Гермафродит - Hermaphrodite

Спаривание Cornu aspersum (садовые улитки)

В репродуктивной биологии , A гермафродит ( / ч ɜːr м æ е р ə д т / ) представляет собой организм , который имеет оба вида половые органов и может производить как гаметы , связанные с мужским и женским полом .

Многие таксономические группы животных (в основном беспозвоночные ) не имеют отдельных полов. В этих группах гермафродитизм является нормальным состоянием, позволяющим осуществлять половое воспроизводство, при котором любой партнер может действовать как женщина или мужчина. Например, подавляющее большинство оболочников , легочных , opisthobranch , дождевых червей и слизней гермафродиты. Гермафродитизм также встречается у некоторых видов рыб и в меньшей степени у других позвоночных . Большинство растений также являются гермафродитами. Разнополые виды животных, самцы и самки, называются гонохорическими , что является противоположностью гермафродитов.

Есть также виды, у которых гермафродиты существуют вместе с самцами (так называемая андродиэция ) или рядом с самками (так называемая гинодиэзия ), или все три существуют в одном и том же виде (так называемая триоэция ); эти три системы иногда называют системами смешанного разведения . У растений бывают случаи, когда мужские цветки и цветки гермафродита встречаются на одном и том же растении ( андромонеция ) или женские цветки и цветки гермафродита на одном и том же растении ( гиномоноэция ).

Термин гермафродит обычно используется для обозначения аномальных случаев раздельнополых животных, но, по словам генетика Майкла Майеруса, это определение следует отличать от научного определения.

В последние годы термин гермафродит, применяемый к людям, потерял популярность, поскольку не было выявлено случаев воспроизводства человека как мужского, так и женского пола, а некоторые биологи утверждают, что гермафродитизм не может возникнуть у людей. Intersex активисты предпочли слово интерсекса , так как слово гермафродит считается стигматизирует , а также « с научной точки зрения привлекательностью и клинически проблематичны.»

Среди млекопитающих и птиц нет видов-гермафродитов . По словам Дэвида Б. Риверса, вокруг гермафродитизма насекомых ведутся споры, и некоторые эксперты считают, что этого не происходит. Говорят, что гермафродитизм встречается у одного или двух видов насекомых.

По приблизительной оценке, количество видов животных-гермафродитов составляет 65 000. Процент видов животных, которые являются гермафродитами, составляет около 5% от всех видов животных, или 33% без насекомых. (Хотя текущее предполагаемое общее количество видов животных составляет около 7,7 миллиона, в исследовании, которое оценивало их количество, 65 000, использовалось оценочное общее количество видов животных, 1 211 577 из «Филогенетической классификации жизни (Том 2)» - Lecointre and Ле Гуядер (2001)). Большинство видов-гермафродитов демонстрируют некоторую степень самооплодотворения. Распределение показателей самооплодотворения среди животных аналогично распределению у растений, что позволяет предположить, что аналогичные факторы давления действуют, чтобы направлять эволюцию самоопыления у животных и растений.

Этимология

Термин происходит от латинского : гермафродитус , от древнегреческого : ἑρμαφρόδιτος , латинизируетсягермафродитос , происходящее от Гермафродита (Ἑρμαφρόδιτος), сына Гермеса и Афродиты в греческой мифологии . По словам Овидия , он слился с нимфой Салмакис, в результате чего у одного человека появились физические черты мужского и женского пола; согласно более раннему Диодору Сицилийскому , он родился с физическим телом, сочетающим мужской и женский пол. Слово гермафродит вошло в английский лексикон еще в конце XIV века. Александр аб Александро заявил, используя термин гермафродит, что люди, носившие пол мужчины и женщины, рассматривались афинянами и римлянами как чудовища и были брошены в море в Афинах и в Тибр в Риме.

Животные

Последовательные гермафродиты

Раковины Crepidula fornicata (ракушки обыкновенной)
Рыбы-клоуны изначально являются самцами; самая большая рыба в группе становится самкой.
Большинство видов рыб-попугаев начинают жизнь самками, а затем превращаются в самцов.

Последовательные гермафродиты ( дихогамия ) встречаются у видов, у которых особь рождается как один пол, но позже может превратиться в противоположный пол. Это контрастирует с одновременными гермафродитами, при которых у человека могут быть полностью функциональные мужские и женские гениталии. Последовательный гермафродитизм распространен у рыб (особенно костистых рыб) и многих брюхоногих моллюсков (таких как раковина тапочек ) и некоторых цветковых растений. Последовательные гермафродиты могут сменить пол только один раз. Последовательный гермафродитизм лучше всего можно понять с точки зрения поведенческой экологии и теории эволюционной истории жизни , как описано в режиме преимущества размера, впервые предложенном Майклом Т. Гизелином, который утверждает, что если человек определенного пола может значительно увеличить свой репродуктивный успех после достижения определенного размера, им было бы выгодно переключиться на этот пол.

Последовательных гермафродитов можно разделить на три большие категории:

  • Протандри : когда организм рождается мужчиной, а затем меняет пол на женский.
    • Пример: рыба-клоун (род Amphiprion ) - это красочная рифовая рыба, обитающая в симбиозе с морскими анемонами . Обычно один анемон содержит «гарем», состоящий из крупной самки, репродуктивного самца меньшего размера и даже меньших непродуктивных самцов. Если удалить самку, репродуктивный самец изменит пол, и самый крупный из непродуктивных самцов созреет и станет репродуктивным. Было показано, что рыболовное давление может измениться, когда происходит переключение с самца на самку, поскольку рыбаки обычно предпочитают ловить более крупную рыбу. Популяции обычно меняют пол в меньшем размере из-за естественного отбора .
  • Протогиния : когда организм рождается женщиной, а затем меняет пол на мужской.
    • Пример: Губаны (семейство Labridae ) - это группа рифовых рыб, у которых обычен протогиния. У губанов также есть необычная стратегия жизненного цикла, которая называется диандри (буквально, два самца). У этих видов существует две мужские морфы: самец начальной фазы и самец конечной фазы. Самцы начальной фазы не похожи на самцов и нерестятся в группах с другими самками. Они не территориальные. Возможно, они подражают самкам (поэтому их и водят в группе с другими самками). Самцы терминальной фазы территориальны и имеют ярко выраженную окраску. Люди рождаются мужчинами или женщинами, но если они рождаются мужчинами, они не рождаются мужчинами в терминальной фазе. Самки и самцы начальной фазы могут стать самцами терминальной фазы. Обычно наиболее доминирующая самка или самец начальной фазы заменяет любого самца терминальной фазы, когда эти самцы умирают или покидают группу.
  • Двунаправленные смены пола : когда организм имеет женские и мужские репродуктивные органы, но действует как женский или мужской на разных этапах жизни.
    • Пример: Lythrypnus dalli (семейство Lythrypnus ) - это группа рыб коралловых рифов, у которых происходит двунаправленная смена пола. Как только социальная иерархия установлена, рыба меняет пол в соответствии со своим социальным статусом, независимо от первоначального пола, основываясь на простом принципе: если рыба проявляет подчиненное поведение, она меняет свой пол на самку, и если рыба проявляет доминирующее или нет. подчиненное поведение, тогда рыба меняет пол на самца.

Дихогамия может иметь как последствия для человека, связанные с охраной окружающей среды, как упоминалось выше, так и экономические последствия. Например, окуни благоприятствования рыбы в пищу во многих азиатских странах и часто аквакультура . Поскольку взрослым особям требуется несколько лет, чтобы превратиться из самки в самца, маточное стадо - чрезвычайно ценные особи.

Одновременные гермафродиты

Турбеллярии спаривания по пенису ограждения . У каждого есть два пениса на нижней стороне головы, которые они используют для инъекции спермы.
Дождевые черви - одновременные гермафродиты, имеющие как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Одновременный (или синхронный) гермафродит (или гомогамный) - это взрослый организм, у которого одновременно есть мужские и женские половые органы. Одновременных гермафродитов можно рассматривать как представителей обоих полов в одном и том же человеке. Часто происходит самооплодотворение .

  • Репродуктивная система брюхоногих моллюсков : легочные наземные улитки и наземные слизни , пожалуй, самые известные виды одновременных гермафродитов и самые распространенные наземные животные, обладающие этим половым полиморфизмом. Обмен половым материалом между обоими животными происходит через сперматофор , который затем может храниться в сперматеке . После обмена сперматозоидов оба животного откладывают оплодотворенные яйца после периода беременности; тогда яйца продолжат вылупляться после периода развития. Улитки обычно размножаются с ранней весны до поздней осени.
  • Банановые слизни - еще один пример брюхоногих моллюсков-гермафродитов. Спаривание с партнером более желательно с биологической точки зрения, поскольку генетический материал полученного потомства разнообразен, но если вязка с партнером невозможна, практикуется самооплодотворение. Мужской половой орган взрослого бананового слизняка довольно велик по сравнению с его размером, а также по сравнению с женским органом. Банановые слизни могут слипаться во время спаривания. Если существенное шевеление не может разделить их, мужской орган будет откушен (с помощью радулы слизняка ), см. Апофалляцию . Если банановый слизень потерял мужской половой орган, он все еще может спариваться как самка, что делает его гермафродитное качество ценным приспособлением.
  • Разноцветные морские слизни Goniobranchus reticulatus являются гермафродитами, при этом во время совокупления мужские и женские органы активны одновременно. После спаривания внешняя часть полового члена отделяется, но может вырасти снова в течение 24 часов.
  • Гамлеты , в отличие от других рыб, кажутся довольно непринужденными для спаривания перед дайверами, что позволяет легко проводить наблюдения в дикой природе. Они не практикуют самооплодотворение, но когда они находят себе пару, пара по очереди действует как самец, а какая - как самка в течение нескольких спариваний, обычно в течение нескольких ночей. Гамлеты считаются единственными известными одновременными гермафродитами позвоночных .
  • Дождевые черви - еще один пример одновременного гермафродита. Хотя у них есть яичники и семенники, у них есть защитный механизм от самооплодотворения. Половое размножение происходит, когда два червя встречаются и обмениваются гаметами , совокупляясь влажными ночами в теплое время года. Оплодотворенные яйца защищены коконом, который закапывают на землю или рядом с ней.
  • Свободноживущая нематода-гермафродит Caenorhabditis elegans размножается в основном за счет самооплодотворения, но нечастые случаи ауткроссинга происходят примерно в 1% случаев.
  • Мангровый киллиф ( Kryptolebias marmoratus ) - это вид рыб, обитающий на восточном побережье Северной, Центральной и Южной Америки. Эти рыбы - одновременные гермафродиты. K. marmoratus производит яйцеклетки и сперму путем мейоза и обычно размножается путем самооплодотворения. Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя, когда яйцеклетка и сперма, производимые внутренним органом, объединяются внутри тела рыбы. Этот вид также считается единственным известным видом позвоночных, способным к воспроизводству путем самооплодотворения .

Псевдогермафродитизм

Когда исследователи впервые научились наблюдать за пятнистыми гиенами , их считали гермафродитами. Ранние наблюдения за пятнистыми гиенами в дикой природе привели исследователей к выводу, что все пятнистые гиены, как самцы, так и самки, родились с чем-то вроде пениса. Очевидно пенис у самок пятнистой гиены фактически увеличенный клитор, который содержит внешний родовой канал. Иногда бывает трудно определить пол диких пятнистых гиен до достижения половой зрелости , когда они могут забеременеть. Когда самка пятнистой гиены рожает, они пропускают детеныша через шейку матки внутрь, но затем выводят его через удлиненный клитор.

Растения

Фотография цветка с большим оранжевым центром и выступающим нежным желтым рыльцем.  Центр окружен белыми лепестками и ореолом из зеленых и желтых шипов.
Hylocereus undatus - растение-гермафродит с прекрасными цветками, имеющими как плодолистики, так и тычинки .

Гермафродит используется в ботанике для описания, например, цветка, который имеет как тычинки (мужские, производящие пыльцу), так и плодолистые (женские, производящие семяпочки) части.

Моноэси

Виды цветковых растений с отдельными мужскими и женскими цветками на одной особи называются однодомными . Однодомные растения часто называют гермафродитами, потому что они производят как мужские, так и женские гаметы. Однако отдельные цветы не являются гермафродитами, потому что они только одного пола. Моноэзия встречается только у 7% видов покрытосеменных . Хвойные почти все однодомные, но 65% голосеменных являются раздельнополыми. Некоторые растения могут менять свой пол на протяжении всей жизни. Этот процесс называется последовательным гермафродитизмом .

Андромонция

У андромоносных видов растения дают идеальные (гермафродитные) цветки и отдельные тычиночные цветки, которые функционируют как мужские, но бесплодны как женские. Андромонция встречается примерно у 4000 видов цветковых растений (2% цветковых растений).

Использование в отношении людей

Гермафродит , «сын» греческого бога Гермеса и богини Афродиты , происхождение слова «гермафродит»
В Obando Рождаемость Обряды на Филиппинах , прежде чем стать католическим фестивалем, первоначально была Anitist ритуала , посвященный гермафродит божеств, Lakapati, который председательствовал на фертильность.
Фотография Надара 1860 года, изображающая интерсекс человека с гениталиями, одна из девяти частей серии . Эта серия может быть самой ранней медицинской фотографической документацией интерсексуалов.

Исторически термин гермафродит использовался в законе для обозначения людей, пол которых сомневался. Decretum Gratiani XII века утверждает, что «может ли гермафродит засвидетельствовать завещание, зависит от преобладающего пола» («Hermafroditus an ad testamentum adhiberi Possit, qualitas sexus incalescentis ostendit»). Точно так же английский юрист и судья 17-го века Эдвард Кок (лорд Кок) написал в своих Институтах законов Англии о законах о наследовании: «Каждый наследник - мужчина, женщина или гермафродит, то есть и то, и другое. мужчина и женщина. И гермафродит (которого также называют Андрогин ) будет наследником, будь то мужчина или женщина, в зависимости от того пола, который преобладает ».

В викторианскую эпоху медицинские авторы пытались установить, могут ли люди быть гермафродитами, принимая точное биологическое определение этого термина. С этого периода до начала 21 века интерсексуалов называли истинными гермафродитами, если их ткань гонад содержала как ткань яичек, так и ткань яичников, или псевдогермафродитами, если их внешний вид ( фенотип ) отличался от пола, ожидаемого от внутренних гонад. Этот язык потерял популярность из-за неправильных представлений и уничижительных коннотаций, связанных с этими терминами, а также из-за перехода к номенклатуре, основанной на генетике.

Интерсекс описывает широкий спектр комбинаций того, что считается мужской и женской биологией. Интерсексуальной биологии могут включать в себя, например, неоднозначный вид наружных половых органов, кариотип , которые включают смешанные XX и XY пары хромосом (46xx / 46XY, 46xx / 47XXY или 45X / XY мозаики ). Клинически медицина в настоящее время описывает интерсекс людей как людей с нарушениями полового развития , и этот термин сильно оспаривается. Это особенно связано с взаимосвязью между медицинской терминологией и медицинским вмешательством.

Интерсекс-организации гражданского общества и многие правозащитные учреждения критиковали медицинские вмешательства, направленные на то, чтобы интерсекс-тела стали более типичными для мужчин или женщин.

В некоторых случаях интерсекс вызывается необычными половыми гормонами, что может быть результатом нетипичного набора половых хромосом. Одним из возможных патофизиологических объяснений интерсексуальности у людей является партеногенетическое разделение гаплоидной яйцеклетки на две гаплоидные яйцеклетки. После оплодотворения двух яйцеклеток двумя сперматозоидами (один , несущей Х - хромосому , а другой несущий Y - хромосому ), две оплодотворенные яйцеклетки затем соединяются вместе в результате чего лицо , имеющее двойное genitalial, гонад ( ovotestes ) и генетический пол . Другой частой причиной интерсексуальности является кроссинговер фактора, определяющего семенник (SRY), с Y-хромосомы на X-хромосому во время мейоза . Затем SRY активируется только в определенных областях, вызывая развитие яичек в некоторых областях, начиная с серии событий, начиная с активации фактора транскрипции (SOX9), а в других областях неактивны (вызывая рост тканей яичников ). . Таким образом, ткани яичек и яичников будут присутствовать у одного и того же человека.

Доктора, объясняя этот процесс, иногда называют плоды до половой дифференциации женскими. Технически это не так. До этой стадии люди просто недифференцированы и обладают парамезонефрическим протоком , мезонефрическим протоком и генитальным бугорком .

Эволюция

Эволюция анизогамии, возможно, способствовала развитию одновременного гермафродитизма и последовательного гермафродитизма, но по состоянию на 2016 год остается неясным, может ли эволюция анизогамии сначала привести к гермафродитизму или гонохоризму. Не исключено, что гермафродитизм произошел от гонохоризма или наоборот. Большинство исследований его эволюции сосредоточено на растениях, а по состоянию на декабрь 2017 года его эволюция на животных неясна.

У животных

По словам Нельсона Чабежа, одновременный гермафродитизм у животных, скорее всего, развился из-за ограниченного числа партнеров по спариванию.

У видов нематод самооплодотворяющиеся гермафродиты произошли от гонохорных предков.

В растениях

Широко признано, что первые сосудистые растения произошли от гермафродитов. У цветковых растений гермафродитизм является предком раздельнополости. Цветки покрытосеменных растений эволюционировали, чтобы привлекать насекомых в качестве переносчиков опыления .

Гермафродитизм растений может способствовать самооплодотворению в популяциях первопроходцев. Однако растения выработали несколько различных механизмов, позволяющих избежать самооплодотворения у гермафродитов, включая последовательный гермафродитизм , системы молекулярного распознавания и механические или морфологические механизмы, такие как гетеростилия .

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки