Организмы на большой высоте - Organisms at high altitude
.jpg)
Организмы могут жить на большой высоте , на суше, в воде или во время полета. Снижение доступности кислорода и пониженная температура затрудняют жизнь на таких высотах, хотя многие виды были успешно адаптированы посредством значительных физиологических изменений. В отличие от краткосрочной акклиматизации (немедленная физиологическая реакция на изменяющуюся среду), высотная адаптация означает необратимые, развитые физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями . Среди животных, только немногие млекопитающие (например, як , козерог , тибетская газель , викуньи , ламы , горные козлы и т.д.) и некоторые птицы , как известно, полностью адаптированы к высотной среде.
Человеческое население, такое как некоторые тибетцы , южноамериканцы и эфиопы, живут в непригодных для проживания высоких горах Гималаев , Анд и Эфиопского нагорья соответственно. Адаптация человека к работе на большой высоте - пример действия естественного отбора .
Адаптация на большой высоте является примером конвергентной эволюции , когда адаптации происходят одновременно на трех континентах. Тибетские люди и тибетские домашние собаки имеют общую генетическую мутацию в EPAS1 , но она не наблюдалась у андских людей.
Беспозвоночные
Тихоходки обитают по всему миру, включая высокие Гималаи . Тихоходки также способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю (-273 ° C (-459 ° F)), температуры до 151 ° C (304 ° F), радиацию, которая убьет других животных, и почти десятилетие без воды. С 2007 года тихоходки также вернулись живыми после исследований, в ходе которых они подвергались воздействию космического вакуума на низкой околоземной орбите.
Другие беспозвоночные , обитающие на большой высоте, - это Euophrys omnisuperstes , паук, обитающий в Гималаях на высоте до 6700 м (22 000 футов); он питается бродячими насекомыми, которых ветер уносит в горы. Ногохвостка Hypogastrura nivicola (один из нескольких насекомых , называемых снежных блох) также живет в Гималаях. Он активен в разгар зимы, его кровь содержит соединение, подобное антифризу . Некоторые вместо этого позволяют себе обезвоживаться, предотвращая образование кристаллов льда в своем теле.
Насекомые могут летать и кайтить на очень большой высоте. В 2008 году колония шмелей была обнаружена на горе Эверест на высоте более 5600 метров (18 400 футов) над уровнем моря, самой высокой из известных высот для насекомых. В последующих испытаниях некоторые пчелы все еще могли летать в полетной камере, которая воссоздала более разреженный воздух на высоте 9000 метров (30 000 футов).
Полет на воздушном шаре - это термин, используемый для механического кайтинга, который используют многие пауки , особенно мелкие виды, такие как Erigone atra , а также некоторые клещи и некоторые гусеницы для распространения по воздуху. Некоторые пауки были обнаружены с помощью аэростатов с данными об атмосфере, собирающих пробы воздуха на высоте чуть менее 5 км (16000 футов) над уровнем моря. Это самый распространенный способ для пауков покорять изолированные острова и горные вершины.
Рыба
Рыба, обитающая на больших высотах, имеет более низкий уровень метаболизма, как было показано у головорезов высокогорной форели западных склонов по сравнению с интродуцированной равнинной радужной форелью в бассейне реки Олдман . Существует также общая тенденция к уменьшению размеров тела и меньшему видовому богатству на больших высотах, наблюдаемых у водных беспозвоночных, вероятно, из-за более низкого парциального давления кислорода. Эти факторы могут снизить продуктивность в высокогорных местообитаниях, а это означает, что будет меньше энергии, доступной для потребления, роста и активности, что дает преимущество рыбам с более низкими метаболическими потребностями.
Голый карп из озера Цинхай , как и других члены карпа семьи, можно использовать жаберное ремоделирование увеличить поглощение кислорода в гипоксических условиях . Реакция голого карпа на холод и условия с низким содержанием кислорода, по-видимому, по крайней мере частично опосредована индуцируемым гипоксией фактором 1 (HIF-1) . Неясно, является ли это общей характеристикой у других высокогорных рыб, или же ремоделирование жабр и использование HIF-1 для адаптации к холоду ограничиваются карпом.
Млекопитающие
Также известно, что млекопитающие обитают на большой высоте и демонстрируют поразительное количество адаптаций с точки зрения морфологии , физиологии и поведения . На Тибетском плато обитает очень мало видов млекопитающих, от волков , киангов (тибетский дикий осел), козлов , чиру (тибетских антилоп), диких яков , снежных барсов , тибетских песочных лис , горных козлов , газелей , гималайских бурых медведей и водяных буйволов . Этих млекопитающих можно в целом разделить на две большие группы, основанные на их приспособляемости на большой высоте, а именно эврибарк и стенобарк . Те, кто может выжить в широком диапазоне высокогорных регионов, - это эврибарк, в том числе яки, горные козлы , тибетские газели в Гималаях и ламы викуньи в Андах. Стенобарка - это животные с меньшей способностью переносить различные перепады высот, такие как кролики , горные козы , овцы и кошки . Среди домашних животных яки, пожалуй, самые высокие обитатели. В диких травоядных Гималаев , такие как гималайский тар , винторогого и серна представляют особый интерес из - за их экологической гибкости и терпимости.
Грызунов
Ряд грызунов обитает на большой высоте, включая мышей-оленей , морских свинок и крыс . Некоторые механизмы помогают им выжить в этих суровых условиях, в том числе измененными генетики в гемоглобин гена у морских свинок и мышей оленей. Мыши-олени используют высокий процент жиров в качестве метаболического топлива, чтобы удерживать углеводы для небольших приливов энергии.
Другие физиологические изменения, которые происходят у грызунов на большой высоте, включают учащение дыхания и изменение морфологии легких и сердца, что способствует более эффективному газообмену и доставке. Легкие высотных мышей больше, с большим количеством капилляров, а их сердца имеют более тяжелый правый желудочек (последнее относится и к крысам), который перекачивает кровь в легкие.
На больших высотах некоторые грызуны даже смещают свою тепловую нейтральную зону, чтобы поддерживать нормальную скорость основного обмена при более низких температурах.
Мышь-олень ( Peromyscus maniculatus ) является наиболее изученным видом, кроме человека, с точки зрения высотной адаптации. Обнаружено, что у мышей-оленей, обитающих в высокогорьях Анд (до 3000 м), относительно низкое содержание гемоглобина. Измерение количества потребляемой пищи, массы кишечника и массы сердечно-легочных органов показало пропорциональное увеличение у мышей, живущих на больших высотах, что, в свою очередь, показывает, что жизнь на больших высотах требует более высоких уровней энергии. Вариации в генах глобина ( α и β-глобин ), по-видимому, являются основой повышенного сродства гемоглобина к кислороду и более быстрого транспорта кислорода. Структурные сравнения показывают, что в отличие от нормального гемоглобина, гемоглобин оленьих мышей лишен водородной связи между α1Trp14 в спирали A и α1Thr67 в спирали E из-за замены Thr 67 Ala , и существует уникальная водородная связь на границе раздела α1β1 между остатки α1Cys34 и β1Ser128 . Перуанские аборигенные виды мышей ( Phyllotis andium и Phyllotis xanthopygus ) адаптировались к высоким Андам за счет пропорционального использования большего количества углеводов и обладают более высокой окислительной способностью сердечной мускулатуры по сравнению с близкородственными низкорослыми (100–300 м) аборигенными видами ( Phyllotis amicus и Phyllotis limatus ). Это показывает, что высокогорные мыши развили метаболический процесс, позволяющий экономить использование кислорода для физических нагрузок в условиях гипоксии.
Яки
Среди домашних животных яки ( Bos grunniens ) - самые высокие живущие в мире животные, живущие на высоте 3 000–5 000 метров (9800–16 400 футов). Як - самое важное домашнее животное для горцев Тибета в провинции Цинхай в Китае , как основной источник молока , мяса и удобрений . В отличие от других видов яков или крупного рогатого скота , которые страдают от гипоксии на Тибетском плато, тибетские домашние яки процветают только на большой высоте, а не в низинах. Их физиология хорошо приспособлена к работе на больших высотах, с пропорционально большими легкими и сердцем, чем у других животных, а также с большей способностью переносить кислород через кровь. У яков индуцируемый гипоксией фактор 1 ( HIF-1 ) имеет высокую экспрессию в головном мозге , легких и почках , показывая, что он играет важную роль в адаптации к среде с низким содержанием кислорода. 1 июля 2012 года были объявлены полная геномная последовательность и анализ самки домашнего яка, что дало важную информацию для понимания дивергенции и адаптации млекопитающих на большой высоте. Были идентифицированы отчетливые расширения генов, связанные с сенсорным восприятием и энергетическим метаболизмом. Кроме того, исследователи также обнаружили обогащение белковых доменов, связанных с внеклеточной средой и гипоксическим стрессом, которые претерпели положительный отбор и быструю эволюцию. Например, они обнаружили три гена, которые могут играть важную роль в регулировании реакции организма на гипоксию, и пять генов, связанных с оптимизацией энергии из-за нехватки пищи на крайнем плато. Один ген, который, как известно, участвует в регуляции реакции на низкий уровень кислорода, ADAM17, также обнаружен у тибетских горцев.
Люди
Более 81 миллиона человек постоянно живут на больших высотах (> 2500 м) в Северной , Центральной и Южной Америке , Восточной Африке и Азии и тысячелетиями процветали в исключительно высоких горах без каких-либо видимых осложнений. Для среднего населения кратковременное пребывание в этих местах чревато горной болезнью . Для коренных горцев пребывание на большой высоте не имеет никаких негативных последствий.
Физиологические и генетические адаптации местных горцев включают модификацию кислородной транспортной системы крови , особенно молекулярные изменения в структуре и функциях гемоглобина , белка, переносящего кислород в организме. Это необходимо для компенсации низкого содержания кислорода в окружающей среде . Эта адаптация связана с паттернами развития, такими как большой вес при рождении , увеличенный объем легких , учащенное дыхание и более высокий метаболизм в состоянии покоя .
Генома тибетцев при условии , что первый ключ к молекулярной эволюции адаптации высотных в 2010 году генов , такие как EPAS1 , PPARA и EGLN1 найдено иметь значительные молекулярные изменения среди тибетцев, и гены участвуют в производстве гемоглобина . Эти гены действуют во взаимодействии с факторами транскрипции, факторами, индуцируемыми гипоксией ( HIF ), которые, в свою очередь, являются центральными медиаторами производства красных кровяных телец в ответ на метаболизм кислорода. Кроме того, тибетцы обогащены генами , относящимися к классу болезней репродуктивной системы человека (такими как гены из кластеров генов DAZ , BPY2 , CDY и HLA-DQ и HLA-DR ), а также категориями биологических процессов реакции на стимул повреждения ДНК и ДНК. восстановления (например, RAD51 , RAD52 и MRE11A ), которые связаны с адаптивными чертами, связанными с высокой массой тела при рождении и более темным оттенком кожи, и, скорее всего, связаны с недавней местной адаптацией.
Среди Andeans, не существует каких - либо существенных ассоциаций между EPAS1 или EGLN1 и концентрации гемоглобина, что указывает на изменение в структуре молекулярной адаптации. Тем не менее, EGLN1 , по-видимому, является основным признаком эволюции, поскольку он свидетельствует о положительном отборе как у тибетцев, так и у жителей Анд. Адаптивный механизм у эфиопских горцев иной. Геномный анализ двух этнических групп, амхара и оромо , показал, что вариации генов, связанные с различиями гемоглобина у тибетцев или другими вариантами в одном и том же месте гена , не влияют на адаптацию у эфиопов. Вместо этого, несколько других генов , по- видимому, участвуют в эфиопов, в том числе CBARA1 , VAV3 , ARNT2 и THRB , которые , как известно, играют роль в HIF генетических функций.
Мутация EPAS1 в популяции тибетской была связана с Денисовскими людьми о связанных популяциях. Тибетский гаплотип больше похож на денисовский гаплотип, чем на любой современный человеческий гаплотип. Эта мутация наблюдается с высокой частотой в тибетской популяции, низкой частотой в популяции ханьцев и в остальном наблюдается только у секвенированного денисовца. Эта мутация должна была присутствовать до того, как ханьцы и тибетцы разошлись 2750 лет назад.
Птицы
Птицы особенно преуспели в жизни на больших высотах. В целом птицы обладают физиологическими особенностями, благоприятными для полетов на большой высоте. Дыхательная система птиц перемещает кислород через легочную поверхности во время как вдоха и выдоха, что делает его более эффективным , чем у млекопитающих. Кроме того, воздух циркулирует в одном направлении через парабронхиолы в легких. Парабронхиолы ориентированы перпендикулярно легочным артериям , образуя перекрестно-текущий газообменник. Такое расположение позволяет извлекать больше кислорода по сравнению с одновременным газообменом у млекопитающих ; поскольку кислород диффундирует вниз по градиенту концентрации, и воздух постепенно становится более деоксигенированным, легочные артерии все еще могут извлекать кислород. Птицы также обладают высокой способностью доставлять кислород к тканям, потому что у них больше сердца и сердечный ударный объем по сравнению с млекопитающими с таким же размером тела. Кроме того, у них увеличилась васкуляризация их летательных мышц из-за повышенного разветвления капилляров и мелких мышечных волокон (что увеличивает отношение площади поверхности к объему ). Эти две функции способствуют диффузии кислорода из крови в мышцы, что позволяет поддерживать полет во время экологической гипоксии. Сердце и мозг птиц, которые очень чувствительны к артериальной гипоксии, более васкуляризованы, чем у млекопитающих. Горный гусь ( Anser тсИсиз ) является знаковой высокой листовкой , что преодолевает Гималаи во время миграции, и служит в качестве модельной системы для производных физиологических приспособлений для высотного полета. Грифы Rüppell в , кликун лебедей , альпийская галка , и общие краны все пролетели более чем на 8 км (8000 м) над уровнем моря.
Адаптация к высокогорью привлекала орнитологов на протяжении десятилетий, но изучена лишь небольшая часть высокогорных видов. В Тибете встречается немного птиц (28 эндемичных видов ), включая журавлей , стервятников , ястребов , соек и гусей . Анды довольно богаты разнообразием птиц. Андский кондор , самая большая птица в своем роде в Западном полушарии , происходит на протяжении большей части Анд , но , как правило , в очень низкой плотности; виды тинамуса (особенно представители рода Nothoprocta ), андского гуся , гигантской лысухи , андского мерцания , куликов в диадеме , шахтеров , сьерра-зябликов и диука-зябликов также встречаются в высокогорьях.
Чирок корицы
Доказательства адаптации лучше всего изучены среди андских птиц. Обнаружено, что водоплавающие птицы и чирок корицы ( Anas cyanoptera ) претерпели значительные молекулярные модификации . В настоящее время известно, что ген субъединицы α-гемоглобина сильно структурирован между повышениями среди популяций коричного чирка, что почти полностью включает одну несинонимичную аминокислотную замену в положении 9 белка , при этом аспарагин присутствует почти исключительно в низком уровне. виды и серин у высокогорных видов. Это подразумевает важные функциональные последствия для сродства к кислороду. Кроме того, в Андах и прилегающих низменностях наблюдается сильное расхождение в размерах тела. Эти изменения сформировали отчетливую морфологическую и генетическую дивергенцию в популяциях чирок корицы в Южной Америке.
Молотые синицы
В 2013 году молекулярный механизм высотной адаптации был выяснен у тибетской наземной синицы ( Pseudopodoces humilis ) с использованием черновой последовательности генома. Расширение семейства генов и анализ положительно выбранных генов выявили гены, которые были связаны с сердечной функцией у основной синицы. Некоторые из генов, идентифицированных как имеющие положительный отбор, включают ADRBK1 и HSD17B7 , которые участвуют в ответе адреналина и биосинтезе стероидных гормонов . Таким образом, усиленная гормональная система - это стратегия адаптации этой птицы.
Другие животные
В Альпийском Тибете обитает ограниченное разнообразие видов животных, среди которых обычны змеи . Известный вид - гималайский паук-прыгун , который может жить на высоте более 6500 метров (21 300 футов) над уровнем моря. В Тибетском нагорье есть только две эндемичные рептилии и десять эндемичных земноводных . Gloydius himalayanus - возможно, самая высокогорная из ныне живущих змей в мире с географической точки зрения, обитающая на высоте до 4900 м в Гималаях.
Растения
В высокогорной среде обитает множество различных видов растений. К ним относятся многолетние травы , осока , разнотравье , подушечные растения , мхи и лишайники . Высокогорные растения должны адаптироваться к суровым условиям окружающей среды, которые включают низкие температуры, засуху, ультрафиолетовое излучение и короткий вегетационный период. Деревья не могут расти на большой высоте из-за низких температур или недостатка доступной влаги. Отсутствие деревьев вызывает экотон или границу, очевидную для наблюдателей. Эта граница известна как линия дерева .
Самый высокогорный вид растений - мох, который растет на высоте 6 480 м (21 260 футов) на горе Эверест . Высокий , песчанка высокой Arenaria bryophylla является самым высоким цветущим растением в мире, происходит столь же высока как 6,180 м (20280 футов).