Трехиглая колюшка - Three-spined stickleback

Трехиглая колюшка
Gasterosteus aculeatus.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Актиноптеригии
Порядок: Gasterosteiformes
Семья: Gasterosteidae
Род: Gasterosteus
Разновидность:
G. aculeatus
Биномиальное имя
Gasterosteus aculeatus
Синонимы
  • Gasteracanthus cataphractus Pallas, 1814 г.
  • Gasterosteus aculeatus algeriensis Sauvage, 1874 г.
  • Gasterosteus aculeatus messinicus Stephanidis, 1971 г.
  • Gasterosteus aculeatus microcephalus (не Жирар, 1854)
  • Gasterosteus algeriensis Sauvage, 1874 г.
  • Gasterosteus argentatissimus Blanchard, 1866 г.
  • Gasterosteus argyropomus Cuvier, 1829 г.
  • Бобы Gasterosteus atkinsi , 1879
  • Боб Gasterosteus atkinsii , 1879
  • Gasterosteus bailloni Blanchard, 1866 г.
  • Gasterosteus biaculeatus Mitchill, 1815 г.
  • Gasterosteus biarmatus Krynicki, 1840 г.
  • Gasterosteus bispinosus Walbaum, 1792 г.
  • Gasterosteus brachycentrus Cuvier, 1829 г.
  • Gasterosteus cataphractus (Pallas, 1814).
  • Gasterosteus cuvieri Girard, 1850 г.
  • Gasterosteus Dekayi Ayres, 1855 г.
  • Gasterosteus dimidiatus Reinhardt, 1837 г.
  • Gasterosteus elegans Бланшар, 1866 г.
  • Gasterosteus gymnurus (не Кювье, 1829 г.)
  • Gasterosteus hologymnus Regan, 1909 г.
  • Gasterosteus inopinatus Girard, 1854 г.
  • Gasterosteus insculptus Richardson, 1855 г.
  • Gasterosteus intermediateus Girard, 1856 г.
  • Gasterosteus islandicus (не соваж, 1874 г.)
  • Gasterosteus leiurus Cuvier, 1829 г.
  • Gasterosteus loricatus Reinhardt, 1837 г.
  • Gasterosteus microcephalus (не Жирар, 1854)
  • Gasterosteus nemausensis Crespon, 1844 г.
  • Gasterosteus neoboracensis DeKay, 1842 г.
  • Gasterosteus neustrianus Blanchard, 1866 г.
  • Gasterosteus niger Cuvier, 1829 г.
  • Gasterosteus noveboracensis Cuvier, 1829 г.
  • Gasterosteus obolarius Cuvier, 1829 г.
  • Gasterosteus plebeius Girard, 1854 г.
  • Gasterosteus ponticus Nordmann, 1840 г.
  • Gasterosteus pugetti Girard, 1856 г.
  • Gasterosteus quadrispinosa Crespon, 1844 г.
  • Gasterosteus quadrispinosus Crespon, 1844 г.
  • Gasterosteus semiarmatus Cuvier, 1829 г.
  • Gasterosteus semiloricatus Cuvier, 1829 г.
  • Gasterosteus serratus Ayres, 1855 г.
  • Gasterosteus spinulosus Yarrell, 1835 г.
  • Gasterosteus suppositus Sauvage, 1874 г.
  • Gasterosteus teraculeatus Lacepède, 1801 г.
  • Gasterosteus tetracanthus Cuvier, 1829 г.
  • Gasterosteus texanus Sauvage, 1874 г.
  • Gasterosteus trachurus Cuvier, 1829 г.
  • Gastrosteus hologymnus Regan, 1909 г.

Три-колюшка ( Gasterosteus колюшка ) является рыба родным для большинства внутренних и прибрежных водах к северу от 30 ° N. Это давно стало предметом научных исследований по многим причинам. Он демонстрирует большие морфологические вариации по всему ареалу, что идеально подходит для вопросов эволюции и популяционной генетики . Многие популяции анадромны (они живут в морской воде, но размножаются в пресной или солоноватой воде) и очень терпимы к изменениям солености, что представляет интерес для физиологов. Он демонстрирует продуманное поведение при размножении (защита территории, строительство гнезда, уход за икрой и мальками), а также может быть социальным (жить на косяках вне сезона размножения ), что делает его популярным объектом исследований в этологии рыб и поведенческой экологии . Его антихищная адаптация, взаимодействие паразита и хозяина, сенсорная физиология, репродуктивная физиология и эндокринология также были хорошо изучены. Этим исследованиям способствует тот факт, что трехиглую колючку легко найти в природе и легко содержать в аквариумах.

Описание

Трехиглая колюшка

Этот вид может иногда достигать длины 8 см (3,1 дюйма), но чаще встречается длина 3–4 сантиметра (1,2–1,6 дюйма) в зрелом возрасте. Тело сжато с боков. Основание хвоста тонкое. В хвостовом плавнике 12 лучей. В спинном плавнике 10–14 лучей; перед ним три шипа, которые дали рыбе ее название (хотя у некоторых особей их может быть только два или четыре). Третий шип (ближайший к спинному плавнику) намного короче двух других. Задняя часть каждого позвоночника соединена с телом тонкой мембраной. У анального плавника от восьми до 11 лучей, ему предшествует короткий шип. Тазовые плавники состоят только из позвоночника и одного луча. Все шипы могут быть зафиксированы в вертикальном положении, что делает рыбу чрезвычайно трудной для проглатывания хищником. Грудные плавники большие, с 10-ю лучами. Тело без чешуи, но защищено костными пластинами на спине, боках и животе. Присутствует только одна вентральная пластина, но количество боковых пластин сильно варьируется в зависимости от ареала распространения и типов местообитаний (см. Ниже); обычно он выше в морских популяциях (некоторые пресноводные популяции могут вообще не иметь боковых пластин).

Окраска спины варьируется, но имеет тенденцию к тускло-оливковому или серебристо-зеленому, иногда с коричневыми пятнами. Бока и брюхо серебристые. У самцов в период размножения глаза становятся голубыми, а нижняя часть головы, горло и передняя часть живота становятся ярко-красными. Горло и живот размножающихся самок могут слегка розоветь. Однако в некоторых популяциях размножаются самцы черного или белого цвета.

Среда обитания и распространение

Распространение Gasterosteus aculeatus (трехиглая колюшка) в США, с веб-сайта USGS NAS

Трехиглая колюшка встречается только в Северном полушарии, где обычно обитает в прибрежных водах или пресноводных водоемах. Он может жить в пресной, солоноватой или соленой воде. Предпочитает воду с медленным течением с участками зарождающейся растительности. Его можно найти в канавах, прудах, озерах, заводях, тихих реках, защищенных бухтах, болотах и ​​гаванях.

В Северной Америке он простирается вдоль восточного побережья от Чесапикского залива до южной половины Баффинова острова и западного берега Гудзонова залива, а также вдоль западного побережья от южной Калифорнии до западного берега Аляски и Алеутских островов. Его можно найти по всей Европе между 35 и 70 ° северной широты. В Азии распространение простирается от Японии и Корейского полуострова до Берингова пролива.

Его распространение можно было бы назвать циркумполярным, если бы не его отсутствие на северном побережье Сибири, северном побережье Аляски и арктических островах Канады.

Различия в морфологии и распространении

Gasterosteus aculeatus 1879.jpg
Голова трехглой колюшки (G. aculeatus) реконструирована в трехмерную сетку с помощью микроКТ-сканирования. Этот человек был из популяции пресноводных ручьев на острове Ванкувер, Британская Колумбия. Многие черты колюшки могут сильно различаться между пресноводными популяциями, включая количество костных боковых пластинок, некоторые из которых видны ближе к заднему краю этой сетки, а также количество и длина жаберных тычинок и глоточных зубов, которые могут быть заглянуть внутрь рта.

В настоящее время МСОП признает три подвида :

  • Г. а. aculeatus встречается в большинстве видов, и это подвид, наиболее строго называемый трехиглой колюшей; его обычное название в Британии - тиддлер , хотя иногда используется и «летучая мышь».
  • Г. а. williamsoni , то небронированная трехиглая колюшка , встречаются только в Северной Америке; его признанный ареал - южная Калифорния , хотя отдельные сообщения были сделаны о его встречах в Британской Колумбии и Мексике ;
  • Г. а. santaeannae , колюшка Санта-Ана , также обитает в Северной Америке.

Эти подвиды на самом деле представляют собой три примера из огромного диапазона морфологических вариаций, присущих трехиглой колюшки. Гибриды между некоторыми из этих морф демонстрируют недостатки при поиске пищи , что является формой подкрепления в ходе видообразования . Это свидетельство видообразования путем подкрепления .

В целом эти морфы делятся на две грубые категории: анадромные и пресноводные :

Проходная форма проводит большую часть своей взрослой жизни, поедая планктон и рыбу в море, и возвращается в пресные воды для размножения. Взрослые рыбы обычно имеют длину от 6 до 10 см и имеют от 30 до 40 латеральных панцирей по бокам. У них также длинные спинной и тазовый шипы. Проходные формы морфологически похожи во всем Северном полушарии , так что проходные рыбы из Балтики, Атлантики и Тихого океана очень похожи друг на друга.

Популяции трехиглой колюшки также встречаются в пресноводных озерах и ручьях. Эти популяции, вероятно, образовались, когда проходные рыбы начали проводить весь свой жизненный цикл в пресной воде и, таким образом, эволюционировали, чтобы жить там круглый год. Пресноводные популяции чрезвычайно разнообразны морфологически, до такой степени, что многие наблюдатели (и некоторые систематики) описали бы новый подвид трехиглой колюшки почти в каждом озере Северного полушария. Одно постоянное различие между пресноводными популяциями и их анадромными предками - это количество бронежилетов, поскольку у большинства пресноводных рыб только от нуля до 12 латеральных пластин, а также более короткие спинные и тазовые шипы. Однако между озерами также наблюдаются большие морфологические различия. Одна основная ось различий - между популяциями, обитающими в глубоких озерах с крутыми склонами и в небольших мелководных озерах. Рыбы в глубоких озерах обычно питаются планктоном в поверхностных водах и часто имеют большие глаза, короткие, тонкие тела и вздернутые челюсти. Некоторые исследователи называют это лимнетической формой. Рыба из неглубоких озер питается в основном на дне озера и часто имеет длинное и тяжелое тело с относительно горизонтальными челюстями и маленькими глазами. Эти популяции называются бентосными формами.

Поскольку каждый водораздел, вероятно, был колонизирован анадромными колючками отдельно, считается, что морфологически сходные популяции в разных водоразделах или на разных континентах развивались независимо. Уникальная популяция встречается в меромиктическом Розовом озере в парке Гатино , Квебек .

Одним из аспектов этой морфологической изменчивости является то, что ряд озер содержит как лимнетический, так и бентосный тип, и они не скрещиваются друг с другом. Эволюционные биологи часто определяют виды как популяции, которые не скрещиваются друг с другом ( концепция биологических видов ), поэтому бентические и лимнетики в каждом озере будут представлять собой отдельные виды. Эти пары видов являются прекрасным примером того, как адаптация к разным условиям окружающей среды (в данном случае кормление в поверхностных водах или на дне озера) может порождать новые виды. Этот процесс получил название экологического видообразования . Этот тип пары видов встречается в Британской Колумбии . В самих озерах водятся только трехиглая колюшка и головорезная форель , и все они находятся на островах. К сожалению, пара в озере Хэдли на острове Ласкети была уничтожена в середине 1980-х годов из-за завоза хищного сома, и пара из озера Энос на острове Ванкувер начала скрещиваться и больше не является двумя отдельными видами. Две оставшиеся пары находятся на острове Тексада , в озерах Пакстон и Прист-Лейк, и они внесены в список находящихся под угрозой исчезновения в Законе о видах риска Канады.

Другие пары видов, которые состоят из хорошо бронированной морской формы и меньшей пресноводной формы без брони, изучаются в прудах и озерах на юге центральной Аляски, которые когда-то были морскими средами обитания, такими как те, которые поднялись во время землетрясения на Аляске в 1964 году . Эволюционная динамика этих пар видов обеспечивает модель процессов видообразования, которые имели место менее чем за 20 лет по крайней мере в одном озере. В 1982 году программа химического уничтожения, направленная на то, чтобы освободить место для форели и лосося на озере Лоберг, Аляска, уничтожила постоянные пресноводные популяции колюшки. Океаническая колюшка, завезенная через близлежащий залив Кука, вновь заселила озеро. Всего за 12 лет, начиная с 1990 г., встречаемость океанической формы неуклонно снижалась со 100% до 11%, в то время как разновидность с меньшим количеством пластин увеличилась до 75% популяции, при этом различные промежуточные формы составляли еще одну небольшую долю. Считается, что такая быстрая эволюция возможна благодаря генетическим вариациям, которые дают конкурентные преимущества для выживания в пресной воде, когда условия быстро меняются с соленой воды на пресную. Однако настоящая молекулярная основа этой эволюции до сих пор остается неизвестной.

Хотя колюшки встречаются во многих местах у берегов Северного полушария и, таким образом, рассматриваются МСОП как виды, вызывающие наименьшее беспокойство , уникальная эволюционная история, заключенная во многих пресноводных популяциях, указывает на необходимость дополнительной правовой защиты.

Диета

В различных формах или стадиях жизни трехиглая колюшка может питаться снизу (чаще всего личинки хирономид) или питаться планктонами в озерах или в океане; он также может поедать наземную добычу, упавшую на поверхность. Он может съедать яйца и жарить.

История жизни

Самец колюшки с красным горлом и блестящими голубыми глазами

Многим популяциям требуется два года для созревания и только один сезон размножения перед смертью, а некоторым может потребоваться до трех лет, чтобы достичь зрелости. Однако некоторые пресноводные популяции и популяции в экстремальных широтах могут достичь зрелости всего за один год.

Размножение

Воспроизведение трехиглой колюшки.

Половое созревание зависит от температуры окружающей среды и светового периода. Более длинные и теплые дни стимулируют более яркую окраску у самцов и развитие яиц у самок.

С конца апреля самцы и самки переходят из более глубоких вод в мелководные районы. Там каждый самец защищает территорию, на дне которой строит гнездо. Он начинает с рытья небольшой ямы. Затем он заполняет его растительным материалом (часто нитчатыми водорослями), песком и различным мусором, которые он склеивает с помощью спиггина, белкового вещества, выделяемого из почек. Слово «спиггин» происходит от шведского названия трехиглой колюшки - « спигг» . Затем он создает туннель через более или менее сферическое гнездо, энергично проплыв через него. Строительство гнезда обычно занимает 5–6 часов, хотя оно может растягиваться на несколько дней. После этого самец ухаживает за беременными самками, которые проходят мимо в зигзагообразном танце. Он приближается к самке, проплывая очень короткие расстояния влево и вправо, а затем таким же образом возвращается к гнезду. Если самка следует за ней, самец часто просовывает голову внутрь гнезда и может проплыть через туннель. Затем самка также плывет по туннелю, где откладывает 40–300 яиц. Самец следует за оплодотворением яиц. Затем самку прогоняет самец. На время развития яиц самец будет прогонять других самцов и не беременных самок. Однако он может ухаживать за другими беременными самками (в одном гнезде может быть размещено более одной партии яиц).

Последовательность территориальных ухаживания и спаривания поведения была подробно описана Niko Тинберген в историческом начале исследования в этологии . Тинберген показал, что красный цвет на горле территориального самца действует как простой знаковый стимул , высвобождая агрессию у других самцов и привлекая самок. Красный цвет также может использоваться самками как способ оценки качества самцов. Красный цвет получают из каротиноидов, содержащихся в рационе рыб. Поскольку каротиноиды не могут быть синтезированы de novo , степень окраски указывает на качество самцов (способность находить пищу), причем более качественные самцы демонстрируют более интенсивную окраску. Кроме того, самцы, у которых меньше паразитов, обычно имеют более яркий красный цвет. Многие исследования показали, что самки предпочитают самцов с более ярко-красной окраской. Тем не менее, реакция на красный цвет не универсальна для всего вида, поскольку популяции с черным горлом часто встречаются в водах, окрашенных торфом.

Самец заботится о развивающихся яйцах, обмахивая их веером. Он выстраивается у входа в туннель гнезда и плывет на месте. Движение его грудных плавников создает поток воды через гнездо, доставляя свежую (хорошо насыщенную кислородом) воду к яйцам. Он делает это не только днем, но и ночью. Уровни обдува имеют тенденцию увеличиваться до тех пор, пока яйца не вылупятся, что занимает 7–8 дней при 18–20 ° C. Уровни вентиляции также увеличиваются, когда вода плохо насыщена кислородом. К концу фазы развития яйца самец часто проделывает отверстия в крыше и у края гнезда, предположительно для улучшения вентиляции гнезда во время обдува, когда яйца более метаболически активны. Как только детеныши вылупляются, самец пытается удержать их вместе в течение нескольких дней, засасывая всех странников себе в рот и выплевывая их обратно в гнездо. После этого детеныши разбегаются, а самец либо бросает гнездо, либо ремонтирует его для подготовки к следующему циклу размножения.

В Новой Шотландии вид трехиглой колюшки отличается от обычного образца родительской заботы. В отличие от других колючек, которые гнездятся на субстрате, самцы новошотландской колюшки строят гнезда в циновках из нитчатых водорослей. Удивительно, но почти сразу после оплодотворения самцы выбрасывают яйца из гнезда и продолжают выпрашивать самок за яйцами. Следовательно, похоже, что в этой популяции произошла потеря родительской опеки. Поскольку у этих самцов снижена пигментация спины, что приводит к перламутровому белому виду, их окрестили «белыми колюшками». В настоящее время неизвестно, являются ли они отдельным видом или просто морфом обычной атлантической колюшки.

Поскольку цикл размножения трехиглой колюшки зависит от света и температуры, можно также управлять размножением в лаборатории. Например, можно стимулировать размножение колючек дважды в календарный год, а не один раз, при правильных условиях. Это может быть полезно для генетических и поведенческих исследований нескольких поколений.

Заражение цестодным паразитом Schistocephalus solidus может вызывать уменьшение массы яйца или полное отсутствие яиц у самок трехиглой колюшки.

Кооперативное поведение

Некоторые данные указывают на существование у трехиглой колюшки кооперативного поведения, в основном кооперативного осмотра хищниками . Обследование хищников, по-видимому, позволяет получить информацию о риске, который представляет потенциальный хищник, и может сдерживать нападение, при этом цена заключается в повышении вероятности нападения, если хищник окажется голодным.

Стратегия "око за око"

Известно, что колюшки сотрудничают по принципу «око за око» (TFT) при осмотре хищников. Идея TFT заключается в том, что человек взаимодействует на первом ходу, а затем делает то же, что и его противник на предыдущем ходу. Это позволяет сочетать совместные (начинается с сотрудничества), ответные (наказание за отступничество) и прощение (реагировать на сотрудничество других, даже если они ранее дезертировали) поведенческих реакций. Когда трехиглой колюшки, приближающейся к живому хищнику, снабжали либо имитирующим сотрудничающим компаньоном, либо симулированным сбежавшим, рыба вела себя в соответствии со стратегией «око за око», подтверждая гипотезу о том, что сотрудничество между эгоистами может развиваться.

Обычно колюшки действуют парами. У особей есть партнеры, с которыми они неоднократно проводят попарные инспекции хищников. Две взаимные пары на испытание встречаются значительно чаще, чем ожидалось из-за случайности. Эти результаты являются дополнительным доказательством стратегии сотрудничества «око за око» у колюшек.

Поведение колюшки часто называют типичным примером кооперативного поведения во время осмотра хищниками. Рыба из трех участков, различающихся по риску хищничества, осматривала модельного хищника парами и отвечала взаимностью как на совместные действия, так и на отступничество партнера, но не при каждой возможности. Колюшки, появившиеся в двух местах обитания рыбоядных, с большей вероятностью ответили взаимностью после совместного движения, чем после дезертирства. Люди из мест повышенного риска, как правило, были более склонны к сотрудничеству. Люди, сопровождаемые модельным компаньоном, примерно в трети случаев демонстрируют взаимные шаги сотрудничества и отступничества в ответ на движения модели. Оба примера поведения колюшки демонстрируют элементы стратегии сотрудничества, которые могут напоминать «око за око».

Партнерская зависимость

Было показано, что стратегия сотрудничества «око за око» проявляется в отношении колюшек. Кроме того, размер рыбы-партнера колюшки также может быть фактором в определении того, что будет делать колюшка, когда обе рыбы столкнутся с хищником. Две колюшки, одновременно представленные радужной форели , хищнику гораздо большего размера, будут иметь разные риски нападения. Обычно большая из двух колючек подвергается большему риску нападения. Отдельные колюшки с большей вероятностью приблизятся к форели (или другому хищнику), когда более крупный потенциальный партнер приближается к форели, чем когда более мелкий партнер приближается к форели. Хотя и большие, и маленькие партнеры ведут себя одинаково, поведение маленького партнера влияет на стратегию подопытной рыбы больше, чем поведение большого партнера. Независимо от того, сотрудничает ли он один или с партнером, более крупная рыба будет приближаться к хищнику ближе, чем более мелкая. Если партнер ошибается, то фактор состояния колюшки (то есть ее способность убегать) определяет, насколько близко она приближается к хищнику, а не размер колюшки. И стратегия, и реакция на партнеров разного размера, похоже, зависят от того, сотрудничает ли партнер или нет.

Сенсорная биология

Трехиглая колюшка с окрашенными невромастами , образующими систему боковой линии .

У колюшки есть четыре цветных фоторецепторных клетки в сетчатке , что делает их потенциально тетрахроматическими . Они способны воспринимать ультрафиолетовые волны света, невидимые человеческому глазу, и использовать такие длины волн в своем нормальном поведенческом репертуаре.

Паразиты

Трехиглая колюшка является известным промежуточным хозяином для гермафродитного паразита Schistocephalus solidus , ленточного червя рыб и рыбоядных птиц.

Генетика

Трехиглая колюшка недавно стала основным исследовательским организмом для биологов-эволюционистов, пытающихся понять генетические изменения, связанные с адаптацией к новой среде. Полный геном самки рыбы из озера Медвежья Лапа на Аляске был недавно секвенирован Институтом Броуда, и доступны многие другие генетические ресурсы. Эта популяция находится под угрозой из-за присутствия интродуцированной северной щуки в близлежащем озере. Трехиглая колюшка также используется для исследования экспрессии генов головного мозга, зависящей от пола. Родители, подвергавшиеся воздействию моделей хищников, производили потомство с разными экспрессиями генов по сравнению с теми, которые не подвергались воздействию хищников. Неперекрывающиеся гены, по-видимому, сильно зависят от пола родителя, при этом гены по-разному экспрессируются в потомстве в зависимости от того, подвергался ли родитель самец или самка хищничеству.

Экоэволюционная динамика

Исследования трехиглой колюшки занимают центральное место в области экоэволюционной динамики. Экоэволюционная динамика - это область изучения того, как экологические процессы (например, динамика популяций , взаимодействия сообществ и круговорот питательных веществ ) влияют на эволюцию популяций и, в свою очередь, на то, как эти модели эволюции влияют на экологические процессы. Важно отметить, что эта динамика возникает, когда существенные эволюционные изменения происходят в том же масштабе времени, что и экологические изменения (т.е. менее 1000 поколений). Трехиглая колюшка особенно полезна для изучения экоэволюционной динамики, поскольку многочисленные популяции эволюционировали быстро и по предсказуемым повторяющимся образцам после колонизации новых сред. Эти повторяющиеся закономерности эволюции позволяют ученым оценить воспроизводимость воздействия эволюции колюшки на экологические процессы.

Эко-эволюционная структура была использована для изучения множества аспектов биологии колюшки. Примечательно, что это исследование было сосредоточено на том, как популяции трехиглой колюшки разошлись, чтобы занять разные экологические ниши (процесс, называемый адаптивной радиацией ), и как колюшки эволюционировали вместе со своими паразитами.

Эколого-эволюционная динамика адаптивной радиации

Большинство исследований эколого-эволюционной динамики колюшек сосредоточено на том, как адаптивная радиация различных экотипов влияет на экологические процессы. Экотипы представляют собой генетически и морфологически узнаваемые популяции, занимающие различные экологические ниши . В три-колюшке, расходящиеся экотипы часто встречается в симпатрическом (т.е. совместного места) или parapatric (то есть, частично перекрывающийся, но в основном изолированно) виды, в то числе пары донного - озерные пары, freshwater- проходных пары, и озеро-поток пары. Пары экотипов колюшки разошлись во временных масштабах от 10 000 лет до всего лишь нескольких десятилетий назад.

Различные комбинации экотипов колюшки по-разному влияют на экосистемные процессы. Например, совместное присутствие специализированных бентосных и лимнетических колючек по-разному влияет на разнообразие и численность кормовых видов по сравнению с наличием только универсального предкового экотипа колюшки. Примечательно, что этот эффект, по-видимому, обусловлен лимнетической колюшей, специализирующейся на добыче зоопланктона , а не только увеличением числа сопутствующих видов колюшей. Влияние специализации экотипа на сообщества жертв может даже повлиять на численность водорослей и цианобактерий, которые не взаимодействуют напрямую с колючей, наряду с аспектами абиотической среды, такими как количество окружающего света, доступного для фотосинтеза, и уровни растворенного кислорода, углерода. , и фосфор. Эти разнообразные изменения в экосистемных процессах могут сохраняться и влиять на естественный отбор на последующие поколения колюшки, потенциально влияя на то, как популяции колюшки будут развиваться в будущем. Поскольку наличие специализированных экотипов универсальных экотипов может влиять на экосистемы таким образом, что, в свою очередь, влияет на выбор будущих поколений колюшки, адаптивное излучение специализированных экотипов может управлять экоэволюционными петлями обратной связи в естественных популяциях.

Экоэволюционная динамика взаимодействий паразит-хозяин

Колюшки также изучались для изучения эколого-эволюционной динамики совместной эволюции паразита и хозяина . Трехиглая колюшка может быть хозяином множества паразитов (например, Schistocephalus solidus , обычного цепня рыб и рыбоядных птиц). Разнообразие видов паразитов в пределах отдельной колюшки зависит от пищевой ниши и иммунного ответа человека. Эта ковариация между паразитарной инфекцией и характеристиками хозяина, вероятно, является следствием эко-эволюционной обратной связи, в результате чего эволюция характеристик питания и устойчивости к паразитам у колюшки изменяет размножение паразитов и скорость инфицирования, что, в свою очередь, влияет на воздействие паразитов и отбор паразитарной устойчивости у колюшки. Эти обратные связи могут также выходить за рамки взаимодействия колюшки и паразита и изменять процессы в экосистеме. В частности, различия в устойчивости и частоте инфицирования среди экотипов колюшки могут повлиять на то, как колюшки влияют на численность видов-жертв и уровни растворенных питательных веществ и кислорода. Эти воздействия на экосистемы могут в дальнейшем повлиять на отбор колючек в последующих поколениях, что предполагает наличие сложной петли обратной связи между эволюцией взаимодействий паразит-хозяин, составом сообщества и абиотическими условиями.

Общие методы

Многие исследователи использовали мезокосм- эксперименты, чтобы проверить, как адаптивная радиация экотипов колюшки и взаимодействия колюшки-паразиты могут влиять на экологические процессы. В этих экспериментах исследователи моделируют естественную среду обитания колюшки в закрытых резервуарах, включая естественные сообщества растений и беспозвоночных, а также пресноводные экологические зоны . Затем они систематически манипулируют независимой переменной (например, какие экотипы колюшки присутствуют или наличие паразитов) и измеряют различия в биотических и абиотических аспектах экосистем между различными обработками колюшки. В некоторых случаях исследователи затем проверяли наличие потенциальных петель обратной связи между эволюцией экотипа и экологическими изменениями, удаляя взрослых колючек из мезокосмов и заменяя их молодыми особями разных экотипов. Таким образом, исследователи могли затем измерить, как воздействие взрослых колючек на их экосистемы влияет на общую приспособленность молоди (например, на выживаемость и темпы роста) и различия в приспособленности между молодью разных экотипов.

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Вуттон, Р. Дж. 1976. Биология колюшки. Academic Press, Лондон.
  • Белл, М.А., и Фостер, С.А. (ред.) 1994. Эволюционная биология трехиглой колюшки. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
  • Остлунд-Нильссон, С., Майер, И. и Хантингфорд, Ф.А. (ред.) 2007. Биология трехиглой колюшки. CRC Press, Бока-Ратон.

внешние ссылки