Событие Хангенберга - Hangenberg event
Событие Hangenberg, также известный как кризис Hangenberg или конец девона исчезновения , является массовое вымирание , которое произошло в конце фаменского этапа, последний этап в девоне (примерно 358,9 ± 0,4 млн лет назад). Это, как правило , считается вторым по величине экстинкции в девонский период, имевших место приблизительно 13 миллионов лет после позднего девонского массового исчезновения (Kellwasser событий) на франского -Famennian границе. Событие Хангенберг было аноксическим событием, отмеченным слоем черного сланца , и было высказано предположение, что оно было связано с быстрым падением уровня моря в результате последней фазы девонского оледенения южного полушария . Было также высказано предположение, что это было связано с увеличением растительного покрова суши. Это привело бы к увеличению питательных веществ в реках и , возможно, привело к эвтрофикации полувентилируемых ограничено эпиконтинентальных морей и мог бы стимулировали цветение воды . Однако поддержка быстрого увеличения растительного покрова в конце фамена отсутствует. Событие названо в честь Hangenberg Shale, которая является частью последовательности , которая колеблется девон-карбона границы в Рейнском массиве из Германии .
Одна из гипотез о причине последнего импульса вымирания отмечает обилие уродливых спор растений на границе девона и карбона. Это может означать усиление УФ-В излучения и истощение озонового слоя в качестве механизма уничтожения, по крайней мере, для наземных организмов. Интенсивное потепление может привести к усилению конвекции водяного пара в атмосфере, реагируя на неорганические соединения хлора и выделяя ClO , соединение, разрушающее озоновый слой. Однако этот механизм подвергался критике за его медленное и слабое влияние на концентрацию озона, а также за его подозрительное отторжение вулканических влияний. В качестве альтернативы космические лучи от близлежащей сверхновой звезды могут разрушать озоновый слой в такой же степени. Влияние сверхновой можно подтвердить или опровергнуть, исследуя следовые количества плутония-244 в окаменелостях, но эти тесты еще не опубликованы. Истощение озонового слоя можно так же легко объяснить увеличением концентрации парниковых газов в результате интенсивного периода дугового вулканизма . Пороки развития спор могут вообще не быть связаны с УФ-излучением, а могут быть просто результатом воздействия окружающей среды, связанного с вулканизмом, например, кислотных дождей .
Геологические свидетельства
Событие Хангенберг можно узнать по уникальной четырехфазной последовательности осадочных слоев, представляющей период времени с резкими колебаниями климата, уровня моря и разнообразия жизни. Все это событие имело предполагаемую продолжительность от 100 000 до нескольких сотен тысяч лет, занимая верхнюю треть « струна » (последний фамен) и небольшую часть раннего турнейского периода . Классическое продолжение кризиса можно найти на северной окраине Рейнского массива в Германии . Последовательности, эквивалентные рейнской последовательности, были обнаружены более чем в 30 других местах на всех континентах, кроме Антарктиды , что подтверждает глобальный характер события Хангенберг.
Нижний кризисный интервал
Ниже пластов Хангенбергского события находится известняк Воклум , пелагическая единица, богатая окаменелостями (особенно аммоноидеи). В некоторых местах известняк Wocklum переходит в песчаник Drewer Sandstone , тонкую залежь турбидита, которая инициирует нижний кризисный интервал. Повышенная эрозия и вход силикокласта указывает на то, что песчаник Друэра был отложен во время небольшой морской регрессии (падение уровня моря). Это могло быть вызвано небольшой ледниковой фазой, но другие данные свидетельствуют о теплом и влажном климате в то время. Самая верхняя часть известняков Wocklum и песчаников Drewer занимает зону спор LE . Они также относятся к зоне конодонтов praesulcata (названной в честь Siphonodella / Eosiphonodella praesulcata ) и зоне фораминифер DFZ7 (характеризующейся Quasiendothyra kobeitusana ). В последнем до исчезновения аммоноидой фауны преобладает wocklumeriids , образуя Wocklumeria genozone (также известный как ВИ-D зона UD). Очень короткая подзона (UD VI-D2), диагностированная эпивоклюмерией, встречается в первых нескольких слоях нижнего критического интервала.
Основной импульс вымирания в морской среде начинается внезапно с последующим отложением черных сланцев Хангенберга , слоя органического материала, отложившегося в бескислородной глубоководной среде. Это коррелирует с началом зоны спор LN, на что указывает первое появление Verrucosisporites nitidus . Однако в некоторых областях граница между зонами LE и LN неясна и, возможно, основана на географии, а не на хронологии. Черный сланец был депонирован во время большой морской трансгрессии (повышение уровня моря), как указано затопления уменьшения вклада наземных спор и повышения эвтрофикации . Черный сланец Хангенберга соответствует зоне постклимении (UD VI-E), генозоне аммоноидей, основанной на массовых вымираниях внутри группы, а не на новых проявлениях. Это также имеет место для costatus - kockeli Междуцарствие ( ск I) конодонтовой зоны. Фораминиферы исчезают из летописи окаменелостей во время интервала черных сланцев. Уран-свинцовое датирование пепловых пластов в Польше дает даты 358,97 ± 0,11 млн лет и 358,89 ± 0,20 млн лет ниже и выше черных сланцев. Это ограничивает продолжительность основного импульса вымирания в море от 50 000 до 190 000 лет.
Средний кризисный интервал
В среднем кризисном интервале черные сланцы переходят в более мощные отложения более насыщенных кислородом мелководных отложений. Это может быть сланец (сланец Хангенберг ) или песчаник ( песчаник Хангенберг ), а окаменелости все еще встречаются редко. Эти слои все еще находятся в зоне конодонтов ck I и зоне спор LN, а фораминиферы по-прежнему отсутствуют. Однако окаменелости аммоноидей переходят в более низкую генозону Acutimitoceras (Stockumites ) (UD VI-F), что указывает на то, что постдевонские аммоноидеи начали диверсифицироваться после основного импульса вымирания. Основная морская регрессия произошла во время среднего периода кризиса, о чем свидетельствует увеличение количества эрозии и поступление силикокластического материала, поступающего из реки. В некоторых районах даже есть глубокие врезанные отложения долин , где реки впадают в свои бывшие поймы . Слои в Марокко предполагают, что уровень моря упал более чем на 100 метров (328 футов) во время среднего периода кризиса.
Эта регрессия была вызвана эпизодом похолодания, и ограниченные по времени ледниковые отложения были обнаружены в Боливии и Бразилии (которые были бы высокоширотными районами), а также в Аппалачском бассейне (который был бы тропической альпийской средой). Известно, что они откладывались в зонах спор LE и / или LN, которые трудно различить за пределами Европы. Менее жесткие ледниковые отложения также были обнаружены в Перу , Ливии , Южной Африке и Центральной Африке . Поздняя фаменская ледниковая фаза , наряду с другими короткими ледниковыми фазами в турнейском и визейском периодах , послужила прелюдией к гораздо большему и более продолжительному позднепалеозойскому ледниковому периоду, который простирался на большей части позднего карбона и ранней перми.
Верхний кризисный интервал
Верхний интервал кризис начинается с возвращения карбонатов : а мергелистая единица, Stockum Известняк , пролеты девона-карбона (DC) границы. Фораминиферы вновь появляются в летописи окаменелостей в известняках Штокум, образуя зону DFZ8, характеризуемую Tournayellina pseudobeata . В основании известняка Штокум также начинается конодонтовая зона Protognathodus kockeli и происходит дальнейшая диверсификация аммоноидей в пределах верхней генозоны Acutimitoceras (Stockumites) (LC I-A1). Значительное исчезновение наземных растений и палиноморф указывает на начало зоны спор VI незадолго до границы DC. «Выжившие» фауны морских беспозвоночных, такие как последние цимаклименидные аммоноидеи и факопидные трилобиты, также вымирают в это время, что делает их вторым по величине импульсом вымирания во время кризиса Хангенберга. Зоны конодонтов (обычно характеризующиеся Protognathodus kuehni или Siphonodella / Eosiphonodella sulcata ) определяют границу DC, но трудности с поиском надежных и универсальных индексных таксонов затрудняют изучение границы во многих областях. Уровень моря колебался в течение верхнего интервала кризиса, так как несколько небольших регрессий и трансгрессий продолжали происходить вокруг границы постоянного тока. Тем не менее, общей тенденцией было повышение уровня моря с таянием ледников, образовавшихся в период среднего кризиса. В раннем турнейском периоде кризис, наконец, заканчивается у основания известняка Хангенберг , окаменелого известняка, внешне похожего на докризисный известняк Wocklum. В основании известняков Хангенберга впервые встречаются гаттендорфиновые аммоноидеи (составляющие генозон Gattendorfia , LC I-A2) и зона фораминифер MFZ1.
Модели вымирания
Графическая временная шкала девона | ||||||||||||
|
−420 -
-
−415 -
-
−410 -
-
−405 -
-
−400 -
-
−395 -
-
−390 -
-
−385 -
-
−380 -
-
−375 -
-
−370 -
-
−365 -
-
−360 -
-
|
|
|
||||||||||
Подразделение девона по ICS , по состоянию на 2021 год. Масштаб по вертикальной оси: миллионы лет назад. | ||||||||||||
Наряду с двумя другими этапами позднего девона , фамен был качественно признан как имеющий повышенную скорость вымирания еще в 1982 году. Однако скорость его вымирания обычно считалась меньшей таксономической серьезностью, чем в случае события Келлвассера, одного из «Большая пятерка» массовых вымираний. В зависимости от используемого метода событие Хангенберг обычно приходится на пятое и десятое по количеству смертоносных массовых вымираний после кембрия с точки зрения утраченных морских родов. Большинство оценок доли вымирания имеют низкое разрешение, только в зависимости от стадий, на которых происходят вымирания. Это может привести к неуверенности в различении событий Хангенберга и других фаменских вымираний в крупномасштабных трекерах вымирания.
Бентон (1995) подсчитал, что 20–23,7% всех семейств вымерли в фаменском веке, при этом доля морских семейств составляла 1,2–20,4%. Около 27,4–28,6% континентальных семейств, по-видимому, вымерли, но ранний и низкий уровень разнообразия континентальной жизни девона делает эту оценку очень неточной. Сепкоски (1996) построил график темпов вымирания родов и семейств морских животных на протяжении фанерозоя . Его исследование показало, что> 45% родов были потеряны во время фамена, что снизилось до ~ 28%, учитывая только «множественные интервальные» роды, появившиеся до стадии. Фаменское вымирание было бы восьмым по величине массовым вымиранием по последней метрике. Он также обнаружил, что процент потери «хорошо сохранившихся» (твердых тканей) морских родов на последнем подэтапе фамена составлял около 21%, почти столько же, сколько на последнем подэтапе франского яруса. Уровень вымирания «многоинтервальных» семейств морских животных в масштабе фамена составлял около 16%. Все эти оценки приблизились к концу франского вымирания, но не превзошли его, а живетское вымирание также превзошло фаменское вымирание в категориях «многоинтервальный» и «хорошо сохранившийся» на полной стадии. Используя обновленную базу данных по биоразнообразию, Бамбах (2006) подсчитал, что в общей сложности 31% морских родов вымерло на последнем подэтапе фамена. По этому показателю Хангенбергское событие было совместным седьмым по величине массовым вымиранием после кембрия, связанным с малоизученным ранним серпуховским вымиранием в каменноугольном периоде.
McGhee et al . В 2013 году была предпринята попытка снизить темпы вымирания с помощью нового протокола повторной выборки, разработанного для противодействия систематическим ошибкам в оценках биоразнообразия, таким как эффект Синьора-Липпса и Pull of the Recent . Они обнаружили значительно более высокий уровень вымирания, при этом 50% морских родов были потеряны во время этого события. Согласно этой оценке, вымирание в конце фамена считается четвертым по значимости массовым вымиранием, опережающим вымирание в конце франса. Они также поставили массовое вымирание в конце фамена на седьмое место среди наиболее экологически серьезных вымираний, связанное с массовым вымиранием в хирнанте (конец ордовика) . Это было оправдано тем фактом, что два целых сообщества в экологической мегагильдии вымерли без каких-либо замен. Это были хитинозои в пелагическом мегагилде - фильтрующем элементе и строматопороиды в прикрепленном эпифаунальном (живущем на морском дне) мегагилде-фильтрующем элементе. Другие таксоны, затронутые исчезновением, вновь диверсифицировались, или их ниши были заполнены довольно быстро, но эти сообщества были исключением. Для сравнения, вымирание в конце Франса было оценено как четвертое по экологической серьезности массовое вымирание, а Живетский кризис занял восьмое место.
Беспозвоночные
Рифовые экосистемы исчезли из летописи окаменелостей во время события Хангенберг и не вернулись до позднего турнейского периода. Рифы многоклеточных животных ( коралловые и губчатые ) уже были разрушены франско-фаменским событием и продолжали восстанавливаться во время фаменского периода. Кризис конца Фамена не только повторно разрушил рифовое сообщество многоклеточных животных , но и кальцимикробные рифы, которые ранее не пострадали. Последние настоящие строматопороидные губки полностью вымерли во время события Хангенберг. И наоборот, табличные кораллы, по- видимому, не подверглись сильному воздействию. Морщинистые кораллы , которые уже были довольно редкими, испытали большое вымирание и экологический круговорот перед новым разнообразием в турнейском периоде. Мшанки сохраняли высокие темпы видообразования во время фамена и пережили событие Хангенберг без значительного снижения разнообразия.
Аммоноиды были почти полностью уничтожены Хангенбергским событием, и этот факт был отмечен очень рано при изучении вымирания. Одна крупная фаменская группа, клименииды , уже переживала меньшее вымирание незадолго до этого события. Темпы вымирания аммоноидов были самыми высокими у основания зоны Postclymenia evoluta в начале кризиса. В это время вымерло 75% оставшихся семейств, 86% родов и 87% видов. Несколько цимаклимениид (включая постклимении ) на короткое время превратились в космополитическую фауну «выживших», но в конечном итоге вымерли в конце кризиса. Только одно семейство аммоноидей, Prionoceratidae , пережило период полного вымирания и продолжило повторное разнообразие в более поздние группы гониатитов . Вымирание неаммоноидных наутилоидов и брюхоногих моллюсков плохо изучено, но, по-видимому, также было значительным. Двустворчатые моллюски практически не пострадали даже в бескислородной глубоководной среде.
Два оставшихся заказов на трилобитов , Phacopida и Proetida , были сильно затронуты. Отряд Phacopida полностью вымер во время события. Глубоководные факопиды были уничтожены в начале кризиса, в то время как широко распространенные мелководные представители этой группы вымерли несколько позже, вместе с цимаклименидными аммоноидеи. Proetids также сильно пострадали, но несколько семей в группе выжили и быстро перегруппировались в турнейском. Остракоды испытали заметную смену фауны с вымиранием таких групп, как лепердитикопиды . По крайней мере, 50% пелагических видов остракод вымерли, а в некоторых районах уровень исчезновения достиг 66%. Меньше пострадали мелководные виды: в конце кризиса новые таксоны заменили старые.
Это событие несколько повлияло на разнообразие брахиопод , выживание которых во многом зависело от экологии. Глубоководные ринхонеллиды и хонетиды полностью вымерли, но вымирание среди неритических (мелководных) таксонов менее очевидно. Некоторые неритические таксоны расширились после начального импульса вымирания, но вымерли в конце кризиса вместе с другими представителями «выжившей» фауны. Морские лилии выжили относительно невредимыми и вместо этого использовали вымирание как возможность резко увеличить свое разнообразие и размер тела. Планктон понес большие потери. Акритархи сильно сократились в позднем фамене и были очень редки в турнейском. Фораминиферы также испытали очень высокие темпы исчезновения, что опустошило их прежде высокое разнообразие. Выжившие формы отличались низким разнообразием и небольшими размерами, что является примером « эффекта лилипутов », часто наблюдаемого после массовых вымираний. Хитинозои в форме колбы полностью вымерли во время события Хангенберг.
Позвоночные
Конодонты были умеренно затронуты этим явлением, при этом в разных регионах было разным количество потерянных видов. Пелагические конодонты имели общий уровень исчезновения видов около 40%, а в некоторых районах местный уровень вымирания достигал 72%. Вымерло около 50% видов неритических конодонтов, а выжившие характеризуются широким распространением и разнообразной экологией. Вскоре после этого разнообразие видов восстановилось, вернувшись к середине турнейского периода, близкому к уровню до исчезновения. Событие Хангенберг также было причастно к окончательному исчезновению нескольких групп бесчелюстных рыб.
Другие позвоночные, по- видимому, испытали серьезный экологический круговорот на границе девона и карбона. Влияние события Хангенберг на эволюцию позвоночных приближается к событиям «большой пятерки», таким как вымирание в конце мелового и пермского периодов, и намного превосходит влияние события Келлвассера. 50% разнообразия позвоночных было потеряно во время события Хангенберг, которое произошло во всем мире и не привело к различию между пресноводными и морскими видами. Разнообразие плакодермы уже уменьшилось во время события Келлвассера, и все оставшиеся подгруппы внезапно вымерли в конце девона. Sarcopterygians (рыбы с лопастными плавниками) также сильно пострадали: вымерли ониходонтиды , поролепиформ , тристихоптериды и большинство других « остеолепидид ».
Некоторые крупные рыбы, а именно rhizodonts , megalichthyids и acanthodians , выжили , но не смогли значительно повысить их экологическое неравенство, в конце концов умирают позже в палеозое. Двоякодышащие (двоякодышащие) выжили после исчезновения легче, чем другие саркоптериги. Среди наиболее серьезных экологических изменений, связанных с исчезновением, - появление хондрихтианов ( акул и родственников) и актиноптеригов ( лучеплавниковых рыб), разнообразие и изобилие которых резко возросло в раннем карбоне. Эти выжившие, как правило, были небольшими и быстро размножались, что привело к уменьшению среднего размера тела позвоночных в период вымирания.
Четвероногие позвоночные ( стегоцефалы , также известные как « четвероногие » в широком смысле этого слова), очевидно, выжили, что в конечном итоге привело к появлению первых настоящих земноводных , рептилий и синапсидов в каменноугольном периоде. Однако ни один известный фаменский «четвероногий» не сохранился в каменноугольном периоде, а стегоцефалы « ихтиостегалийского » класса, такие как Ichthyostega и Acanthostega, исчезли из летописи окаменелостей. Отчетливый разрыв во времени традиционно отделял фаменскую фауну «четвероногих» от их преемников в раннем карбоне. Этот перерыв в окаменелостях, известный как « разрыв Ромера », был связан с событием Хангенберг. Однако недавнее и продолжающееся открытие многих визейских и турнейских «четвероногих» помогло закрыть этот пробел, предполагая, что событие Хангенберга затронуло некоторых позвоночных менее серьезно, чем считалось ранее.
Растения
Во время фамена мир был покрыт довольно однородной и мало разнообразной фауной наземных растений, в которой преобладали гигантские деревья Archaeopteris . Palynomorph Retispora lepidophyta была в изобилии в большинстве споровых зон , используемых для определения наземных экосистем фамена. Главный импульс морского вымирания в результате события Хангенберг произошел на границе между зонами LE и LN, третьей и предпоследней споровыми зонами девона, соответственно. В это время растения не пострадали. Однако они начали сокращаться ближе к концу зоны LN, и земная экосистема разрушилась в начале зоны VI, последней зоны спор девона. Это исчезновение наземных растений, которое уничтожило большую часть или всю флору Archaeopteris и R. lepidophyta , коррелирует с исчезновением «выживших» фаун во второй части Хангенбергского события.