Gilliesieae - Gilliesieae

Gilliesieae
Ipheion uniflorum1.jpg
Ифейон унифлорум
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Однодольные
Заказ: Спаржи
Семья: Amaryllidaceae
Подсемейство: Allioideae
Племя: Gilliesieae
Baker , J. Linn. Soc. Лондон, Бот. 14: 509, 1875
Тип род
Gilliesia
Линдл.
Роды

См. Текст

Синонимы
  • Gillesiaceae Lindley
  • Gilliesioideae (Lindl.) Arn.,
Gilliesia graminea , Джон Линдли, 1826 г.

Gilliesieae это племя из травянистых geophyte растений , принадлежащих к подсемейству Allioideae из Амариллис семьи ( Amaryllidaceae ). Описанный в 1826 году, он содержит пятнадцать родов и около восьмидесяти видов. Его по-разному трактовали как подсемейство или племя. Он произрастает на юге Соединенных Штатов, в Центральной и Южной Америке, преимущественно в Чили . Из трех триб родов, составляющих подсемейство Allioideae, Gilliesieae является самым крупным и наиболее изменчивым. В 2014 году племя было разделено на два племени, Gilliesiae ss и Leucocoryneae, на основании различий в симметрии цветков и перегородочных нектарниках .

Описание

Gilliesieae - это многолетние травянистые геофиты, характеризующиеся простыми или плодовитыми луковицами, иногда с боковыми корневищами. Влагалища листьев длинные, листочки околоцветника более или менее сросшиеся, венчик отсутствует. Покрывало образовано 1-2 прицветниками . Стиль более или менее гинекологический . Яичник обычно имеет две семяпочки на место , расположенные рядом. Тычинок 2–3 . Наиболее распространенное число хромосом - x = 4. Gilliesiae отличается от Leucocoryneae зигоморфной цветочной симметрией и отсутствием перегородок нектарников . Напротив, Leucocoryneae зигоморфны и имеют перегородочные нектарники.

Лейкокорины

Leucocoryneae - наземные многолетние травянистые растения. У них оболочковые луковицы, которые могут быть простыми или плодовитыми (с луковицами ), реже с боковыми корневищами. Чешуя наружной луковицы ( катафил ) папирусовидная, бесцветная или фиолетовая ( Zoellnerallium ). У них может быть чесночный запах, а может и нет . На листья крупные, с мембранными оболочками, как правило , образуя подземную шею. Листовая пластинка плоская, зеленая, сизовато-голубая , голая или бугорчатая. Соцветия могут быть pauciflor ( Ipheion , тристагма , редко Tristagma ) или pluriflor (до 30). Покрывало образовано одним раздвоенным перепончатым прицветником ( Ipheion ) или двумя папирусовыми прицветниками, частично сросшимися у основания. В стебельках , которые не озвученные на сосудах , являются papilose или голыми. Цветки гермафродиты и актиноморфны, венчик околоцветника имеет 6 (8 у Beauverdia ) листочков околоцветника, сросшихся в основании, образуя цветочную трубку, возникающую вокруг завязи . Тычинок 6 (8 у Beauverdia ), 3 фертильных и 3 нет ( стаминодии ), реже 6 ( Leucocoryne ), в двух оборотах из трех ( Tristagma , Ipheion ) или в одном обороте. Нити сросшиеся (сросшиеся) с листочками околоцветника, соединяющиеся у своих оснований, пыльники, прикрепленные сзади (прикрепленные к спине), имеют продолговатую форму, желто-коричневую или зеленую. Яичники верхние и сидячие, с тремя (четыре в Beauverdia ) плодолистиками и локулами (четыре в Beauverdia ) и перегородочными нектарниками . Количество семяпочек - 2, 4 или 30 на локулу, расположенных в два ряда. Стиль является верхушечный и стойким. Клеймо имеет три (четыре в тристагме ) лепестка, или трехраздельный, и бородавчатый. Капсула , которая humifuse ( Ipheion , тристагм ) или aerocarpic, шаровидный или призматические, и содержит много семян (pluriseeded) , которые являются неправильными и полиэдрическими с черными тегменом. Зародыш линейный или слегка изогнутый.

Таксономия

Типичный вид
Leucocoryne ixioides
Нотоскордум двустворчатый
Тристагама патагоникум
Miersia chiliensis

История

Линдли описал Gilliesia в 1826 году, вслед за своим коллегой-ботаником Джоном Гиллисом , поместив этот род и другой чилийский род Miersia, который он описал одновременно, в новый таксон Gilliesieae. Эти и родственные роды по-разному относились к семействам Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae и даже Gilliesiaceae на протяжении их истории, часто как триба Gilliesieae Lindl. В 1985 году Дальгрен «S лечение в Alliaceae (ныне Allioideae ) в пределах однодольных , признал три подсемейства. Gilliesioideae (Lindl.) Am. Вместе с Agapanthoideae и Allioideae . Они соответствовали трем племенам Хатчинсона ( Hutchinson , 1959) , входившим в его расширенную группу Amaryllidaceae (Agapantheae, Allieae и Gilesieae). Gilliesioideae состоял из девяти родов, эндемичных для южной части Южной Америки, преимущественно Чили.

Филогенетическая эра (подсемейство Gilliesioideae) 1996 г.

В 1996 году молекулярно-филогенетическое исследование гена rbcL показало, что Gilliesia и родственные роды группируются в отдельную кладу на подсемейном уровне. Авторы отклонили предложение Трауба (1982) об отдельном семействе, Gilliesiaceae (позже возродившееся Равенной), а создали Gilliesioideae как одно из трех подсемейств в составе Alliaceae вместе с Allioideae и Tulbaghioideae. Филогенетически сконструированные Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botany: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. In Bot. Reg .: ad t. 992. 1826. - Тип: Gilliesia Lindl.) Состояли из тех Alliaceae Нового Света, которые не были включено в двух других подсемействах, которые включали как бывший Gilliesieae ( Ancrumia , Эринен , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria и Trichlora ) вместе с Ipheion , левкокориной , нотоскордумами и Tristagma . Garaventia и Steinmannia не были включены в исследование, но считаются частью этого недавно реконструированного подсемейства, всего 13 родов. Это ограничение, принятое Филогенетической группой покрытосеменных растений (APG) в классификации APG 1998 г., позднее стало известно как Alliaceae sensu stricto ( ss ). В обновлении 2003 года ( APGII ) было предложено включить Agapanthaceae и Amaryllidaceae в Alliaceae, признавая при этом аргумент в пользу переименования всеобъемлющего семейства из Alliaceae в Amaryllidaceae.

Эта конструкция Gilliesioideae, которая представляла почти все роды Alliaceae (т.е. кроме Allium и Tulbaghia ), неявно признавала, что она состоит из двух групп или племен, неофициально называемых Ipheieae и Gilliesieae. Ipheieae были актиноморфными и включали Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (включая Pabellonia и Stemmatium ). Gilliesieae были редкими, в основном зигоморфными, в основном эндемичными для Чили и типичными для Gilliesa . Он насчитывал около восьми родов ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Schickendantziella , Solaria и Trichlora ). Таким образом, роды Gilliesioideae были морфологически и генетически разнообразны, что сделало родовое определение проблематичным, и многие виды время от времени включались в различные различные роды, и было показано, что ряд родов является полифилетическим . Следовательно, количество включенных родов может быть разным.

Более подробный анализ с использованием нескольких маркеров (Fay et al. 2006) подтвердил монофилию Gilliesioideae в целом, как и эти два племени, хотя некоторые роды, такие как Ipheion и Nothoscordum, были бифилетическими. В целом Gilliesieae с их необычной цветочной морфологией имеют близкородственные роды. Например, Ancrumia , Gethyum и Solaria рассматриваются разными авторами как три, два или один род ( Solaria ). (см. Роды и примечания)

APG III - семейная реорганизация (племя Gilliesieae), 2009 г.

В 2009 году Чейз и др. более формально объединили три семейства, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, в единое монофилетическое семейство Asparagalean , теперь переименованное в Amaryllidaceae из Alliaceae, обращая вспять процесс разделения семьи Дальгрена. Это потребовало снижения существующих рангов составляющих подсемейных таксонов. Это легло в основу классификации ПНГ 2009 г. ( APGIII ). Таким образом, подсемейство Gilliesioideae превратилось в трибу Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 апреля 1875 г.) внутри подсемейства Allioideae семейства Amaryllidaceae . Внутри племени они включали тринадцать родов, в том числе Leucocoryne s.l. (см. Genera ).

Полная таксономия трибы Gilliesieae остается нерешенной. Некоторые из южноамериканских родов имеют общие черты (оболочковые луковицы, соцветия с нерасчлененными цветоножками и один или два прицветника, образующие соцветие). Это Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. И Zoellnerallium Crosa. Положение Ифеона особенно проблематично.

Подразделение Ифеона (воскрешение Бовердии )

В 1972 году Ipheion был разделен на две части, Hirtellum и Ipheion . Однако развитие филогенетического анализа показало, что Ифейон не был монофилетическим , хотя разделение на секции позже было поддержано. Beauverdia Herter была впервые описана в 1943 году. Первоначально она была создана для того, чтобы отличить виды с одноцветными соцветиями от других видов с многоцветковыми соцветиями в пределах Nothoscordum и других родов, которые больше не считаются Amaryllidaceae. Как было предложено, у него было десять видов, но его независимость была недолгой, вернувшись к синониму Ipheion , а ряд видов был передан другим родам, включая Nothoscordum и Tristagma .

В 2014 году Ipheion раздел Hirtellum был вновь поднят в ранге рода и восстановлен в племени, отличаясь от других Ipheion видов, под именем старшего тристагма , с четырех видов , найденных в Аргентине, на юге Бразилии и Уругвае.

Разделение Gilliesieae и воскрешение Leucocoryneae

В 2014 году Сассоне также предложил возродить более старый таксон Leucocorynae, включив в него шесть родов: Beauverdia (4 вида), Ipheion s.s. (3 вида), Leucocoryne s.l. (15 видов), Nothoscordum (около 20 видов), Tristagma (около 20 видов) и Zoellnerallium (2 вида). Leucocorynae были первоначально описаны Равенной в 2001 году как племя Gilliesioideae, включая Leucocoryne вместе с Tulbaghia (теперь в отдельном племени Tulbaghieae) по морфологическим причинам, но это не было принято. Вместо этого, как описано Rudall et al. (2002) и Fay et al. (2006) было общее признание, как описано выше, двух племен, Ipheieae nom. нуд. (4 рода) и Gilliesieae (7 родов), отличающиеся актиноморфной симметрией цветков и наличием у первых нектарников перегородки . Впоследствии Zoellnerallium был добавлен к Ipheieae, хотя с сокращением Gilliesioideae до трибы Gilliesieae более старые подразделения больше не могли быть признаны, по крайней мере, как трибы (возможно, подтрибы).

Теперь это формально делит трибу Gilliesieae sl на две трибы, Gilliesieae ss (8 родов) и Leucocoryneae (6 родов). Это новое племя соответствует более старым Ipheieae вместе с двумя более поздними добавками Beauverdia и Zoellnerallium и включает около 65 видов, хотя это может быть ближе к 130, согласно предложениям Равенны для Nothoscordum, которые увеличат его количество с 20 до примерно 60 видов. .

Таксономия Gilliesieae ss остается сложной из-за ограниченного отбора проб из-за проблемы получения материала от этих малоизвестных растений. Отсюда разная трактовка ряда родов разными авторами. (см. Роды и примечания)

Роды

Включены роды

Включенные роды согласно Chase et al. , в редакции Sassone et al. 2014 г.

Племя Leucocoryneae (группа Ipheieae) (Равенна) Sassone, SC Arroyo & Giussani
Tribe Gilliesieae ss

Неопределенные, сомнительные или бывшие роды

Три рода переданы Allium . Caloscordum Herb. (1844)., Который теперь более правильно считается частью Allium , и Герберт (1844), и Lindley (1847) первоначально считали его отдельным родом, в то время как другие считали его частью Nothoscordum . (Li 1996) Milula встроена в Лук как секция. Гаравентия считается частью Тристагмы . Муилла был включен Дальгреном в Allioideae , но в племя Brodiaeeae. Впоследствии это племя было возведено в семейный статус как Themidaceae .

Разновидность

В племя входит около восьмидесяти видов.

Распределение

Gilliesieae являются эндемиками южной части Южной Америки, преимущественно Чили. Leucocoryneae также являются южноамериканским племенем, за исключением двух видов Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ), которые распространяются на юг Северной Америки, в противном случае они встречаются в южной части Бразилии, Аргентине, Уругвае и Чили. (см. карту в Stevens 2013).

Заметки

Рекомендации

Библиография

Общий

Амариллиовые (Gilliesieae)

Роды

Базы данных