP) - разветвленный.
• Анальные вены (А) - вены за локтем, 1А и 2А сливаются в переднем крыле, CuP и 2А складываются.

Также обратите внимание на окружающие вены и периферические мембраны по краям обоих крыльев.

Двукрылые

У двукрылых ( настоящих мух ) есть только одна пара функциональных крыльев, причем задняя пара крыльев сокращена до жужжальцев , которые помогают мухе ощущать свою ориентацию и движение, а также улучшать баланс, действуя аналогично гироскопам. . У Calyptratae самая задняя часть крыльев видоизменена в несколько утолщенные створки, называемые чашечками, которые покрывают жужжальца.

• Коста (С) - не встречается у двукрылых.
• Subcosta (Sc) - стала ведущей жилкой крыла, без ответвлений.
• Радиус (R) - разветвленный до R1-R5.
• Медиа (M) - разветвленная до M1-M4.
• Cubitus anterior (CuA) - неразветвленный, CuP редуцированный у двукрылых. Некоторые виды CuA и 1A разделены, некоторые виды встречаются при достижении края крыла, некоторые виды сливаются.
• Анальные вены (A) - присутствуют только две анальные вены 1A и 2A, 2A не различима у некоторых видов.
• Дискальная ячейка (dc) - хорошо выражена у большинства видов.

Blattodea

У разновидностей Blattodea ( тараканов ) есть переднее крыло, также известное как тегмен, то есть более или менее склеротизированное. Он используется в полете, а также как форма защиты перепончатых задних крыльев. Жилки заднего крыла примерно такие же, как и на переднем крыле, но с большой анальной лопастью, сложенной в покое между CuP и 1A. Анальная доля обычно веерообразно сложена.

• Коста (С) - на передней кромке крыла.
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, относительно короткая.
• Радиус (R) - третья продольная жилка с множеством гребешковых ветвей.
• Медиа (М) - четвертая продольная жилка, доходящая до края крыла.
• Cubitus anterior (CuA) - пятая продольная жилка, дихотомические ветви занимают большую часть надкрылья.
• Cubitus posterior (CuP) - неразветвленный, изогнутый, достигает края крыла.
• Анальные вены (А) - вены за локтевым суставом.

Перепончатокрылые

Пример продольной складчатости у ос (Vespidae)
	Основная линия сгиба переднего крыла видна на полпути в виде яркой горизонтальной линии. Часть крыла, которая находится за этой линией, повернута вниз. Узкая полоска на передней кромке крыла находится перед первой прочной проволокой, загнутой вперед и вниз.
	Таким образом, в исходном положении внешняя облицовка образует прочный внешний край крыла, который защищает стороны живота как амортизатор. Заднее крыло в основном прикрыто передним крылом.

Взрослые особи перепончатокрылых , включая пилильщиков, ос, пчел и нерабочих муравьев, имеют две пары перепончатых крыльев.

• Коста (С) - не встречается у перепончатокрылых.
• Subcosta (Sc) - неразветвленный.
• Радиус (R) - разветвленный до R1-R5.
• Медиа (M) - M неразветвленная, в переднем крыле M слита с R на части своей длины.
• Cubitus (CuA) - неразветвленный, CuP отсутствует у перепончатокрылых.
• Анальные вены (A) - присутствуют только две анальные вены 1A и 2A, 2A не различима у некоторых видов.
• Сцепление крыльев - ряд крючков на передней кромке заднего крыла зацепляет задний край переднего крыла, прочно соединяет крылья в полете.
• Линия складки крыльев. У некоторых видов, включая Vespidae, переднее крыло в состоянии покоя складывается в продольном направлении по «линии складывания крыльев».
• Птеростигма - присутствует у некоторых видов.

Передний край заднего крыла несет несколько крючковатых щетинок, или « хамули », которые сцепляются с передним крылом, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три хамули с каждой стороны, но у самых крупных ос может быть значительное количество, при этом крылья держатся вместе особенно крепко. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.

Другие семьи

Термиты относительно плохо летают и их легко уносит с подветренной стороны при скорости ветра менее 2 км / ч, сбивая крылья вскоре после приземления в подходящем месте, где они спариваются и пытаются устроить гнездо во влажной древесине или земле. Крылья большинства термитов имеют три толстые жилки вдоль базальной части переднего края переднего крыла, а поперечные жилки около вершины крыла расположены под углом, образуя трапециевидные ячейки. Хотя крылья подземных термитов имеют только две основные жилки вдоль переднего края переднего крыла, а поперечные вены по направлению к кончику крыла перпендикулярны этим венам, образуя квадратные и прямоугольные ячейки.

Виды Thysanoptera ( трипсы ) имеют тонкие передние и задние крылья с длинной бахромой, называемой крыльями с бахромой. У видов Trichoptera ( ручейников ) крылья опушены, а передние и задние крылья покрыты щетинками.

У самцов Strepsiptera также есть жужжальцы, которые произошли от передних крыльев, а не от задних. Это означает, что в полете функционируют только их задние крылья, в отличие от двукрылых, у которых есть функциональные передние крылья и жужжальца для задних крыльев.

Смотрите также

• Придаток
• Система Комстока-Нидхема
• Крыло
• Роботы, вдохновленные насекомыми: RoboBee , DelFly

Примечания

использованная литература

• Триплхорн, Чарльз А .; Джонсон Норман Ф. (2005). Введение Боррора и ДеЛонга в изучение насекомых (7-е изд.). Томсон Брукс / Коул. ISBN 0-03-096835-6.

внешние ссылки

• Курс Брисбенского университета по крыльям насекомых
• Курс Университета штата Северная Каролина по крыльям насекомых
• Рисунки крыльев насекомых