Воспроизведение гиппокампа - Hippocampal replay
Воспроизведение в гиппокампе - это явление, наблюдаемое у крыс , мышей , кошек , кроликов , певчих птиц и обезьян . Во время сна или бодрствования воспроизведение относится к повторному появлению последовательности активаций клеток, которая также произошла во время активности, но воспроизведение имеет гораздо более быстрый временной масштаб. Это может быть в том же порядке или в обратном порядке. Также были обнаружены случаи, когда последовательность активаций происходит до фактического действия, но это все та же последовательность. Это называется предварительным воспроизведением .
Это явление в основном наблюдалось в гиппокампе , области мозга, связанной с памятью и пространственной навигацией . В частности, клетки, демонстрирующие такое поведение, являются клетками места , для которых характерно достоверное повышение своей активности, когда животное находится в определенном месте в космосе. Во время навигации клетки места срабатывают в последовательности, соответствующей пути животного. В случае воспроизведения клетки активируются, как если бы в ответ на один и тот же пространственный путь, но с гораздо большей скоростью, чем на самом деле перемещалось животное.
Фон
Активность локальных клеток была уже хорошо известна, когда первое исследование изучало этот феномен в 1989 году. Они показали, что нейронная активность отдельных локальных клеток во время сна напоминала активность во время бодрствования. Эта активность была выше, чем у других клеток, и это исследование было только первым шагом к пониманию воспроизведения. Последующие исследования показали, что большие группы клеток также демонстрировали повышенную активность этого типа во время сна. Кроме того, было обнаружено, что порядок активности клеток места также воспроизводится во время сна. Было показано, что последовательности активации трех и более нейронов, наблюдаемые в гиппокампе во время локомоции, избирательно повторяются во время последующего медленноволнового сна с большей вероятностью, чем во время предыдущего сна, а воспроизведение последовательности было сжато во время высокочастотных колебаний . Эти высокочастотные колебания поля, называемые рябью, наблюдались в состоянии сна, а позже было показано, что они играют причинную роль в консолидации памяти .
Следующим шагом было обнаружение воспроизведения во время бодрствования. В 1999 году, через десять лет после первоначального открытия, нейронные записи в состоянии бодрствования также показали активность воспроизведения. Обнаружить эту активность в состоянии бодрствования значительно труднее, и для количественной оценки событий воспроизведения, происходящих во время коротковолновой ряби, использовалось несколько методов, включая байесовское декодирование . Недавние достижения включают открытие того, что воспроизведение может происходить в обратном направлении и что оно также может происходить в различных средах. Роль воспроизведения в консолидации памяти в этих различных условиях и средах все еще исследуется, и несколько теорий пытаются ответить на этот вопрос.
Местоположение и поведенческое состояние
Воспроизведение может происходить в нескольких различных поведенческих, физиологических и окружающих условиях. Первое различие между состояниями бодрствования и сна может отражать разные роли в консолидации памяти. В состоянии сна события пульсации и активность ячеек места, аналогичная активности в окружающей среде, определяют события воспроизведения. В состоянии сна также существует различие между REM (быстрое движение глаз) и SWS (медленный сон), что имеет значение для событий воспроизведения. Во время SWS ячейки места срабатывают в последовательном порядке, указывая на воспроизведение и, возможно, на консолидацию памяти. Однако во время быстрого сна, когда у людей происходят сновидения , также происходили события воспроизведения, предполагающие возможную роль клеток места в сновидениях.
В состоянии бодрствования происходит такая же активность, однако ее труднее обнаружить, и животное должно находиться в состоянии покоя. Наконец, есть много условий для воспроизведения событий в бодрствующем животном. Дорожка может быть короткой или длинной, но при этом она может воспроизводиться популяцией ячеек места. Кроме того, воспроизведение одной среды может происходить, когда животное находится в этой среде или в разных средах. Это может показать, что консолидация памяти - это постоянный процесс, который может происходить в нескольких различных типах сред и поведенческих условиях. Устойчивость событий воспроизведения указывает на важность этого процесса.
Preplay
Как упоминалось выше, последовательная активация клеток места гиппокампа в соответствии с их полями места может происходить во время периодов отдыха до того, как животное фактически перейдет по активированному пути, даже если животное никогда раньше этого не испытывало. Это говорит о том, что активация гиппокампа во время отдыха может иметь функцию не только для консолидации и восстановления памяти, но и для планирования : она способствует организации сети для улучшения кодирования будущих событий.
Сенсорный сигнал для активации
Сенсорные стимулы могут вызывать события воспроизведения или усиливать воспроизведение: в состоянии бодрствования воспроизведение часто начинается с текущего местоположения и продолжается либо вперед, либо назад во времени, и близлежащие местоположения с большей вероятностью будут полями нейронов, демонстрирующих воспроизведение, чем далеко локации. Это похоже на извлечение из памяти с указанием команды , когда сенсорный ввод запускает извлечение похожих или релевантных воспоминаний. Сигнал может даже запускать воспроизведение в другой среде, если указанные ячейки места представляют собой местоположение в другой среде в дополнение к текущему местоположению животного.
Взаимодействие с корой
Некоторые исследования начинают понимать, что воспроизведение может происходить не только в гиппокампе . После обучения аналогичные события воспроизведения произошли как в таламусе, так и в коре головного мозга . Кроме того, зрительная кора головного мозга демонстрировала активность популяции, которая координировалась в дискретных временных областях и происходила одновременно с активностью в гиппокампе. Одновременная реактивация в гиппокампе и коре может продемонстрировать, что консолидация памяти требует коркового ввода / вывода для поддержания памяти. Эта гипотеза хорошо согласуется с идеей о том, что кора головного мозга играет неотъемлемую роль в восстановлении памяти после того, как происходит консолидация. Следовательно, воспроизведение в гиппокампе может играть роль передачи информации между гиппокампом и корой головного мозга, но эта идея требует дальнейшей проверки.
Функция в памяти
Было показано, что воспроизведение гиппокампа в состоянии бодрствования коррелирует с производительностью в задачах навигации после события воспроизведения. Это говорит о том, что воспроизведение играет роль в консолидации воспоминаний, связанных с пространственным расположением, хотя четкая причинно-следственная связь между воспроизведением и консолидацией памяти все еще не доказана. Кроме того, воспроизведение, по-видимому, также связано с извлечением из памяти : оно активируется сигналами, которые также запускают извлечение из памяти, и в ситуациях, которые требуют этого, например, при планировании траектории на основе последствий прошлых выборов. Эта взаимосвязь все еще носит корреляционный характер, но есть исследования, показывающие, что воспроизведение необходимо для успешного восстановления памяти.
Воспроизведение, вероятно, будет участвовать как в консолидации воспоминаний, так и в построении когнитивной карты . Воспроизведение также, вероятно, будет играть важную роль в создании и поддержании карты ценностей, которая представляет собой предлагаемый вариант когнитивной карты, в которой воспоминания подкрепляются в соответствии с их ценностями.
В исследованиях, проведенных для отслеживания паттернов гиппокампального воспроизведения событий, происходящих в сознании крыс, было обнаружено, что они в своей повседневной жизни в значительной степени полагаются на долгосрочные воспроизводимые воспоминания. Чтобы определить, действительно ли животные могут сохранять воспоминания, ученые создали серию эпизодических событий (например, серию туннелей, лабиринт, дорожку, полную изгибов и поворотов), чтобы визуализировать активность нейронов, когда крыса завершает свой обход вокруг нового окружение. Хемогенетический активирующий препарат N-оксид клозапина (CNO), но не носитель, обратимо ухудшает воспроизведение эпизодической памяти у крыс, ранее инъецированных с двух сторон в гиппокампе рекомбинантным вирусным вектором, содержащим ингибирующий дизайнерский рецептор, активируемый исключительно дизайнерским препаратом (DREADD; AAV8- hSyn-hM4Di-mCherry). Напротив, CNO не влияет на две неэпизодические оценки памяти, что свидетельствует об избирательности этого гиппокампально-зависимого нарушения.