Геномика одомашнивания - Genomics of domestication
Одомашненные виды и человеческие популяции, которые их одомашнивают, характеризуются мутуалистическими отношениями взаимозависимости, в которых люди за тысячи лет изменили геномику одомашненных видов . Genomics является изучение структуры, содержания и эволюции в геномах , или всей генетической информации организмов. Одомашнивание - это процесс, с помощью которого люди изменяют морфологию и гены целевых организмов, отбирая желаемые признаки.
Фон
Поскольку одомашнивание включает в себя отбор признаков с течением времени, что приводит к генетическим изменениям, наука о геномике может определить, какие гены во всем геноме изменяются в течение этого интенсивного периода искусственного отбора . Понимание геномики одомашнивания также может дать представление о генетических эффектах как искусственного , управляемого человеком отбора , так и естественного отбора . Это делает геномику одомашнивания уникальным инструментом для изучения генетики эволюции организмов, которые относительно легко изучать, поскольку их история может быть более тщательно сохранена благодаря их полезности для человека.
Геномика как инструмент
Исторически геномные исследования были сосредоточены на избранных организмах, для изучения которых имеется финансирование. Первоначально, когда затраты на секвенирование были непомерно высокими, это ограничивалось организмами с небольшими геномами, такими как вирусы и бактерии, а затем эукариотами , модельными организмами, важными для научного сообщества для исследований. К ним относятся геномы Mus musculus (домовая мышь), Drosophila melanogaster (плодовая муха) и Arabidopsis thaliana ( Arabidopsis ). Одним из самых известных проектов генома, финансируемых государством, был проект « Геном человека», который помог усовершенствовать существующие методы секвенирования, а также разработать дополнительные. После этих модельных организмов особое внимание было уделено видам, имеющим важное значение для сельского хозяйства. По состоянию на 2009 год насчитывается более 50 видов растений, геномы которых секвенируются. Однако наиболее важные сельскохозяйственные культуры, в том числе злаковые и бобовые, такие как рис , пшеница и кукуруза , получили наибольшее внимание и финансирование. По состоянию на 2005 год была опубликована полная последовательность генома риса. Эти одомашненные виды, а в некоторых случаях и их дикие предки, привлекли внимание из-за их сельскохозяйственного и экономического значения, а также преимуществ, которые дает секвенированный геном для этих видов, таких как возможность легко определять цели для программ селекции с целью увеличения урожайности, облегчить засухоустойчивость или выбрать множество желаемых признаков.
Генетика и геномика одомашнивания
Во время одомашнивания виды сельскохозяйственных культур подвергаются интенсивному селективному давлению, изменяющему их геномы. Процесс отбора во время одомашнивания в значительной степени сосредоточен на основных чертах, которые стали определять одомашненные виды. У семян или зерновых культур эти отличительные черты включают увеличение размера семян, уменьшение естественного рассеивания семян , уменьшение бокового ветвления и годовой жизненный цикл. Гены, кодирующие эти признаки, были выяснены у некоторых видов, таких как ген tb1 кукурузы, который контролирует латеральное ветвление, с использованием классических генетических методов, а также геномики. Однако традиционная менделевская генетика, изучающая образцы наследования на основе индивидуальных признаков, ограничивается признаками или фенотипами, которые четко разделяются на отдельные классы. Геномика способна преодолеть это ограничение путем сравнения геномов людей, проявляющих интересующий признак или фенотип, с эталонным геномом, который позволяет идентифицировать различия между двумя геномами, такие как однонуклеотидные полиморфизмы (SNP), перемещение мобильных элементов. (или ретротранспозоны ) или делеции среди других генетических изменений.
Кодирующая ДНК
Геномика предлагает понимание кодирующей ДНК, а также некодирующей ДНК . Сравнивая последовательность ранее выделенного участка хромосомы 8 в рисе между ароматными и неароматными сортами, исследователи смогли определить их генетические различия. Ароматный и ароматный рис, в том числе басмати и жасмин , получен из одомашненных предков риса, у которых была делеция в экзоне 7, и в результате была изменена последовательность, кодирующая бетаинальдегиддегидрогеназу (BADH2).
Некодирующая ДНК
Однако рассмотрение только генов или кодирующей ДНК может быть неэффективным при изучении определенных черт или изучении эволюции вида в процессе одомашнивания. Гены, жизненно важные для клеточного процесса, часто очень консервативны, и мутации в этих местах могут оказаться фатальными. Некодирующие участки генома могут быть подвержены гораздо более высокому уровню мутаций. Из-за этого эти некодирующие гены предоставляют жизненно важную информацию при изучении дивергенции диких и домашних видов. Поскольку коровые гены сохраняются между видами, изучение последовательностей ДНК для этих генов у нескольких особей одного вида может не дать много информации о разнообразии, присутствующем в молодой популяции или виде. Расчетный возраст одомашненных видов животных и растений, как правило, составляет менее 10 000 лет, что в эволюционной шкале времени является относительно коротким. Из-за этого очень вариабельная некодирующая ДНК, такая как микросателлиты , которые часто мутируют, обеспечивает генетические маркеры с достаточной внутривидовой вариабельностью для документирования одомашнивания. Изучение некодирующей ДНК одомашненных видов стало возможным благодаря геномике, которая обеспечивает генетическую последовательность всего генома, а не просто кодирует ДНК из интересующих генов. В случае кокосовых орехов недавнее геномное исследование с использованием 10 микросателлитных локусов позволило установить, что было 2 случая одомашнивания кокосовых орехов, основываясь на значительных различиях между особями, обитающими в Индийском океане, и теми, которые обитают в Тихом океане .
Преимущества геномики перед традиционной генетикой
Геномика предлагает различные преимущества, которых нет при изучении отдельных генов или генетики. Наличие полностью секвенированного генома для организма, такого как картофель , позволяет исследователям сравнивать ДНК нескольких видов и изучать консервативные последовательности. В 2011 году исследователи Консорциума по секвенированию генома картофеля сравнили геном картофеля de novo с 12 другими видами, включая арабидопсис, виноград , рис, сорго , кукурузу, тополь и другие, что позволило им выделить гены, специфичные для картофеля, в том числе те, которые придают устойчивость к фитофтороз картофеля, вызванный Phytophthora infestans . Способность предсказывать гены, представляющие интерес для селекции сельскохозяйственных культур, является основным преимуществом для дальнейшего одомашнивания видов сельскохозяйственных культур, чему способствует геномика и идентификация генов и экстрагенных последовательностей, которые контролируют эти желательные признаки. Современные селекционеры растений могут использовать эту информацию для управления генетикой видов сельскохозяйственных культур для создания новых одомашненных сортов с желаемыми современными характеристиками, такими как повышенная урожайность и способность лучше реагировать на азотные удобрения . Сравнительная геномика также позволяет исследователям делать выводы об эволюции жизни путем сравнения геномных последовательностей и изучения моделей дивергенции и сохранения.
Эволюция
В своей самой известной работе, Происхождение видов , Чарльз Дарвин по сравнению естественный отбор на одомашнивание , чтобы помочь объяснить бывший , и он продолжал писать целую книгу на эту тему под названием Изменение животных и растений под одомашнивания . Одомашненные виды служат идеальными модельными системами для изучения ключевых концепций эволюции, поскольку их история относительно коротка (в эволюционном масштабе в миллиарды лет) и хорошо сохранилась. Кроме того, благодаря своей полезности для человека многие одомашненные виды сохранились и доступны для изучения. Геномы видов сельскохозяйственных культур были частично секвенированы, чтобы помочь в их улучшении по агрономическим причинам, но поскольку данные о геномах общедоступны, во многих случаях бесплатно, эти организмы также служат системами для изучения влияния эволюции и искусственного отбора на гены. . В частности, геномика одомашненных видов позволяет изучать сильный искусственный отбор , события-основатели и узкие места , а также более широкие вопросы эволюции.
Процесс одомашнивания, в ходе которого выращиваются и отбираются лишь немногие дикие особи, часто приводит к очень сильному селективному давлению. Это проявляется в геномах этих людей как отсутствие генетического разнообразия. В некоторых случаях это отсутствие разнообразия рассматривается как выборочная развертка , при которой вариация в конкретном локусе генома сильно снижается, в то время как вариация за пределами этой области сохраняется или только частично. В других случаях, таких как кокосовый орех, геномные исследования выявили случаи возникновения события-основателя, в результате чего генетическое разнообразие всей популяции сокращается из-за того, что небольшое количество особей с низким разнообразием являются изолированными предками более крупной современной популяции. Узкие, где вариация снижаются на протяжении всего генома, также очевидны в видах сельскохозяйственных культур , такие как просо , хлопчатник , фасоль и фасоль лимы . Выявив узкие места у этих видов, исследователи могут изучить влияние на способность организмов преодолевать узкое место и то, как это может повлиять на геномы как отдельных людей, так и популяций, а также на их приспособленность .
Одомашненные виды и история человечества
Одомашненные виды и человеческие популяции, которые их одомашнивают, характеризуются мутуалистическими отношениями взаимозависимости. Одомашненные виды сельскохозяйственных культур, как правило, становятся все более зависимыми от человеческих популяций для распространения из-за отбора против естественных методов распространения семян, а люди становятся все более зависимыми от одомашненных видов сельскохозяйственных культур для поддержания растущих популяций. Поскольку распространение многих сельскохозяйственных культур зависит от человека, и можно использовать геномику для отслеживания распространения одомашненных видов, геномику одомашненных видов можно использовать в качестве инструмента для отслеживания перемещений людей на протяжении всей истории.
Тыква в бутылке
Бутылочная тыква ( Lagenaria siceraria ) является одомашненными видами , которые возникли в Африке и рассредоточены по всей Азии 9000 г. до н.э. , и достигли Америки в 8000 г. до н.э. морфологический и генетически, азиатские и африканские тыквы бутылки достаточно различны , что они могут быть назначены в качестве два отдельный подвид . Морфологически американская тыква больше похожа на африканскую, чем на азиатскую, которая ранее использовалась в качестве подтверждения теории о том, что американский сорт произошел от дикой африканской тыквы, которая плавала через океан. Однако в 2005 году исследователи Смитсоновского института смогли использовать комбинацию археологических и геномных данных, чтобы показать, что бутылочные тыквы в Америке на самом деле больше похожи на азиатские тыквы, что предполагает, что американские тыквы могут быть получены из азиатских тыкв, которые были проведены через мост земли Беринга по палеоиндейцам .
Кокос
Геномный анализ культивируемого кокоса ( Cocos nucifera ) пролил свет на перемещения австронезийских народов . Изучив 10 локусов микросателитов, исследователи обнаружили, что существует 2 генетически различных субпопуляции кокосового ореха: одна происходит из Индийского океана, а другая - из Тихого. Однако есть свидетельства смешения , переноса генетического материала между двумя популяциями. Учитывая, что кокосы идеально подходят для распространения в океане, кажется возможным, что особи из одной популяции могли плавать в другую. Однако места проведения примесей ограничены Мадагаскаром и прибрежными районами Восточной Африки и не включают Сейшельские острова . Этот образец совпадает с известными торговыми путями австронезийских моряков. Кроме того, на тихоокеанском побережье Латинской Америки существует генетически отличная субпопуляция кокосов, которая подверглась генетическому «узкому месту» в результате эффекта основателя; тем не менее, его исконным населением является тихоокеанский кокос, что позволяет предположить, что австронезийские народы, возможно, приплыли так далеко на восток, как Америка.